产品管理-第三章作物产量和产品品质的形成

第三章 作物产量和产品品质的形成
授课教案
教学目的 掌握作物产量和品质的概念及其形成过程及其影响因素
教学内容 §1 作物产量及其构成因素
§2 作物群体结构
§3 作物的源流库理论
§4 作物的品质及其形成 §5 作物产量与品质的关系
教学方法（讲授、实验）以讲授为主
教学重点和难点
1.作物产量构成因素及其形成过程；
2.作物群体结构与产量；
3.作物源流库与产量；
4.作物品质及其与内外部因素的关系
第一节 作物产量及其构成因素
一、作物产量
作物产量即是作物产品的数量。

作物产量通常分为生物产量和经济产量。

生物产量是指作物在全生育期内通过光合作用和吸收作用，即通过物质和能量的转化所生产和累积的各种有机物的总量，计算生物产量时通常不包括根系(块根作物除外)。

在总干物质中有机物质占90%～95%，矿物质占5%～10%。

严格说来，干物质不包括自由水，而生物产量则含水10%～15%。

经济产量是指栽培目的所需要的产品的收获量，即一般所指的产量。

不同作物其经济产品器官不同，禾谷类作物(水稻、小麦、玉米等)、豆类和油料作物(大豆、花生、油菜等)的产品器官是种子；棉花为籽棉或皮棉，主要利用种子上的纤维；薯类作物(甘薯、马铃薯、木薯等)为块根或块茎；麻类作物为茎纤维或叶纤维；甘蔗为茎秆；甜菜为根；烟草为叶片；绿肥作物(苜蓿、三叶草等)为茎和叶等。

同一作物，因栽培目的不同，其经济产量的概念也不同。

如玉米，作为粮食和精饲料作物栽培时，经济产量是指籽粒收获量，而作为青贮饲料时，经济产量则包括茎、叶和果穗的全部收获量。

经济产量是生物产量中所要收获的部分。

经济产量占生物产量的比例，即生物产量转化
为经济产量的效率，叫做经济系数或收获指数。

经济系数的高低仅表明生物产量转运到经济产品器官中的比例，并不表明经济产量的高低。

通常，经济产量的高低与生物产量高低成正比。

不同作物的经济系数不同，其大小与遗传基础、收获器官及其化学成分以及栽培技术和环境对作物生长发育的影响等有关。

一般说来，收获营养器官的作物，其经济系数比收获子实的作物要高；同为收获子实的作物，产品以碳水化合物为主的比含蛋白质和脂肪为主的作物要高。

其原因是营养器官的形成过程较简单，子实的形成则须经历生殖器官的分化发育和结实成熟的复杂过程；碳水化合物如淀粉、纤维素等形成过程中需要能量相对少些，而蛋白质、脂肪的形成要经过同化产物的进一步转化，需要能量较多。

通常，薯类作物的经济系数为0.70～0.85，甜菜、烟草为0.60～0.70，水稻、小麦为0.35～0.50，玉米0.40～0.50，大豆0.25～0.40，油菜0.28左右，棉花(籽棉)为0.35～0.40，皮棉为0.13～0.16。

虽然不同作物的经济系数有其相对稳定的数值变化范围，但是，通过品种改良、优化栽培技术及改善环境条件等，可以使经济系数达到高值范围，在较高的生物学产量基础上获得较高的经济产量。

三者关系可用下式表示：产量=生物产量×经济系数。

二、产量构成因素
作物产量是指单位土地面积上的作物群体的产量，即由个体产量或产品器官数量所构成。

作物产量可以分解为几个构成因素(Engledow，1923；松岛，1957)，并依作物种类而异(表3～1)。

田间测产时，只要测得各构成因素的平均值，便可求积得出理论产量。

由于该方法易于操作，至今仍在作物栽培及育种工作中采用。

单位土地面积上的作物产量随产量构成因素数值的增大而增加。

但是，作物在群体栽培条件下，由于群体密度和种植方式等不同，个体所占营养面积和生育环境亦不同，植株和器官生长存在着差异。

一般说来，产量构成因素很难同步增长，往往彼此之间存在着负相关关系，但在产量构成因素中存在着实现高产的最佳组合，即个体与群体协调发展时，产量可以提高。

表3～1 各类作物的产量构成因素
作物名称 产量构成因素
禾 谷 类 穗数、每穗实粒数、粒重
豆 类 株数、每株有效分枝数、每分枝荚数、每荚实粒数、粒重
薯 类 株数、每株薯块数、单薯重
油 菜 株数、每株有效分枝数、每分枝角果数、每角果粒数、粒重
烟 草 株数、每株叶数、单叶重
绿肥作物 株数、单株重
三、作物产量的形成
作物产量的形成与器官分化、发育及光合产物的分配和累积密切相关，了解其形成规律是采用先进栽培技术，进行合理调控，实现高产的基础。

（一）产量因素的形成
产量因素的形成是在作物整个生育期内不同时期依次而重叠进行的。

如果把作物的生育期概分为3个阶段，即生育前期、中期和后期。

那么以子实为产品器官的作物，生育前期为营养生长阶段，光合产物主要用于根、叶、分蘖或分枝的生长。

生育中期为生殖器官分化形成和营养器官旺盛生长并进期，生殖器官形成的多少决定产量潜力的大小；生育后期是结实成熟阶段，光合产物大量运往籽粒，营养器官停止生长且重量逐渐减轻，穗和子实干物质重量急剧增加，直至达到潜在贮存量。

一般说来，前一个生育时期的生长程度有决定后一个时期生长程度的作用，营养器官的生长和生殖器官的生长相互影响，相互联系。

生殖器官生
长所需要的养分，大部分由营养器官供应，因此，只有营养器官生长良好，才能保证生殖器官的形成和发育。

产量因素在其形成过程中具有自动调节现象，这种调节主要反映在对群体产量的补偿效应上。

禾谷类作物产量因素的补偿作用，主要表现为生长后期形成的产量因素可以补偿生长前期损失的产量因素。

例如，种植密度偏低或苗数不足，可以通过发生较多的分蘖，形成较多的穗数来补偿；穗数不足时，每穗粒数和粒重的增加，也可略有补偿。

生长前期的补偿作用往往大于生长后期。

不同作物的补偿程度亦不同，分蘖作物，如水稻、小麦等，自动调节能力较强；主茎型作物，如玉米、高粱等，自动调节能力稍弱。

(二)干物质的积累与分配
作物产量形成的全过程包括光合器官、吸收器官及产品器官的建成及产量内容物的形成、运输和积累。

从物质生产的角度分析，作物产量实质上是通过光合作用直接或间接形成的，并取决于光合产物的积累与分配。

作物光合生产的能力与光合面积、光合时间及光合效率密切相关。

光合面积，即包括叶片、茎、叶鞘及结实器官能够进行光合作用的绿色表面积，其中绿叶面积是构成光合面积的主体；光合时间是指光合作用进行的时间；光合效率指的是单位时间，单位叶面积同化CO2的毫克数或积累干物质的克数。

一般说来，在适宜范围内，光合面积愈大，光合时间愈长，光合效率又较高，光合产物非生产性消耗少，分配利用较合理，就能获得较高的经济产量。

作物的干物质积累动态遵循Logistic曲线(S形曲线)模式，即经历缓慢增长期、指数增长期、直线增长期和减慢停止期。

作物生长初期，植株较小，叶片和分蘖或分枝不断发生，并进行再生产。

此期干物质积累量与叶面积成正比。

随着植株的生长，叶面积的增大，净同化率因叶片相互荫蔽而下降，但由于单位土地面积上叶面积总量大，群体干物质积累近于直线增长。

此后，叶片逐渐衰老，功能减退，群体干物质积累速度减慢，同化物质由营养器官向生殖器官转运，当植株进入成熟期，生长停止，干物质积累亦停止。

作物种类或品种不同，生态环境和栽培条件不同，各个时期所经历的时间、干物质积累速度、积累总量及在器官间的分配均有所不同。

干物质的分配随作物种类、品种、生育时期及栽培条件而异。

生育时期不同，干物质分配的中心也有所不同。

一般地，作物干物质的分配是随生长中心的转移而转移。

(三)生长分析
作物的干物质生产和积累是通过作物的生长过程实现的。

作物生长过程中，植株个体和群体生物产量的增长与增长速度、光合器官生产干物质的能力等有关。

生长分析法的基本观点是以测定干物质增长为中心，同时也测定叶面积，计算与作物光合作用生理功能相关的参数，比较不同作物、不同品种、不同生态环境下生长和产量形成的差异。

1.相对生长率(RGR) 在对不同作物群体或植株生长能力进行比较时，生长速度是一个重要度量。

例如，就群体中个体植株而言，第一次取样称重，一个代表株为1g，另一个代表株为10g，第二次取样称重，两个植株都增加1g,最初重量轻的植株干物重成倍增加，而最初重量重的植株仅增重1/10，显然，重量轻的植株生长能力强，这样便可在一段时间的生长之后，两个植株达到同样重量，或者生长能力强者超过生长能力弱者。

因此，在考虑作物生长速度时，以原重为基础是合理的。

相对生长率即单位时间单位重量植株的重量增加，通常用g/g.d或g/g·周表示。

Blackman(1919)首先发现，植物的相对生长率和金融投资很相似，并把它叫做干重增长的有效指数。

方程如下：
W2=W1e R(t2-t1) (1)
式中W l=时间t1时的干重，W2=时间t2时的干重，e=自然对数的底(2.718)，R=相对生长率(即
有效指数，是t 2～t 1这段时间的平均生长率)。

由方程(1)可以推算出R 平均值：
1
21212t t InW InW R −−=− （2） 相对生长率主要由遗传特性控制，但环境条件对其影响也较大。

一般在作物生长初期，R 值较大，生长后期，由于老化组织增加，或养分供应不充足，相对生长率下降。

West 等(1920)指出，不能把R 看成是常数，应该把R 看成是瞬时数值，在微积分中可以写成： dt
dW W •=1RGR (3) 2.净同化率(NAR) 植物的干物质积累主要是通过叶片的光合作用而产生的。

Gregory(1918)指出，单位叶面积的净得重量(同化作用的平均速率)可能是生长最有意义的指数。

净同化率的计算式如下： 1
21212121t t InW InW L L InL InL dt dW L NAR −−•−−=•= (4) 式中L 2、L 1分别为t 2、t 1时间的叶面积。

净同化率表示单位叶面积在单位时间内的干物质增长量。

3.叶面积比率(LAR) 叶面积与植株干重之比(L/W)称叶面积比率，即单位干重的叶面积。

可用下式计算：
1
2121212InL InL L L W W InW InW dt dW W L LAR −−•−−=== (5) 实际上，相对生长率即是叶面积比率与净同化率的乘积： NAR LAR dt dW L W L dt dW W RGR ×=•=•=
）（11 (6) 由上式可以看出，植株的相对生长速度决定于叶片生产干物质的效率和作物本身的多叶性。

4.比叶面积(SLA) 比叶面积也称叶面积干重比，为叶面积与叶干重之比，在某种意义上是叶子相对厚度的一种度量。

W
L L SLA = (7) 式中L=叶面积，Lw=叶的干重。

在作物生长过程中，SLA 易受环境和个体发育变化的影响。

5.叶干重比(LWR) 叶干重比是叶的干重与植株干重之比。

W
L LWR W = (8) 由(6)、(7)、(8)式可以导出下式: NAR LWR SLA dt
dW L W L L L dt dW L W L RGR W W ××=••=•=（）（11 (9) 由此可见，相对生长率受比叶面积(SLA)、叶干重比(LWR)、净同化率(NAR)的影响。

若
分别测定上述各分项的值，则有可能分析出哪种因素对生长率起主导作用，以及环境因子对个别因素产生的影响如何，从而为栽培上采取对策提供依据。

由于生长分析法的优点较多，故成为作物栽培学研究的常用方法。

6.作物生长率(CGR) 作物生长率又叫做群体生长率，它表示在单位时间、单位土地面积上所增加的干物重。

LAI NAR F dt dW L dt dy CGR ×=••==）（1 （10） 式中F=单位土地面积上的总叶面积，LAI=叶面积指数。

上式表明，作物生长率，即产量增长速度与NAR 和LAI 成正比。

高产群体的产量增长是LAI 与NAR 相辅相成作用的结果。

LAI 随生长进程而不断变化，对作物产量形成有直接意义的是一段生长时间或整个生育期间的积分值。

在(10)式中，如令NAR 一定，以LAI 对时间(t)积分，则得下式：
)(1dt F dt
dy F CGR ∫••=）（ (11) 式中∫F(dt)称叶面积持续期(LAD)，LAD 也称光合势，通常用m 2·d 表示。

式中
(1/F·dy/dt)(即NAR)大致为一常数，因此，CGR值的大小取决于LAD值的大小，即叶面积大，且持续期长，产量就高。

但是，生产上并非叶面积越大越好，叶面积过大反而会引起减产。

不同作物和品种在不同的栽培条件下，有其最适的LAI和LAD。

第二节 作物群体结构
一、作物群体的层次结构和光强分布
作物生产是通过群体进行的。

在栽培作物的时候，应当把群体当作一个整体，分析它的结构、功能及其与外部环境条件的关系。

群体结构与功能密切相关，要研究群体的生理活动，首先要了解它的结构。

殷宏章(1959)把整个群体分作三个层次:光合层、支架层和吸收层。

A. 光合层(叶、穗层)，包括所有的绿色叶片，穗和茎的一部分。

这一层的主要功能是吸收日光能和CO 2，进行光合作用，蒸发水分等。

B. 支架层(茎层)，在光合层之下，既支持光合层，又在叶、根间起运输传导作用。

C. 吸收层(根层)，这一层的主要功能在于吸收水分和营养物质，并进行一些代谢与合成作用。

影响光合层的重要因子是光照强度、空气的温度、湿度与风速；支架层主要受空气的影响；吸收层则与土壤空气、水分和营养有密切的关系。

一般认为，优良的群体生产结构是:群体植株地上部各个器官(主要是叶片)的数量、空间排列有利于最有效地利用太阳辐射能，根系的数量和分布，有利于最有效地吸收土壤水分和养分，最终有利于同化物的积累和经济产量的形成。

目前研究比较多的是作物群体的层次结构和消光系数。

(一)作物群体的层次结构
作物群体的层次结构即群体的铅直结构。

1953年日本学者门司正三和佐伯敏郎在“植物群
体中光的因素及其对植物生产的作用”中第一次
提出用层切法(或称大田切片法)研究群体的生
产结构。

一般以群体高度为纵坐标，各层次的光
合面积绘于纵轴的左侧，非光合组织的重量绘于
右侧，均分层绘成横向的矩形图(图3～1)。

高聚林等根据玉米单叶面积在株体上的分布绘
制了普适生长曲线图：第1～5叶随叶位上升叶面积呈指数增加，增加的相对速度与一次项系数b 呈正比例；第6叶至穗下叶叶面积直线增加；“棒三叶”叶面积最大，且相差较小；“棒三叶”以上至顶叶，叶面积迅速下降，其下降的相对速度与二次项系数a 呈正比例。

这种玉米单叶面积在株体上的铅直分布在同一群体的个体间和不同群体内的表现均具有高度的相似性。

)K/(1LA(L)e c L b L a 2+⋅−⋅+=(二) 作物群体内的消光系数
作物群体由于叶层的重复遮光，越是群体的深层，光强削弱越严重。

叶片直立的作物群体，光照削弱轻，叶片平展的作物群体，光强削弱重。

例如，大豆在结荚期，若以群体顶部光照为100%，株高2/3处为4%，株高1/3处为0.4%，地面只有0.06%。

门司等发现:作物群体中光强的削弱对叶片层数的依赖关系符合比耳～兰伯特(Beer～Lambert)定律，即群体内总光强度的负对数与叶面积成正比，其方程式为:
KF e I I −=0 KF I I Ln −=0
式中: I代表下层叶荫蔽下的光强，I 0为群体冠顶入射光强度，K为消光系数:不同叶面积指数对光能吸收量，K是群体固有的吸光系数，反映遮光程度。

F为叶面积指数，e:为自然对数的底。

在测定光照之后进行各层消光系数计算时，可参考下列公式:
)(3.20LogI LogI F
K −= 国内外对不同作物群体消光系数的测定表明，消光系数K 大体上在0.3～1.5之间。

叶片直立的作物群体(如小麦、水稻、玉米)的K 值多在0.3～0.7左右，而叶片平展的作物群体(如大豆，则达到0.7～1.5)。

消光系数K 是不同作物、不同品种的一种特征值。

K 越大，群体内部的透光状况越差，反之亦然。

K 值过大，群体郁闭，K 值过小，群体内可能漏光，均不适宜。

二、影响作物群体结构的因素
(一)株型
良好的株型是建立作物高产群体结构的“基本材料”。

所谓“株型”指的是作物植株的综合性状，它不仅包括形态特征，而且也包括生理特性。

“株型”的概念，是1923年由Engledow 提出来的，60年代澳大利亚的C. M. Donald新创了“理想株型”概念，认为这种株型在形态和机能两个方面都有利于提高作物的生产力。

我国从50年代起即已开展了有意识的株型育种工作，在广东育成了“广场矮”、“珍珠矮”等矮秆水稻品种。

1966年菲律宾国际水稻
研究所育成了被称作奇迹稻的“IR 8”。

几乎在同一时期出现了墨西哥半矮秆小麦。

中偏矮秆、半矮秆作物品种被认为是建立高产群体结构的良好材料。

杨守仁教授(1982)认为，水稻的理想株型应当具有三大特点，即耐肥抗倒、生长量大、谷草比大。

可见，各种作物的理想株型都应当具有适于密植且不倒伏、群体的生物产量高、经济系数大等形态特征和生理特性。

能够满足上述三个要求的正是半矮秆、株型紧凑的品种。

但必须明确，矮秆、株型紧凑也是有限度的，并不是越矮越紧凑越好。

(二)种植密度与配置方式
作物群体结构与作物的种植密度和田间配置方式有关。

种植密度实质上是指作物群体中每一个体平均占有多大的营养面积，而植株的田间配置方式则是指每一个体所占有的营养面积的形状，即行、株距的宽窄。

要建立良好的群体结构，需要根据品种、株型、肥水条件等确定适宜的种植密度。

种植
过稀，群体容易漏光。

种植过密，则又造成群体郁闭。

这样的群体结构对于产量的形成是不利的。

某些作物是独秆型的，如玉米、高粱，可以通过种植密度来左右群休结构。

但是，更多的作物，如水稻、小麦、大豆等则能通过分蘖、分枝和单株的长势最终补偿种植密度的变化。

这类作物的植株具有高度的自动调节能力。

内蒙古作物高产栽培实践证明，几种主要作物的最大叶面积指数为:水稻7～9，小麦6～7，大豆3～4左右，马铃薯3.5～4，玉米5～7，油菜3.5～4，甜菜4～5。

在种植密度相同的情况下，作物植株的行、株距、播幅、行向对群体结构有较大影响。

就对光照的截获而论，行距大于株距(长方形)配置，比株行距一致(方形)配置透光好，漏光也多。

从有利于田间管理的农田作业考虑，又以适宜的宽行距为宜。

良好的作物群体结构，要求植株的上、中下层均能受光，但又不能使光漏在田面上，即透而不漏。

一般宽窄行种植又优于等行距种植，利于在高密度下通风透光，作物生长健壮，积累较多的光合产物，为丰产奠定物质基础。

畦行向的效应随纬度而不同，纬度越低，东西向种植越有利，纬度越高，南北向种植越有利，中午前后总能接受全日照。

但是，在间、套作情况下，对矮秆作物来讲，东西向比南北向接受日光的时间就要长的多。

实际上在大田中，行向决定于地势。

第三节作物的“源、流、库”理论及其应用 自Mason和Maskell(1928)提出了“源库”学说后，在近代作物栽培生理研究中，特别是在超高产栽培的理论探讨中，常用源、库、流三因素的关系阐明作物产量形成的规律，探索实现高产的途径，进而挖掘作物的产量潜力。

一、源
作物产量的形成，实质上是通过光合作用合成有机物质的过程，因此，源是指生产和输出光合同化物的绿色光合器官。

就作物群体而言，则是指群体的绿色光合面积及其光合能力。

群体源的供应能力通常用光合面积、光合速率、光合时间的乘积表示，其积值越高，说明源的供应能力越强；此外，也可用颖花叶比、粒数叶比、粒重叶比等表示，其比值越高，说明单位绿色光合面积供给物质量越多。

因此，作物群体和个体的发展达到绿色光合面积大、光合效率高，才能使源充足，为产量库的形成和充实奠定物质基础。

在水稻、小麦、玉米、棉花等作物上，通过剪叶、遮光、环割等处理，人为减少叶面积或降低光合速率，造成源亏缺，都会引起产品器官的减少，如花器官退化，不育或脱落，或产品器官充实不良，如秕粒增多，粒重下降等。

在籽粒产量形成过程中，产量内容物除直接来源于光合器官的光合作用外，部分来源于茎鞘贮藏物质的再调运。

禾谷类作物开花前光合作用生产的营养物质主要供给穗、小穗和小花等产品器官形成的需要，并在茎、叶、叶鞘中有一定量的贮备。

开花后的光合产物直接供给产品器官，作为产量内容物而积累。

不同作物开花前的贮备物质的再调运对籽粒产量的贡献率不同，水稻为10%～30%，小麦为5%～20%，玉米为10%～20%，高粱为20%左右。

环境条件及栽培管理水平对开花前和开花后源的供给能力影响较大，在氮肥供应较少的低产栽培条件下，开花后光合作用逐渐降低，光合产物少，产量内容物主要依赖于花前贮备物。

在高产栽培条件下，产量的大部分来自花后的光合产物，因此，花后的光合势，即叶面积持续期长短与产量关系极为密切。

试验证明，高产玉米需有60%以上的光合势用于籽粒生产。

源的同化产物有就近输送的特性，如水稻、小麦、高粱等旗叶的光合产物对穗的贡献率较大；玉米穗三叶，尤其是穗位叶的光合产物主要供给果穗；大豆群体各层次叶面积大小与豆粒间的相关显著(r=0.937)，即叶面积大的层次，籽粒产量高。

二、库
从产量形成的角度看，库主要是指产品器官的容积和接纳营养物质的能力。

产品器官的容积随作物种类而异，禾谷类作物产品器官的容积决定于单位土地面积上的穗数、每穗颖花数和籽粒大小的上限值；薯类作物则取决于单位土地面积上的块根或块茎数和薯块大小上限值。

穗数和颖花数在开花前已决定，籽粒数决定于开花期和花后，籽粒大小则决定于灌浆成熟期。

同样，块根或块茎数于生育前期形成，薯块大小则决定于生长盛期。

库的潜力存在于库的构建中。

如禾谷类群体库的潜力由构成群体的个体数及个体库潜力所决定，群体个体数决定穗数，个体库潜力与籽粒数量、体积和粒重相关。

籽粒数量潜力因无效花和败育粒而削减，其中未灌浆败育粒是主要削减因子，削减率也随群体密度的增加而增大。

玉米籽粒体积与籽粒干重呈同步增长，两者呈极显著正相关(r=0.959)，即籽粒体积大，容纳同化产物的潜力也大。

生态条件对库的建成也有明显影响，据测定，玉米穗部和基部光照强度与籽粒干重最大日增长量呈正相关(r=0.9618)，与未灌浆败育粒数呈负相关(r=-0.9368)；孕穗期至灌浆期水分亏缺会使小花数、受精花数减少，败育粒增多，库潜力降低。

因此，改善群体冠层内的光照条件，加强水分、养分管理，可以促进库潜力的发挥。

库的贮积能力由产品器官的物质积累速度及其持续期所决定。

如禾谷类作物籽粒库的贮积能力取决于灌浆持续期和灌浆速度。

Tollener(引自陈国平，1992)对玉米高产潜力的分析指出，未来实现玉米超高产目标的关键在于提高玉米灌浆期籽粒生产力。

若快速灌浆期为40d，则要求灌浆速度由目前的日增重627.75kg/hm2增加到784.50kg/hm2，或者灌浆速度保持目前水平，则快速灌浆期要由40d延长到50d。

这就意味着灌浆持续期和灌浆速度必须相互补偿才能获得高产。

此外，灌浆持续期与籽粒大小有关，并受生态条件的影响。

例如，青藏高原光照充足，气候冷凉，小麦灌浆期较长，每克茎叶重形成的籽粒少，籽粒大；反之，长江中下游和四川盆地，光照不足，气温高，灌浆持续期短，每克茎叶重形成的籽粒多、籽粒较小。

因此，在灌浆持续期长的区域，应增加粒数，在灌浆持续期短的区域，要求灌浆速度快，否则粒小而不饱满。

禾谷类作物穗的库容量由籽粒数和籽粒大小所决定，两者有互补效应。

小麦遮光和剪半穗处理，籽粒数减少，籽粒大小有所增加，但是，籽粒大小的增加不足以补偿粒数减少造成的穗粒重减轻。

三、流
流是指作物植株体内输导系统的发育状况及其运转速率。

作物光合器官的同化物除一小部分供自身需要外，大部分运往其他器官供生长发育及贮备之用。

光合作用形成的大量有机物质构成了较高的生物产量，如果运输分配不当，使较多的有机物留在非目标产品之中，经济产量就会降低。

流的主要器官是叶、鞘、茎等，其解剖结构中的维管系统是源通向库的总通道。

同化物质运输的途径是韧皮部，韧皮部薄壁细胞是运输同化物的主要组织。

在韧皮部运输的同化物质中，大部分是碳水化合物，少部分是有机氮化合物。

同化物质的运输速度因作物而异，棉花为35～40cm/h，小麦为39～109cm/h，甜菜为50～135cm/h。

一般说来，C4作物比C3作物的运输速度高。

同化物的运输受多种因素的制约。

韧皮部输导组织的发达程度，是影响同化物运输的重要因素；适宜的温度、充足的光照和养分(尤其是磷)、水分均可促进光合作用以及同化产物由源向库的转运。

关于流大小的定量研究，在小麦上采用了群体穗颈维管束总数、平均束通量和有效输导时间三者乘积来表示。

束通量(mg/束·d)与维管束状态、库拉力、源推力及环境因子有关，。