第十三章 逆境生理
植物生理学 11逆境生理
图1 硫氢基假说
未结冰
SH SH
SH
SH
解冻
结冰
S S S S
S S
S S
（3）硫氢基假说 Levitt（1962）提出：原生质在冰冻脱水时，随着原生质收缩，蛋白质分 子逐渐相互接近；当接近到一定程度时蛋白质分子中相邻的硫氢基（ -SH） 氧化形成二硫键（-S-S） 。解冻时蛋白质再度吸水膨胀，肽链松散，氢键断 裂，二硫键（-S-S）还保存，使肽链的空间位置发生变化和蛋白质的天然结 构破坏，导致细胞伤害和死亡。
• 3、渗透调节与抗逆性 • 多种逆境都会对植物产生水分胁迫。水分胁迫时植物体内积累各种有机和 无机物质，提高细胞液浓度，降低其渗透势，保持一定的压力势，这样植物 就可保持其体内水分，适应水分胁迫环境，这种现象称为渗透调节 （osmotic adjustment）。 • 渗透调节物质的种类很多，大致可分为两大类。一类是由外界进入细胞 的无机离子，一类是在细胞内合成的有机物质, 有如下共同特点：分子量小、 容易溶解；有机调节物在生理pH范围内不带静电荷；能被细胞膜保持住； 引起酶结构变化的作用极小；在酶结构稍有变化时，能使酶构象稳定，而不 至溶解；生成迅速，并能累积到足以引起调节渗透势的量。 (1)无机离子。 (2)脯氨酸。脯氨酸（proline）是最重要和有效的渗透调节物质。脯氨酸 在抗逆中的作用有两点：一是作为渗透调节物质，保持原生质与环境的渗透 平衡；二是保持膜结构的完整性。脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的 可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质的水合作用。 (3)甜菜碱。多种植物在逆境下都有甜菜碱（betaines）的积累。在水分亏 缺时，甜菜碱积累比脯氨酸慢，解除水分胁迫时，甜菜碱的降解也比脯氨酸 慢。甜菜碱也是细胞质渗透物质， • (4)可溶性糖。可溶性糖是另一类渗透调节物质，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、 半乳糖等。可溶性糖的积累主要是由于淀粉等大分子碳水化合物的分解。
植物在逆境条件下的生理生长
27
(2) 逆境蛋白在植物中的存在部位 逆境蛋白可在植物不同生长阶段或不同器 官中产生，也可存在于组织培养条件下的愈伤 组织以及单个细胞之中。 逆境蛋白在亚细胞的定位也很复杂。可存 在于胞间隙(如多种病原相关蛋白)、细胞壁、 细胞膜、细胞核、细胞质及各种细胞器中。特 别是细胞质膜上的逆境蛋白种类很丰富，而植 物的抗性往往与膜系统的结构与功能有关。
抗逆性强的植物在逆境胁迫下可诱导产生更多的 抗氧化酶及其他非酶类抗氧化剂，提高抗逆性。 4. 渗透调节 水分胁迫时植物体内主动积累各种有机和无机物 质来提高细胞液浓度，降低渗透势，提高细胞保水力， 从而适应水分胁迫环境，这种现象称为渗透调节 (osmoregulation/osmotic adjustment)。
9
10.1.2 逆境对植物的伤害 逆境协迫下植物的一般生理变化 ：
1. 逆境与植物的水分代谢
干旱 冰冻→胞间结冰 盐渍→土壤水势下降 高温→蒸腾强烈
Levitt(1980)
水分胁迫
膜损伤
10
2. 光合速率下降
各种逆境条件都可导致光合作用降低。光 合降低的原因有：
气孔关闭 CO2供应减少 光合酶钝化或失活 细胞膜结构破坏
渗透调节是在细胞水平上通过代谢来维持细为 两大类。一类是由外界进入细胞的无机离子， 一类是在细胞内合成的有机物质。 (1) 无机离子 逆境下细胞内常常累积无机离子以调节渗 透势，特别是盐生植物主要靠细胞内无机离子 的累积来进行渗透调节。 无机离子进入细胞后，主要累积在液泡中， 成为液泡的重要渗透调节物质。
多种膜保护物质(包括酶和非酶的有机分 子)在胁迫下可能发生类似的反应，使细胞内 活性氧的产生和清除达到动态平衡。
41
植物逆境生理
植物逆境生理逆境是指植物在生长和发育过程中受到的各种不利因素的影响。
这些不利因素包括高温、低温、干旱、盐碱、重金属等。
植物面对逆境环境时，会出现一系列生理反应，以适应和应对逆境环境的挑战。
在逆境适应过程中，植物会通过调节相关基因的表达和激素信号传导，调整生长发育和代谢通路，以提高抗逆能力。
一、高温逆境生理高温是常见的逆境因素之一，对植物的生理活动和生长发育造成直接影响。
在高温条件下，植物会产生一系列热休克蛋白（heat shock protein, HSP），这些蛋白能够稳定其它蛋白的结构，提高蛋白的抗热性。
此外，植物还会通过增加膜脂的不饱和度、调节保护酶的活性等途径，保护细胞膜的完整性和功能。
二、低温逆境生理低温对植物的生理活动同样产生不利影响。
在低温环境下，植物会通过调节细胞膜的不饱和度、增加抗氧化酶的活性等方式，来维护细胞膜的稳定性并减轻低温对植物的伤害。
此外，低温还会诱导植物产生一些抗冷蛋白，如抗冻蛋白（antifreeze protein）、渗透保护蛋白（osmoprotectant protein）等，这些蛋白可以减少细胞受冻害的程度。
三、干旱逆境生理干旱是植物常见的逆境因素之一，对植物的生长发育和生理代谢造成严重影响。
植物在面临干旱时，会通过减少蒸腾、增加根系吸收水分的能力等途径来降低水分流失。
同时，植物还会积累一些可溶性糖类和脯氨酸等物质，以维持细胞膜的稳定性和细胞内外水分的均衡。
此外，植物还会合成一些蛋白激酶、脱水酶等蛋白，调节细胞的脱水保护响应。
四、盐碱逆境生理盐碱是植物生长的重要限制因素，对植物的生理代谢和生长发育造成严重影响。
植物在盐碱逆境下，会通过调节离子平衡和维持细胞渗透压来应对。
植物会调节离子的吸收和排泄，同时还会积累一些有机溶质来维持细胞内外的水分平衡。
此外，植物还通过转录因子的调控，逐渐形成一套适应盐碱逆境的基因调控网络。
五、重金属逆境生理重金属是一类常见的污染物，会对植物的生长发育产生有害影响。
植物生理之逆境生理
3、酶活代谢：不同逆境下植物代谢的总趋势是— 水解作用增强、合成代谢减弱。借此提高抗逆性。 例如：逆境胁迫可使植物碳代谢由C3途径→C4 途径或CAM途径转换。
4、自由基：具有未成对电子的原子、分子或离子。 逆境条件下会使植物产生过多的活性氧自由基 （ROS，化学反应活性中比氧更活泼的含氧化 合物），从而破坏生物膜系统引发细胞结构的损 坏，使胞内生理生化代谢紊乱影响到植物的正常 生活。
• 御逆性：植物自身通过一系列反应制造出（在不 利条件下仍然）能保持内部不受逆境影响的（新 的）内部环境而继续生存下去的途径。 例如：叶片 靠蒸腾作用 保持内部温度 免受高温伤害、 沙漠植物通过 减少叶面积降低 水分蒸发而保证 不受干旱危害等。 增强防御。
• 耐逆性：植物通过代谢反应调节自身生命活动抵 抗内外环境都不利时的影响而保持正常生理状态 的能力。耐逆性往往与原生质的性质和特殊生理 机制有关。修复保持。
•
• •
•
•
原初直接伤害：最先使生物膜受损，导致通透 性改变的伤害。 原初间接伤害：质膜受损后又进一步导致（植 物）代谢失调，影响正常生长发育的伤害。
• •
次生伤害：由胁迫因子引起的其它作用造成伤 害。 交叉适应：（植物）在经历某种逆境之后能提 高对另一逆境抵抗力的不利因素间相互适应现 象。植物逆境生理不是单一的、孤立的存在， 而是复杂的、互联的、动态的。
3、生理干旱：（大气条件和土壤条件都适宜时） 由于土温过低或土壤渗透势太低后使植物难以吸 收（在植物吸收极限之下）而失去原有水分平衡 的情况。 • ==> • 萎蔫：植物失水超过了根系吸水，随着细胞水势 和膨压降低、植物体内的水分平衡遭到破坏，出 现了叶片和茎的幼嫩部分下垂的现象。 • 旱害: 土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物 造成的危害。 • 水势：能够让水做功（运动）的能力。植物体中 水势的降低会伴随着水分的流逝（缺乏）。但不 同植物细胞能维持自身水分的能力不同，所以在 水分逆境开始时水势也就会有所不同。
植物逆境生理学
植物逆境生理植物生长的环境并非总是适宜的，在自然界条件下，由于不同的地理位置和气候条件以及人类活动等多方面原因，造成了各种不良环境，超出了植物正常生长、发育所能忍受的范围，致使植物受到伤害甚至死亡，对农业生产来说，各种不良环境是影响产量的最直接、最重要的因素，因此，加强植物逆境生理的研究，探明植物在不良环境下的生命活动规律并加以人为调控，对于夺取农业高产稳产具有重要意义。
第一章植物逆境生理通论1 逆境的种类与植物的抗逆性1.1逆境的概念逆境指对植物生长和生存不利的各种环境因素的总和，又称胁迫。
研究植物在逆境下的生理反应称为逆境生理。
植物在长期的系统发育中逐渐形成了对逆境的适应和抵抗能力，称之为植物的抗逆性，简称抗性。
抗性是植物对环境的适应性反应，是逐步形成的，这种适应性形成的过程，叫做抗性锻炼。
通过锻炼可以提高植物对某种逆境的抵抗能力。
1.2逆境的种类逆境的种类多种多样，包括物理的、化学的和生物因素等（图1），这些因子之间可以相互交叉相互影响。
1.2.1冷害的概念与症状很多热带和亚热带作物不能忍受0-10℃低温。
把0℃以上低温对植物所造成的危害叫冷害。
在我国，冷害常发生于早春和晚秋季节，主要危害发生在作物的苗期和籽粒或果实成熟期。
如水稻、棉花、玉米和春播蔬菜的幼苗常遇到冰点以上低温的危害，造成烂籽、死苗或僵苗不发。
正在长叶或开花的果树遇冷害时会引起大量落花，使结实率降低。
冷害对植物的伤害除与低温的程度和持续时间直接有关外，还与植物组织的生理年龄、生理状况以及对冷害的相对敏感性有关。
温度低，持续时间长，植物受害严重，反之则轻。
在同等冷害条件下幼嫩组织器官比老的组织器官受害严重。
冷敏感植物受害较严重。
冷害是很多地区限制农业生产的主要因素之一。
根据植物对冷害的反应速度，可以把冷害分为两类。
一为直接伤害，即植物受低温影响几小时，最多在一天之内即出现伤斑及坏死，禾本科植物还会出现芽枯、顶枯等现象，说明这种影响已侵入胞内，直接破坏了原生质活性；另一类是间接伤害，即植物在受到低温危害后，植株形态并无异常表现，至少在几天之后才出现组织柔软、萎蔫，这是因为低温引起代谢失常、生物化学的缓慢变化而造成的细胞伤害。
植物生理学—逆境生理
中生植物水分胁迫程度划分等级标准
轻度胁迫：水势略降低零点几个MPa或RWC降低 值8％～10％左右；
中度胁迫：水势降低至-1.2MPa~-1.5MPa，RWC
降低值大于10％，小于20％；
严重胁迫：水势下降超过-1.5MPa，RWC降低值
20％以上。
干旱类型
根据引起水分亏缺的原因，可以把干旱分为三种类型：
（二）冷害的生理变化
1. 吸收机能减弱：低温下根系生长减慢，吸收面积减少，细胞 原生质粘性增大、流动性变慢，呼吸减弱、供能减少，限制 了水分和养料的吸收； 2. 光合作用降低：低温使叶绿素合成受阻，幼嫩叶片缺绿黄化，
并影响光合作用相关酶；
3. 呼吸作用受阻：植物遇冷害时呼吸作用总体上表现为先升高 后降低的趋势，初期由于低温下淀粉水解导致呼吸底物增多 而升高，后期线粒体膜相变，酶活性降低，氧化磷酸化解偶 联，有氧呼吸受抑，无氧呼吸增强，呼吸代谢紊对植物的伤害及其机制，抗寒锻炼 2.干旱对植物的伤害及其机制，适应与抗性
3.逆境下植物的生理代谢与交叉适应
逆境的概念及种类
•逆境（stress）是指对植物生存生长不利的各种 环境因素的总称。
生物因素——病害、虫害、杂草 逆境种类
理化因素 物理的——机械损伤 辐射性的——紫外 化学的——污染、氧胁迫 温度的——低温、高温 水分的——干旱、涝害
（五）激素的变化：总趋势是生长促进物质
减少，生长抑制物质增多，主要表现为ABA
显著增加，CTK减少，刺激乙烯产生； （六）保护酶系统：耐旱植物活性上升，不 耐旱植物下降。
三、干旱缺水致死的原因
（一）机械伤害假说；
（二）蛋白质变性假说——硫氢基假说；
（三）膜伤害假说——自由基伤害学说。
第十三章植物的抗性生理ppt课件
图13-1 逆境的种类
二、植物对逆境的适应——抗性的方式
Ø 抗性是植物在对环境的逐步适应过程中形成的。
Ø 植物适应逆境的方式主要表现在三个方面。
避逆性 逆境逃避
御逆性 耐逆性——逆境忍耐
Ø 避逆性：指植物通过对生育周期的调整来避开逆 境的干扰，在相对适宜的环境中完成其生活史。
Ø 例如夏季生长的短命植物，其渗透势比较低，且 能随环境而改变自己的生育期。
三、胁迫蛋白
在高温、低温、干旱、病原菌、化学物质、缺氧、紫外 线等逆境条件下，植物关闭一些正常表达的基因，启动一 些与逆境相适应的基因，形成新的蛋白质(或酶)，这些蛋白 质统称为胁迫蛋白（或逆境蛋白）(stress protein)。
1. 热激蛋白 由高温诱导合成的热激蛋白(又叫热休克蛋白， heat shock proteins,HSPs)现象广泛存在于植物 界，已发现在酵母、大麦、小麦、谷子、大豆、 油菜、胡萝卜、.）根皮层中通气组织的发育。
在氧气充足的条件（A）或72小时缺氧的条件下（B）玉米根系横切 面的电子显微镜图片显示缺氧根系皮层通气组织的形成。皮下组织和 内皮层仍保持完整，中央皮层细胞死亡空腔隙形成圆柱形的导气室。
(二) 生理生化变化
Ø 在冰冻、低温、高温、干旱、盐渍、土壤过湿和病 害等各种逆境发生时，植物体的水分状况有相似变 化，即吸水力降低，蒸腾量降低，但蒸腾量大于吸 水量，使植物组织的含水量降低并产生萎蔫。
几乎所有的逆境，如干旱、低温、高温、冰冻、盐渍 、 低pH、营养不良、病害、大气污染等都会造成植物体 内脯氨酸的累积，尤其干旱胁迫时脯氨酸累积最多，可 比处理开始时含量高几十倍甚至几百倍。 脯氨酸在抗逆中有两个作用：
Ø 一是作为渗透调节物质，用来保持原生质与环境的渗透 平衡。它可与胞内一些化合物形成聚合物，类似亲水胶 体，以防止水分散失。
植物生理学之逆境
汇报人：
汇报时间：20XX/XX/XX
YOUR LOGO
目录
CONTENTS
1 单击添加目录项标题 2 逆境的定义与分类 3 植物对逆境的适应与抗性
4 植物逆境生理学的研究方法 5 植物逆境生理学的应用前景
6 结论与展望
单击此处添加章节标题
逆境的定义与分类
逆境的定义
逆境是指对植物生长和发育不 利的各种环境条件
推动农业科技创新：植物逆境生理学的研究为农 业科技创新提供了新的思路和方法，有助于推动 农业生产的现代化和智能化。
结论与展望
研究成果总结
植物生理学在逆境 中的研究取得了重 要进展
揭示了植物在逆境 中的适应机制和抗 逆性
为农业生产提供了 新的思路和方法， 提高了作物的产量 和品质
未来研究方向：进 一步深入研究植物 在逆境中的生理机 制和分子调控
包括生物逆境和非生物逆境
生物逆境包括病、虫、草害等
非生物逆境包括干旱、洪涝、 盐碱等
逆境的分类
生物逆境：指生物在生长发育过程中受到的不良环境条件，如温度、湿度、 光照、盐碱、干旱、污染等。 非生物逆境：指植物在生长发育过程中受到的非生物因素的不良影响，如 营养不足、水分缺乏、土壤盐碱化、大气污染等。
植物对干旱的抗性：通过抗旱基因的表达，增强植物的抗旱能力，如抗旱 蛋白、抗氧化酶等
干旱胁迫下植物的生理生化变化：如叶绿素含量下降、光合作用受阻、细 胞膜损伤等
植物对高温的适应与抗性
高温对植物生 长的影响
植物对高温的 适应机制
植物对高温的 抗性表现
增强植物对高 温适应与抗性
的措施
植物对低温的适应与抗性
数据采集与分析
采集方法：采用多种 方法采集数据，如实 验、调查、观察等
植物逆境生理
1.2 植物适应逆境的方式
避逆性（stress escape）：指植物通过
各种方式尽量在时间和空间上避开逆境的影响。 如水稻在秋季降温前已完成生育周期。
• 在高于植物正常生长温度（10~15℃）刺激 下诱导合成的蛋白质。
• HSP家族中很大一部分属于侣伴蛋白 • HSP在抗热性中的作用 ：
– （1）维持变性蛋白的可溶状态或使其恢复原 有的空间构象和生物活性
– （2）与一些酶结合成复合体，使酶的热失活 温度明显提高。
B、低温诱导蛋白
• 植物经一段时间的低温处理后诱导合成的 一些特异性的新蛋白质。如同工蛋白、抗 冻蛋白等。
4. 对物质代谢的影响：在各种逆境下植物体内的物质分解 大于合成。
5. 活性氧主要危害是引起膜脂过氧化，蛋白质变性，核酸 降解。
1.3.1 逆境对植物生理代谢的影响之一 ——直接或间接导致水分胁迫
• 干旱、涝灾直接引起水分胁迫
• 零上低温（冷害）→根系吸水能力减弱→ 吸水量>蒸腾消耗→萎蔫、地上部干枯→水 分胁迫
E、其它逆境蛋白
• 缺氧环境下产生厌氧蛋白；紫外线照射会 产生紫外线诱导蛋白；施用化学试剂会产 生化学试剂诱导蛋白。如淹水产生的厌氧 蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代谢酶，能 催化产生ATP供植物需要，调节碳代谢， 避免酸中毒。
1.4.3 渗透调节与抗逆性
渗透调节（osmoregulation） ：
1.3.4 逆境对植物生理代谢的影响之四 ——可溶性化合物增加
• 各种逆境胁迫下，植物体内水解酶活性增 加，使体内大分子化合物转变为小分子可 溶性化合物
高级植物生理学教学大纲
《高级植物生理学》教学大纲(H i g h P l an t P h y s io lo g y)总学时：49先修课程：无机与分析化学、有机化学、植物学、生物化学开课对象：生物科学专业（函授本科）一、课程的性质、目的与任务植物生理学是研究植物生命活动规律的科学。
它是生物师范和植物生产类各专业的专业基础课。
学习植物生理学不仅是为认识和了解植物在各种环境条件下，进行生命活动的规律和机理，而且要将掌握的理论知识应用于科学实验和生产实践，为农业和社会的可持续发展，为实现农业现代化服务。
二、课程内容的基本要求本大纲内容主要包括植物生理学的三大组成部分：植物的物质生产和光能利用——植物吸收水分、矿质元素和同化CO2的生理生化基础；植物体内物质和能量的转变——植物体内物质转运、转化与分解利用的生理生化基础；植物的生长和发育——植物正常与逆境条件下生命活动的综合表达。
三、学时分配与比例绪论(1学时)一、植物生理学的定义和内容二、植物生理学的产生和发展三、植物生理学的展望第一篇植物的物质生产和光能利用第一章植物的水分代谢(2学时)本章重点和难点：1.细胞水势与细胞吸水；2.蒸腾作用与气孔开关机理；3.合理灌溉与农业。
第一节植物对水分的需要一、植物的含水量；二、植物体内水分存在的状态；三、水分在生命活动中的作用。
第二节植物细胞对水分的吸收一、细胞的渗透性吸水；二、细胞的吸收作用；三、水分进入细胞的途径。
第三节植物根系对水分的吸收一、根系吸水的途径；二、根系吸水的动力；三、影响根系吸水的土壤条件。
第四节蒸腾作用一、蒸腾作用的定义、生理意义和部位；二、气孔蒸腾；三、影响蒸腾作用的外、内条件。
第五节植物体内水分的运输一、水分运输的途径；二、水分运输的速度；三、水分沿导管或管胞上升的动力。
第六节合理灌溉的生理基础一、作物的需水规律；二、合理灌溉的指标；三、灌溉的方式；四、合理灌溉增产的原因。
第二章植物的矿质营养(4学时)本章重点和难点：1.必需元素的生理功能；2.植物细胞吸收矿质元素的机理；3.合理施肥与农业。
第十三章 植物的抗性生理
脯氨酸在抗逆中有两个作用： 一是作为渗透调节物质，用来保持原生质与环境的渗 透平衡。 二是保持膜结构的完整性。 3、可溶性糖 可溶性糖 可溶性糖是另一类渗透调节物质，包括蔗糖、葡萄糖、 果糖、半乳糖等。 4、甜菜碱 甜菜碱(betaines) 是细胞质渗透物质甘氨酸甜菜碱 (glycinebetaine)是最简单也是最早发现、研究最多的 一种
（三）脱落酸 ABA是一种胁迫激素，它在植物激素调节植物对逆境 的适应中显得最为重要。 在低温、高温、干旱和盐害等多种胁迫下，体内ABA 含量大幅度升高， 在逆境条件下，多种植物增加的内源ABA含量与其抗 性能力呈正相关。 （四）活性氧 活性氧伤害细胞的机理在于活性氧导致膜脂过氧化， SOD和其它保护酶活性下降，同时还产生较多的膜脂 过氧化产物，膜的完整性被破坏。
活性氧积累过多，也会使膜脂产生脱酯化作用，磷脂 游离，膜结构破坏。 （五）、逆境蛋白 逆境蛋白 1.热休克蛋白 热休克蛋白 由高温诱导合成的热休克蛋白(又叫热击蛋白，heat shock proteins,HSPs) 2.低温诱导蛋白 低温诱导蛋白(low-temperature-induced protein) 低温诱导蛋白 3.病原相关蛋白 病原相关蛋白(pathogenesis-related proteins,PRs) 病原相关蛋白 逆境蛋白是在特定的环境条件下产生的，通常使植物 增强对相应逆境的适应性。
第十三章 植物的抗性生理 第一节 抗性生理通论 植物对逆境的抵抗和忍耐能力叫植物抗逆性，简称 抗性(resistance,hardiness) 抗性的方式 1.避逆性 避逆性 2.御Байду номын сангаас性 御逆性 3.耐逆性 耐逆性
二、植物在逆境下的形态变化与代谢特点 （一) 形态结构变化 逆境条件下植物形态有明显的变化。 逆境往往使细胞膜变性、龟裂，细胞的区域化被打破， 原生质的性质改变，叶绿体、线粒体等细胞器结构遭到 破坏。 （二）渗透调节 由于提高细胞液浓度，降低渗透势而表现出的调节作 用称为渗透调节(osmotic adjustment)。 渗透调节物质 1.无机离子 无机离子 逆境下细胞内常常累积无机离子以调节渗透势，特别是 盐生植物主要靠细胞内无机离子的累积来进行渗透调节。
植物生理学第十三章植物的逆境生理
2．膜相变引起膜结合酶失活
膜相变温度随不饱和脂肪酸含量增加而降低
（三）提高植物抗冷性的途径
1．抗冷锻炼 将植物在低温条件下经过一定时间的适应，提高 其抗冷能力的过程。 经过锻炼的植物，其膜脂的不饱和脂肪酸含量增 加；相变温度降低；膜透性稳定。 2．化学诱导 化学药物可诱导植物抗冷性提高—CTK,ABA等。 使植物生长健壮。
四、提高植物抗旱性的途径与措施
（一）抗旱锻炼 给予植物以亚致死剂量的干旱条件，使植物经受一定时间 的干旱磨炼，提高其抗干旱能力的过程，叫做抗旱锻炼。 如种子萌发时进行反复干旱；“蹲苗”，搁苗，饿苗。 （二）合理使用矿质肥料 磷肥和钾肥均能提高植物抗旱性，
氮素过多对作物抗旱不利。
（三）化学控制和使用生长调节剂
三 种 类 型
间接伤害
次生伤害
（一）冷害引起的生理生化变化
1．膜透性加大 2．水分平衡失调 3．原生质流动受阻 4．光合速率减弱 5．呼吸代谢失调 蒸腾大于吸水 能量供应减少，原生质粘性增加 叶绿素分解大于合成；暗反应受影响 大起大落。先期升高保护，然后降低
（升高放热保护，时间长后，原生质停止 流动，无氧呼吸）
指在干旱逆境下植物可通过代谢反应阻止、 降低或者修复由水分亏缺造成的损伤，使 其保持较正常的生理状态。如渗透调节、 保护大分子等。
御旱性
耐旱性
作物抗旱性的形态特征和生理特征： 形态特征
根系发达而深扎 , 根 / 冠比大 (更有效地利用土 壤水分, 特别是土壤深处水分 ,保持水分平衡), 增加叶片表面的蜡面沉积 ( 减少水分蒸腾 ), 叶片细胞小(可减少细胞收缩产生的机械损害 ), 叶脉致密 , 单位面积气孔数目多 ( 加强蒸腾 , 有 利吸水 ) 。
6.有机物质分解占优势
植物逆境生理资料
逆境能诱导合成一些与逆境相适应 的蛋白质，以提高植物对各种逆境的抵 抗能力。
2.逆境蛋白的多样性
3.逆境蛋白的生理意义
逆境蛋白是在特定的环境条件下产生 的, 通常使植物增强对相应逆境的适应性。 有些逆境蛋白与酶抑制蛋白有同源性。有 的逆境蛋白与解毒作用有关。
逆境蛋白的产生是植物对多变外界环境的主 动适应。
• 耐逆性与原生质特性和内部生理机制有关。
• 避逆性多决定于植物的生长周期特性、形 态和解剖学特点。
• 同一种植物可以同时表现出两种抗性。
避逆性与耐逆性的特点
逆境 直接效应 避逆性 耐逆性
低温 高温 干旱 盐碱 淹水
降温
不降温
升温
不升温
降低含水量 不降低
增大盐浓度 不增大
缺氧
不缺氧
降温 升温 降低 增大 缺氧
（叶小以 适应；
淹水条件的植物会扩大通气组织； 冬季低温植物进入休眠, 停止生长；
（二）生理适应 ❖生物膜的应变
由于质膜中的碳链相对短、不饱和脂肪酸 含量多, 膜脂相变温度低, 植物抗寒性强。
如杨树、苹果等进入越冬期间, 膜脂含量增 高, 抗冻性增强。
二、逆境对植物的危害
干旱
冬玉米低温冷害
胁迫因子对植物产生的伤害效应类型
胁迫因子
原初胁迫 次生胁迫
原初直接伤害
（质膜伤害）
原初间接伤害
（代谢失调）
次生伤害（如 盐害中的水分
胁迫）
（一）质膜损伤
❖膜透性增大, 细胞物质交换平衡破坏； ❖酶活性降低； ❖膜蛋白损伤, 蛋白质空间结构被破坏；
（二）活性氧伤害
自由基破坏膜结构, 损伤生物大分 子, 引起代 谢紊乱, 导致植物死亡。
植物逆境生理
第十章 植物的逆境生理（5学时）前面各章主要讨论正常生理，即植物在适宜条件下的生命活动。
植物在自然界经常遇到环境条件的剧烈变化，其幅度超过了适于植物正常生命活动的范围，这些对植物生命活动不利的环境条件统称为逆境（Stress）。
据统计，地球上比较适宜于栽种作物的土地还不足10%，其余为干旱、半干旱、冷土和盐碱土。
我国有近465万km2，即占国土面积48%的土地处于干旱、半干旱地区。
因此，研究植物在不良环境下生命活动规律及忍耐或抵抗生理，对于提高农业生产力，保护环境有现实意义。
逆境生理（Stress physiology）就是研究植物在逆境条件下的生理反应及其适应与抵抗逆境的机理的科学。
逆境种类很多，包括物理的、化学的和生物的。
任何一种使植物体产生有害变化的环境因子均称胁迫（Stress），如温度胁迫、水分胁迫、盐分胁迫等。
在胁迫下植物体发生的生理生化变化称为胁变（Strain）。
胁变的程度不同，程度轻而解除胁迫以后又能恢复的胁变称弹性胁变；程度重而解除胁迫以后不能恢复的胁变称塑性胁变。
植物的抗逆性可用胁迫与胁变的比值表示，即植物抗逆性的强弱取决于外界的胁迫强度和植物对胁迫的反应程度，同样胁迫程度下植物胁变的程度取决于遗传潜力和抗性锻炼的程度。
抗性锻炼是指植物在逆境下逐渐形成的对逆境的适应与抵抗能力。
例如，越冬植物由于秋季温度越来越低，经受了锻炼，能忍受严寒而安全越冬。
如在夏末秋初突然给予低温处理就会死亡。
植物对逆境的适应与抵抗方式主要有：避性（escape），即植物的整个生长发育过程不与逆境相遇，逃避逆境危害。
例如，生长在沙漠中的“短命植物”，利用夏季降雨的有利条件迅速完成生活史，然后，以种子渡过严酷的干旱逆境。
御性（avoidance），即植物具有防御逆境的能力，以抵御逆境对植物的有害影响，使植物在逆境下仍维持正常生理状态。
如植物御旱机理中的根系发达、叶片变小、蒸腾降低等都具有防御植物失水的作用。
植物生理学：植物的抗性生理
（三）活性氧
植物组织中通过各种途径 产生超氧物阴离子自由基 （O2-·）、羟基自由基 （·OH）、过氧化氢 （H2O2）、单线态氧（1O2）, 它们有很强的氧化能力, 性质 活泼, 故称为活性氧（active oxygen）。活性氧对许多生物 功能分子有破坏作用, 包括引 起膜的过氧化作用。
胁迫因子
原初伤害
原初直接伤害 (质膜伤害)
原初间接伤害 （代谢失调）
次生伤害 （如盐害中的水分胁迫）
二、植物对逆境的适应
植物的抗逆性Plant Stress Resistance 植物的抗逆性即植物对不良环境的适应性和抵抗力。 植物的抗逆性包括两个方面:
逆境逃避(Stress avoidance):亦称避逆性，是指植物 通过各种方式，在时间或空间上避开或部分避开逆境 的影响。
气组织
适应淹水——扩大根部通
进入休眠
冬季低温——停止生长，
生理生化变化: 形成胁迫蛋白
氧气缺乏时玉米（Zea mayL.）根皮层中通气组织的发育。
在氧气充足的条件（A）或72小时缺氧的条件下（B）玉米根系横切面 的电子显微镜图片显示缺氧根系皮层通气组织的形成。皮下组织和内 皮层仍保持完整, 中央皮层细胞死亡空腔隙形成圆柱形的导气室。
Stress is usually defined as an external factor that exerts a disadvantageous influence on the plant.
This chapter will concern itself with environmental or abiotic factors that produce stress in plants, although biotic factors such as weeds, pathogens, and insect predation can also produce stress.In most cases, stress is measured in relation to plant survival, crop yield, growth (biomass accumulation), or the primary assimilation processes (CO2 and mineral uptake), which are related to overall growth.
植物生理学—植物的抗性生理(上课版)
第七节 抗盐性
二、盐胁迫对植物的伤害 • 盐胁迫时会发生危害，主要表现在： • 1、吸水困难：土壤渗透势低，作物生理干旱。 • 2、生物膜破坏：Na+置换膜上的Ca2+ ，膜结构破坏，功能改变， K+、P和有机溶质外流。 • 3、生理紊乱：蛋白质水解，腐胺增多，氨害；叶绿素合成受阻、 分解加快，导致光合下降；呼吸速率下降；气孔关闭；营养亏缺。
三、内外条件对耐热性的影响 （一）内部因素 • 1、不同生长习性的高等植物的耐热性是不同的。 • 2、不同的种类、年龄、生育期不同其耐热性不同。如种子休眠的 耐热性最强，随种子吸水长大，耐热性逐渐下降，开花期耐热性 较差。果实成熟时，越成熟，耐热性越强。油料种子对高温的抵 抗力大于淀粉种子。 • 3、细胞汁液浓度与耐热性有正相关的趋向。 （二）外部条件 • 1、温度：高温锻炼有可能提高植物的抗热性。 • 2、湿度:细胞含水量低，耐热性强。
根据植物的耐盐能力，可将植物分为：
①盐生植物: 耐盐范围1.5%-- 2.0%如：碱蓬、海蓬子等。在形态 上常表现为肉质化，吸收的盐分主要积累在叶肉细胞的液泡中， 通过在细胞质中合成有机溶质来维持与液泡的渗透平衡
2、渗透调节 渗透调节：通过加入或去除细胞内的溶质，从而使细胞内外的渗透 势相平衡的现象，称为渗透调节。如干旱、高温、低温和盐渍等。 (1) 无机离子 K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、NO3-、SO42 无机离子进入细胞后，主要累积在液泡中，主要作为液泡的渗透 调节物质。 (2)有机溶质 A、脯氨酸：脯氨酸主要累积在细胞质中，故称细胞质渗透调节 物质。 B、甜菜碱（N—甲基代氨基酸） 甜菜碱存在于细胞质中，在抗逆中具有渗透调节和稳定生物大分 子的作用。 C、可溶性糖和游离氨基酸 可溶性糖主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。 游离氨基酸包括脯氨酸在内的氨基酸和酰胺。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
三、植物对逆境的适应 (一)形态结构变化
根系发达，叶小——干旱条件； 扩大根部通气组织——水淹环境； 进入休眠——迎接冬季的来临。
（二）细胞变化
1、逆境感受 3、基因表达 5、酶活性增强 2、信号转导 4、蛋白质的合成
逆境下植物代谢所形成的逆境适应物：
（一）胁迫蛋白 胁迫蛋白：在逆境条件下，植物关闭一些正
4．活性氧的清除 （1）保护E体系 A、 超氧化物歧化酶（SOD） 2O2 －·+ 2H+
SOD
H2O2 + O2
线粒体内膜呼吸链是植物体内产 生超氧阴离子自由基的重要来源。
抗逆性强的植物在逆境下SOD活 性降低幅度小或保持相对稳定，避免 或减轻了活性氧引起的伤害。
B、过氧化物E（POD） H2O2使卡尔文循环中的酶失活。高等 植物叶绿体内H2O2的清除是由具有较高活 性的抗坏血酸过氧化物E（Asb-POD）经 抗坏血酸循环分解来完成的。
HO自由基主要来自Haber—wiss反应和Fenton反应。
Haber—wiss反应： Fe3+—螯合剂 H2O2+O2Fenton反应： H2O2+Fe2+ H2O2光解： H2O2 光 HO•+OHHO•+OH-+Fe3+ HO•+OH-+1O2+Fe2+
（3）H2O2主要是通过酶促反应产生的。
三、植物对逆境的适应
抗逆性:指对不良环境的适应性和抵抗力，简称抗 性。
植物对逆境的适应与抵抗方式主要有： 避性（escape ） ，即植物的整个生长发育过程 不与逆境相遇，逃避逆境危害。
耐性（tolerance ），即植物可通过代谢反应阻 止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其在逆境 下仍保持正常的生理活动。
3、代谢紊乱
生物膜破坏，光合、呼吸速率下降；
（Na+抑制RuBP羧化酶、PEP羧化酶的活性； 过多Na+影响蛋白与叶绿素的结合。）
蛋白质合成降低，相对加速贮藏蛋白的水解， 使体内氨积累过多，产生氨害；
三、植物对盐害的适应 盐生植物(Halophyte)：生长的盐度范 围为1.5%-2.0%，如：莲蓬。 特点：原生质的透性很低。 淡土植物(Glycophyte)：耐盐范围为 0.2%-0.8%。如甜菜，豆类等。 1、避盐：（泌盐、稀盐、拒盐） 2、耐盐 渗透调节，盐适应蛋白（清蛋白）
2．活性氧的产生
在正常条件下，活性氧的产生和清除处于平衡状态， 植物受到的危害较小。但在逆境条件下，植物体通过 各种途径大量产生活性氧，而且在逆境条件下活性氧 清除能力下降，造成活性氧积累，引起严重的危害。
（1）O2-的产生：O2-是氧分子发生单电子还原生成的， 即O2+e——O2-。
（2）HO•的产生
在低温、高温、干旱和盐害等胁迫下， 体内ABA含量大幅度升高。 原因: （1）逆境胁迫增加了叶绿体膜对ABA的 通透性 （2）加快根系合成的ABA向叶片的运 输及积累
ABA调节气孔开度, 减少蒸腾失水， 抑制生长。
外施ABA提高抗逆性的原因： （1）提高膜脂的不饱和度 （2）减少自由基对膜的伤害 经ABA处理后，会延缓SOD和过 氧化氢酶等活性的下降，阻止体内自 由基的过氧化作用，降低丙二醛等有 毒物质的积累，使质膜受到保护。
（1）无机离子
（2）脯氨酸 （3）甜菜碱 （4）可溶性糖
（5）有机酸等
作为渗透物质，必须具有如下几个条件：
（1）分子量小，可溶性强；
（2）能为细胞膜保持而不易渗漏； （3）在生理PH范围内不带正电荷，不影响 细胞的酸碱度； （4）对细胞无毒害作用； （5）生物合成迅速，并在细胞内迅速积累。可溶性蛋白质等的含量，从 而使植物产生抗逆能力。
（4）减少水分丧失 ABA处理后，可促进气孔关闭， 蒸腾减弱，减少水分丧失，还可提高 根对水分的吸收和输导，防止水分亏 缺，提高抗旱、抗寒、抗冷和抗盐的 能力。
ABA在交叉适应中的作用 交叉适应：植物经历了某种逆境 后，能提高对另一些逆境的抵抗能力， 这种对不良环境间的相互适应作用称 为~。 交叉适应的作用物质：ABA
第十三章 植物抗性生理
第一节
抗性生理通论
逆境对植物代谢的伤害：
植物对逆境的适应：
一、逆境的概念及种类
逆境(stress)又称胁迫,是指对植物生存生 长不利的各种环境因素的总称。
生物因素 病害、虫害、杂草
物理的 辐射性的 化学的 温度的 水分的
逆境种类
理化因素
二、逆境 (stress) 对植物代谢的伤害：
四、提高抗盐性的途径
1、 选用抗盐品种
2 、抗盐锻炼 3、 CaCI2 浸种 4、用植物激素处理植株 生长素可促使作物生长和吸水，提高其抗 盐性。脱落酸能诱导气孔关闭，减少蒸腾作用 和盐的被动吸收，提高作物的抗盐能力。
第五节 冷害与冻害
一、冷害与抗冷性 1. 冷害
冷害 : 0℃以上（0-10℃）的低温对植物所造成的危害。 植物对0℃以上低温的适应叫抗冷性。
2、生理特征
细胞渗透势较低 — 吸水保水能力强
原生质具较高的亲水性、黏性、弹性 — 抗过度脱水和减轻脱水时的机械损伤 缺水时正常代谢活动受到的影响小
五、提高抗旱性途径：
1.抗旱锻练：指人为地给予植物以亚致死剂量的干旱条件，使植
物经受一定时间的干旱磨炼，提高其抗干旱能力的过程。 如目前采用的方法主要有萌动种子锻炼和苗期锻炼。蹲苗， 搁苗，饿苗，双芽法等
直接伤害：低温对植物所造成的危害在几小时至一天出现伤斑 。 间接伤害：主要是由于引起代谢失调而造成的伤害，一般 5 — 6天以后出现伤斑 。
根据植物对冷害的反应速度，冷害分为：
例：我国冷害发生
早春，作物死苗或僵苗不发；果树会破坏花芽，结实少。 晚秋，晚稻空瘪粒；棉花霜后棉。
是使植物死亡。干旱抑制生长和使植物死亡具有 不同的机理； （2）器官、组织水平：生长受抑，失去正常 功能，部分或全部坏死；
（3）细胞水平：代谢失调，膜损伤，失去正常功 能，甚至死亡。
三、干旱机理：
1、改变膜的结构和透性
当植物失水时，原生质膜的透性增加，大
量的无机离子和氨基酸、可溶性糖等小分子被 动的向组织外渗漏。 其原因是：脱水破坏了原生质膜脂类双分 子层的排列结构。正常情况下，膜内脂类分子
双层排列，而干旱使得细胞严重脱水，膜脂分
子结构发生紊乱，引起膜透性变 化。
膜内脂类分子排列
a. 在细胞正常水分状况下脂类双分子层排列 b. 脱水膜内脂类分子成放射的星状排列
2. 机械损伤
干旱时细胞脱水，细胞收缩，壁形成许多锐 利的折叠，刺破原生质。 骤然复水→质壁不协调膨胀→原生质被撕破→ 死亡。
（2）对蛋白质的伤害：脂性自由基使蛋白质中的硫氢
基氧化为二硫键，或夺去蛋白质的H，形成蛋白质自 由基，蛋白质与另一分子蛋白质结合，形成二聚体蛋 白质，或由脂质过氧化产物丙二醛将2个分子蛋白质 交联在一起。
（3）对核酸的伤害：HO、O2-、H+与核酸中的碱基加成 反应，转变为自由基或降解破坏，进而破坏核酸结构。
SOD 2O2-+2H+ H2O2+1O2
（4）1O2的产生 有许多途径可产生1O2，如O2-将电子传递给其它 物质，自身就转化为1O2，此外，激发的叶绿素也 可使O2转变为1O2。
3．活性氧的伤害
（1）膜脂过氧化：活性氧可引起膜脂不饱和脂肪酸的 链式过氧化分解，使膜脂有序排列受到破坏，膜透性加 大，内含物外渗。
常表达的基因，启动一些与逆境相适应的基因， 形成新的蛋白，以抵御逆境胁迫，这些蛋白统 称为Stress protein。 低温——抗冻蛋白 高温——热激蛋白 感病——病原相关蛋白。
(二)渗透调节与抗逆性
1、渗透调节的概念
多种逆境都会对植物产生水分胁迫。水分胁迫时植 物体内积累各种有机和无机物质，提高细胞液浓度，降 低其渗透势.人们把植物胁迫条件下主动形成的物质以 适应水分胁迫环境，这种现象称为渗透调节 (osmoregulation)。 2、渗透调节物质
（2）甜菜碱
甜菜碱也是细胞质渗透调节物质，它是一类季铵化 合物，化学名称为N-甲基代氨基酸，植物体内有12种甜 菜碱，其中甘氨酸甜菜碱、丙氨酸甜菜碱和脯氨酸甜菜 碱是比较重要的甜菜碱。
（3）可溶性糖
可溶性糖是另一类渗透调节物质，主要来自于淀粉 等碳水化合物的分解，包括蔗糖、葡糖糖、果糖、半乳 糖等。
逆境条件下活性氧的产生及伤害机制
1．活性氧和自由基
活性氧指化学性质活泼、氧化能力极强的氧代谢 产物及衍生的含氧物的总称。 自由基（free radical）指含有不配对电子的原 子、分子或离子，如无机自由基O2-（超氧离子自 由基）、HO-（羟自由基）；有机自由基RO-（脂 氧自由基），ROO-（脂过氧自由基）等。
3. 蛋白质变性
-SH→ -S-S-键，蛋白质空间结构改变
细胞脱水时细胞变形状态
上:细胞脱水后萎陷状态 ；下:正常细胞
四、植物抗旱特征：
1、形态特征 根系发达、深扎、根冠比大 — 有效地 吸收利用土壤深层水分 叶脉致密，单位面积气孔数目多，角 质化程度高 — 有利于水分的贮存与供应， 减少水分散失
（4）无机离子
在逆境下细胞内常常积累无机离子以调节渗透势， 特别是盐生植物，他们依靠细胞内的无机离子的积累进 行渗透调节。
（三）脱落酸在抗逆性中的作用
ABA是 一种胁迫激素，它在植物激素 调节植物对逆境的适应中显得尤为重要， 可以通过气孔关闭、保持组织内的水分 平衡，增强根的透性，提高水的通导性 等来增加植物的抗性的。
（1）脯氨酸（Pro）:
最有效的渗透调节物质之一。