第十三章 逆境生理

四、提高抗盐性的途径
1、 选用抗盐品种
2 、抗盐锻炼 3、 CaCI2 浸种 4、用植物激素处理植株 生长素可促使作物生长和吸水，提高其抗 盐性。脱落酸能诱导气孔关闭，减少蒸腾作用 和盐的被动吸收，提高作物的抗盐能力。
第五节 冷害与冻害
一、冷害与抗冷性 1. 冷害

冷害 : 0℃以上（0-10℃）的低温对植物所造成的危害。 植物对0℃以上低温的适应叫抗冷性。
常表达的基因，启动一些与逆境相适应的基因， 形成新的蛋白，以抵御逆境胁迫，这些蛋白统 称为Stress protein。 低温——抗冻蛋白 高温——热激蛋白 感病——病原相关蛋白。



(二)渗透调节与抗逆性
1、渗透调节的概念
多种逆境都会对植物产生水分胁迫。水分胁迫时植 物体内积累各种有机和无机物质，提高细胞液浓度，降 低其渗透势.人们把植物胁迫条件下主动形成的物质以 适应水分胁迫环境，这种现象称为渗透调节 (osmoregulation)。 2、渗透调节物质
三、植物对逆境的适应

抗逆性:指对不良环境的适应性和抵抗力，简称抗 性。
植物对逆境的适应与抵抗方式主要有： 避性（escape ） ，即植物的整个生长发育过程 不与逆境相遇，逃避逆境危害。


耐性（tolerance ），即植物可通过代谢反应阻 止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其在逆境 下仍保持正常的生理活动。
（4）无机离子

在逆境下细胞内常常积累无机离子以调节渗透势， 特别是盐生植物，他们依靠细胞内的无机离子的积累进 行渗透调节。
（三）脱落酸在抗逆性中的作用
ABA是 一种胁迫激素，它在植物激素 调节植物对逆境的适应中显得尤为重要， 可以通过气孔关闭、保持组织内的水分 平衡，增强根的透性，提高水的通导性 等来增加植物的抗性的。
是使植物死亡。干旱抑制生长和使植物死亡具有 不同的机理； （2）器官、组织水平：生长受抑，失去正常 功能，部分或全部坏死；
（3）细胞水平：代谢失调，膜损伤，失去正常功 能，甚至死亡。
三、干旱机理：

1、改变膜的结构和透性
当植物失水时，原生质膜的透性增加，大
量的无机离子和氨基酸、可溶性糖等小分子被 动的向组织外渗漏。 其原因是：脱水破坏了原生质膜脂类双分 子层的排列结构。正常情况下，膜内脂类分子
2.合理施肥：P、K、B等； 3.化学诱导：CaCl2、ZuSO4等； 0.25 ％ CaCl2 浸种20 h 0.05 ％ ZnSO4 喷洒叶面 4.生长延缓剂及抗蒸腾剂：ABA、CCC (矮壮素) 、B9; 5.抗旱育种
第三节 植物的抗盐性
一、盐碱土的概念 盐害：含盐量0.2% -0.5% 碱土： Na2CO3、 NaHCO3 盐土： NaCl、Na2SO4 二、对植物的危害 1、生理干旱:土壤中水势低，根系吸水困难。 2、离子毒害：细胞内离子平衡被破坏，对Na+ 的过量吸收使膜透性增加，导致K+、磷和有机溶 质外渗。
3. 蛋白质变性
-SH→ -S-S-键，蛋白质空间结构改变
细胞脱水时细胞变形状态
上:细胞脱水后萎陷状态 ；下:正常细胞
四、植物抗旱特征：
1、形态特征 根系发达、深扎、根冠比大 — 有效地 吸收利用土壤深层水分 叶脉致密，单位面积气孔数目多，角 质化程度高 — 有利于水分的贮存与供应， 减少水分散失
二、干旱对植物的伤害
暂时萎蔫(temporary wilting)：降低蒸 腾即能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫。 永久萎蔫(permanent wilting)：土壤中 无可利用的水，降低蒸腾不能消除水分亏 缺以恢复原状的萎蔫。 永久萎蔫造成原生质严重脱水，植物 死亡：
（1）整体水平：一是抑制生长，降低产量；二

逆境对代谢的影响：
（1）破坏细胞膜结构完整性。
（2）逆境会使光合速率下降，同化物的形成减少。 （3）呼吸速率也会发生变化，其变化因逆境的种类而 异。 （4）诱导糖类和蛋白质转变为可溶性化合物。

代谢强度与抗逆 ( hardiness ) 能力：
代谢强度越弱，抗性越强，如休眠种子、休眠芽。 代谢强度越强，抗性越弱，如幼苗。
三、植物对逆境的适应 (一)形态结构变化
根系发达，叶小——干旱条件； 扩大根部通气组织——水淹环境； 进入休眠——迎接冬季的来临。
（二）细胞变化
1、逆境感受 3、基因表达 5、酶活性增强 2、信号转导 4、蛋白质的合成
逆境下植物代谢所形成的逆境适应物：
（一）胁迫蛋白 胁迫蛋白：在逆境条件下，植物关闭一些正
2、生理特征
细胞渗透势较低 — 吸水保水能力强
原生质具较高的亲水性、黏性、弹性 — 抗过度脱水和减轻脱水时的机械损伤 缺水时正常代谢活动受到的影响小
五、提高抗旱性途径：
1.抗旱锻练：指人为地给予植物以亚致死剂量的干旱条件，使植
物经受一定时间的干旱磨炼，提高其抗干旱能力的过程。 如目前采用的方法主要有萌动种子锻炼和苗期锻炼。蹲苗， 搁苗，饿苗，双芽法等
双层排列，而干旱使得细胞严重脱水，膜脂分
子结构发生紊乱，引起膜透性变 化。
膜内脂类分子排列
a. 在细胞正常水分状况下脂类双分子层排列 b. 脱水膜内脂类分子成放射的星状排列
2. 机械损伤
干旱时细胞脱水，细胞收缩，壁形成许多锐 利的折叠，刺破原生质。 骤然复水→质壁不协调膨胀→原生质被撕破→ 死亡。
直接伤害：低温对植物所造成的危害在几小时至一天出现伤斑 。 间接伤害：主要是由于引起代谢失ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ而造成的伤害，一般 5 — 6天以后出现伤斑 。
根据植物对冷害的反应速度，冷害分为：
例：我国冷害发生
早春，作物死苗或僵苗不发；果树会破坏花芽，结实少。 晚秋，晚稻空瘪粒；棉花霜后棉。

2．活性氧的产生
在正常条件下，活性氧的产生和清除处于平衡状态， 植物受到的危害较小。但在逆境条件下，植物体通过 各种途径大量产生活性氧，而且在逆境条件下活性氧 清除能力下降，造成活性氧积累，引起严重的危害。
（1）O2-的产生：O2-是氧分子发生单电子还原生成的， 即O2+e——O2-。
（2）HO•的产生
（2）甜菜碱
甜菜碱也是细胞质渗透调节物质，它是一类季铵化 合物，化学名称为N-甲基代氨基酸，植物体内有12种甜 菜碱，其中甘氨酸甜菜碱、丙氨酸甜菜碱和脯氨酸甜菜 碱是比较重要的甜菜碱。
（3）可溶性糖
可溶性糖是另一类渗透调节物质，主要来自于淀粉 等碳水化合物的分解，包括蔗糖、葡糖糖、果糖、半乳 糖等。
（3）改变体内代谢 外施ABA，可使植物体增加脯氨酸、 可溶性糖和可溶性蛋白质等的含量，从 而使植物产生抗逆能力。
（4）减少水分丧失 ABA处理后，可促进气孔关闭， 蒸腾减弱，减少水分丧失，还可提高 根对水分的吸收和输导，防止水分亏 缺，提高抗旱、抗寒、抗冷和抗盐的 能力。
ABA在交叉适应中的作用 交叉适应：植物经历了某种逆境 后，能提高对另一些逆境的抵抗能力， 这种对不良环境间的相互适应作用称 为~。 交叉适应的作用物质：ABA
第十三章 植物抗性生理
第一节


抗性生理通论
逆境对植物代谢的伤害：
植物对逆境的适应：
一、逆境的概念及种类
逆境(stress)又称胁迫,是指对植物生存生 长不利的各种环境因素的总称。
生物因素 病害、虫害、杂草
物理的 辐射性的 化学的 温度的 水分的
逆境种类
理化因素
二、逆境 (stress) 对植物代谢的伤害：
逆境条件下活性氧的产生及伤害机制


1．活性氧和自由基
活性氧指化学性质活泼、氧化能力极强的氧代谢 产物及衍生的含氧物的总称。 自由基（free radical）指含有不配对电子的原 子、分子或离子，如无机自由基O2-（超氧离子自 由基）、HO-（羟自由基）；有机自由基RO-（脂 氧自由基），ROO-（脂过氧自由基）等。
4．活性氧的清除 （1）保护E体系 A、 超氧化物歧化酶（SOD） 2O2 －·+ 2H+
SOD
H2O2 + O2
线粒体内膜呼吸链是植物体内产 生超氧阴离子自由基的重要来源。
抗逆性强的植物在逆境下SOD活 性降低幅度小或保持相对稳定，避免 或减轻了活性氧引起的伤害。
B、过氧化物E（POD） H2O2使卡尔文循环中的酶失活。高等 植物叶绿体内H2O2的清除是由具有较高活 性的抗坏血酸过氧化物E（Asb-POD）经 抗坏血酸循环分解来完成的。
（1）无机离子
（2）脯氨酸 （3）甜菜碱 （4）可溶性糖
（5）有机酸等
作为渗透物质，必须具有如下几个条件：

（1）分子量小，可溶性强；
（2）能为细胞膜保持而不易渗漏； （3）在生理PH范围内不带正电荷，不影响 细胞的酸碱度； （4）对细胞无毒害作用； （5）生物合成迅速，并在细胞内迅速积累。
C、过氧化氢E（CAT） 主要存在于过氧化体中，负责过氧化 体中H2O2的清除。
（2）抗氧化物质（非酶促体系） 抗坏血酸（Asb）、还原型谷胱甘 肽（GSH）、维生素E（VE）、类胡 萝卜素（Car）、巯基乙醇（MSH）、 甘露醇等。
三、提高作物抗性的生理措施
选育高抗品种是提高作物抗性的 基本措施。 1、种子锻炼—播种前对种子进 行相应的逆境处理。 2、巧施肥水—控制土壤水分， 少施N肥，多施P、K肥。
（2）对蛋白质的伤害：脂性自由基使蛋白质中的硫氢
基氧化为二硫键，或夺去蛋白质的H，形成蛋白质自 由基，蛋白质与另一分子蛋白质结合，形成二聚体蛋 白质，或由脂质过氧化产物丙二醛将2个分子蛋白质 交联在一起。
（3）对核酸的伤害：HO、O2-、H+与核酸中的碱基加成 反应，转变为自由基或降解破坏，进而破坏核酸结构。
SOD 2O2-+2H+ H2O2+1O2
（4）1O2的产生 有许多途径可产生1O2，如O2-将电子传递给其它 物质，自身就转化为1O2，此外，激发的叶绿素也 可使O2转变为1O2。
3．活性氧的伤害
（1）膜脂过氧化：活性氧可引起膜脂不饱和脂肪酸的 链式过氧化分解，使膜脂有序排列受到破坏，膜透性加 大，内含物外渗。

（1）脯氨酸（Pro）:
最有效的渗透调节物质之一。
在逆境下脯氨酸积累主要有三方面的原因：

一是脯氨酸的合成加强。
二是脯氨酸氧化受到抑制。
三是蛋白质合成减弱。
脯氨酸在抗逆过程中有两个作用：

A．作为渗调物质，维持胞内渗透压，防止水分丧 失。

B．保持膜完整性，增强膜蛋白分子之间的水合作用。
HO自由基主要来自Haber—wiss反应和Fenton反应。
Haber—wiss反应： Fe3+—螯合剂 H2O2+O2Fenton反应： H2O2+Fe2+ H2O2光解： H2O2 光 HO•+OHHO•+OH-+Fe3+ HO•+OH-+1O2+Fe2+
（3）H2O2主要是通过酶促反应产生的。
3、代谢紊乱
生物膜破坏，光合、呼吸速率下降；
（Na+抑制RuBP羧化酶、PEP羧化酶的活性； 过多Na+影响蛋白与叶绿素的结合。）
蛋白质合成降低，相对加速贮藏蛋白的水解， 使体内氨积累过多，产生氨害；
三、植物对盐害的适应 盐生植物(Halophyte)：生长的盐度范 围为1.5%-2.0%，如：莲蓬。 特点：原生质的透性很低。 淡土植物(Glycophyte)：耐盐范围为 0.2%-0.8%。如甜菜，豆类等。 1、避盐：（泌盐、稀盐、拒盐） 2、耐盐 渗透调节，盐适应蛋白（清蛋白）
3、 施用生长抑制物质 —如CCC、 JA等
第二节 植物的抗旱性
一、干旱的类型
旱害：土壤缺水或大气相对湿度过低对植物的 危害。 1、大气干旱 — 高温、强光、大气相对湿度 过低(10％~20％以下)
2、土壤干旱 — 土壤缺乏可利用水，土壤中 可利用的水分不足 -8 ~ -15×105 pa 。 3、生理干旱 — 土壤温度过低、溶液浓度过 高、土壤缺氧、有毒物质存在，妨碍根系吸水， 造成植物体内水分平衡失调，从而使植物受到的
在低温、高温、干旱和盐害等胁迫下， 体内ABA含量大幅度升高。 原因: （1）逆境胁迫增加了叶绿体膜对ABA的 通透性 （2）加快根系合成的ABA向叶片的运 输及积累
ABA调节气孔开度, 减少蒸腾失水， 抑制生长。
外施ABA提高抗逆性的原因： （1）提高膜脂的不饱和度 （2）减少自由基对膜的伤害 经ABA处理后，会延缓SOD和过 氧化氢酶等活性的下降，阻止体内自 由基的过氧化作用，降低丙二醛等有 毒物质的积累，使质膜受到保护。