光合电子传递

光合作用研究历史
根据葛培根
I.
Period I: from beginning to 1880 Important areas in photosynthesis were recognized Priestly: O2 released by plants 1772 Ingenhousz: O2 evolution under illumination 1779 Senebier: CO2 involved 1798 de Saussure function of water 1804 Pelletier and Caventou: Chl discovered 1818 von Mohl Chloroplast described 1844 Baussingault O2/CO2 quotient 1864
Nobel Prize Winners In photosynthesis research
Paul D. Boyer and John E. Walker (1997, Chemistry): ATP合成 合成. 合成 Rudolph Marcus (1992, Chemistry): Electron transfer theory: Hartmut Michel; Robert Huber; and Johannes Deisenhofer (1988, Chemistry): X-ray structure of bacterial reaction center. Peter Mitchell (1978, Chemistry): chemi-osmotic theory Robert Burns Woodward (1965, Chemistry): Total synthesis of chlorophyll Melvin Calvin (1961, Chemistry): Carbon-dioxide assimilation Richard Kuhn (1938, Chemistry): carotenoids; vitamins [Germany] Paul Karrer (1937, Chemistry): Carotenoid structure; flavins, etc Hans Fischer (1930, Chemistry): Chlorophyll chemistry; etc Richard Martin Wilstatter (1915, Chemistry): Chlorophyll purification Those who worked in Photosynthesis, but only after their Prize in another field: James Franck (with Hertz) (1925, Physics): Electron-atom collisions; Otto Warburg (1931, Physiology and Medicine): The respiratory Enzyme. Sir (now Lord) George Porter, O.M.( with Norrish and Eigen) (1967, Chemistry): Flash photolysis,
集光色素蛋白及其能量调节
集光色素蛋白是指紧靠作用中心复合体的色蛋白，其功 集光色素蛋白是指紧靠作用中心复合体的色蛋白， 能是吸收光能和传递光能， 能是吸收光能和传递光能，与PSⅠ结合的色素蛋白为 Ⅰ LHCⅠ，与PSⅡ结合的是 Ⅰ Ⅱ结合的是LHCⅡ，LHCⅠ主要位于基质 Ⅱ Ⅰ 类囊体膜，由三个亚基组成，叶绿素a的含量比叶绿素 的含量比叶绿素b 类囊体膜，由三个亚基组成，叶绿素 的含量比叶绿素 的含量高。 的含量高。LHCⅡ主要位于基粒类囊体膜上，也由三个 Ⅱ主要位于基粒类囊体膜上， 亚基组成，所含叶绿素a/b约等于 ，相比之下，LHCⅡ 约等于1，相比之下， 亚基组成，所含叶绿素 约等于 Ⅱ 叶绿素b含量多于 含量多于LHCⅠ，而且由于 叶绿素 含量多于 Ⅰ 而且由于LHCⅡ的含量多于 Ⅱ LHCⅠ，因此 Ⅰ 因此LHCⅡ捕捉到的光能多于 Ⅱ捕捉到的光能多于LHCⅠ。在完全 Ⅰ 光照条件下， 光照条件下，LHCⅡ与LHCⅠ之间出现明显的能量差。 Ⅱ Ⅰ之间出现明显的能量差。 光系统Ⅱ因获得较多能量而不断激发电子， 光系统Ⅱ因获得较多能量而不断激发电子，使羟醌含量 增加，而光系统Ⅰ 增加，而光系统Ⅰ因能量不足而未能把传来的电子及时 还原NADP+，引起羟醌积累，因此降低了光合效率。为 引起羟醌积累，因此降低了光合效率。 还原 了使PSⅠ 了使 Ⅰ和PSⅡ两者间所获得的能量相对平衡，部分接 Ⅱ两者间所获得的能量相对平衡， 近基质类囊体膜的LHCⅡ能够向 Ⅰ移动并把能量传给 近基质类囊体膜的 Ⅱ能够向PSⅠ PSⅠ。 Ⅰ
来自百度文库
高等植物光合膜
LHC-II
单体
三聚体
蓝细菌光合膜
天线色素的作用 反应中心： 反应中心：产生电荷
光合电子传递和光合磷酸化
Z-型电子传递链 型电子传递链 光系统/细胞色素复合体 光系统 细胞色素复合体 ATP合酶 合酶
光合电子传递：电荷分离
XZPAQW
hv
XZP*AQW XZP+A-QW
光反应
叶绿体结构 光合色素和光能传递 光合电子传递 光合磷酸化
Down: Thylakoid Freeze-Etch
UP: Thylakoid Stacking
黄化体结构， 黄化体结构，前片层
光能的吸收与传递
光合作用色素 色素复合体
光能传递途径： 光能传递途径： 藻红素 藻蓝素 别藻蓝素 叶绿素 光合反应中心
J. Priestly, king of serendipity
光合作用研究历史
II. Period II: 1880-1910 Sachs starch synthesis Engelmann photosynthetic bacteria chloroplast function Barnes coin the term "photosynthesis” Willstater-Stoll Chl structure Blackman Limiting factors 1862 1883 1893 1906 1905
VII. Period VII: 1980-present
Molecular biology era, Structure and function
D1D2/Cytb559 complex by Satoh PS1, PSII 3-D by Wit et al PS1 protein analysis by Golbeck and Bryant B-RC x-ray structure by Deisenhofer et al.
第1章
光合作用
——光合电子传递
光合电子传递教学要点
光合作用研究历史 光能吸收
光合生物 色素 吸收光能分配
电子传递
电子传递载体 膜蛋白复合体
光合磷酸化
Q-循环 循环 环式电子传递
光合作用演化
光合作用的起源 内共生学说
光合电子传递知识难点 光合电子传递知识难点
光合作用研究学科交叉性强， 光合作用研究学科交叉性强，对知识面 要求较高（分子生物学，生物化学， 要求较高（分子生物学，生物化学，物 理学，物理化学） 理学，物理化学） 涉及的仪器种类多 理解原始文献有一定难度 对一个概念的探索可能很长， 对一个概念的探索可能很长，结论变化 较多
光系统2的电子传递 光系统 的电子传递
光合放氧过程： 光合放氧过程：Kok cycle
光系统2的 簇结构 光系统 的Mn簇结构
Q循环（Q cycle）
电子传递过程伴随着质子的跨膜移动，该过程是由“ 电子传递过程伴随着质子的跨膜移动，该过程是由“PQ 循环”来完成的。当电子从pheo（脱镁叶绿素 ）通过 循环”来完成的。当电子从 （脱镁叶绿素a） QA、QB传给 后，PQ从膜外侧结合两个 +形成羟醌 传给PQ后 从膜外侧结合两个H 从膜外侧结合两个 结合一个电子和一个质子的称为半醌， （即PQH2，结合一个电子和一个质子的称为半醌，即 PQH）并向膜内侧移动，当到达细胞色素 6/f复合体的 ）并向膜内侧移动，当到达细胞色素b 复合体的 结合部位时， 将电子传给cytb6/f复合体并同时向 结合部位时，PQH2将电子传给 复合体并同时向 膜内侧释放两个质子， 膜内侧释放两个质子，此时质体醌呈氧化态并向膜外侧移 复合体获得电子后， 动。cytb6/f复合体获得电子后，把其中一个电子传给铁 复合体获得电子后 硫蛋白R（ ），铁硫蛋白 硫蛋白 （FeSR，亦称为 ，亦称为Riesk protein），铁硫蛋白 ），铁硫蛋白R 获得电子后又传给细胞色素f，再传给PC。 获得电子后又传给细胞色素 ，再传给 。而另一个电子 则传给膜内侧的细胞色素b，再传给膜外侧的细胞色素b 则传给膜内侧的细胞色素 ，再传给膜外侧的细胞色素 分子，最后把电子重新交给氧化型PQ形成半醌 形成半醌， 分子，最后把电子重新交给氧化型 形成半醌，当半醌 在获得一个电子和质子后生成羟醌， 在获得一个电子和质子后生成羟醌，又可以开始新一轮的 运载质子和电子的过程。这样PQ每循环一次 每循环一次， 运载质子和电子的过程。这样 每循环一次，实际只传 出一个电子，但能向膜内侧输入两个质子， 出一个电子，但能向膜内侧输入两个质子，这对于膜两侧 质子梯度的产生是极有利的。 质子梯度的产生是极有利的。
光 合 单 位
红降现象
Period V: 1954-1968
Discoveries of P870, PS1 etc. EPR method used in photosynthesis research Emerson: enhancement effect Hill and Bendall: Z scheme Arnon, Frenkel, photosynthetic phosphorylation Mitchell: chemiosmotic hypothesis C4 metabolism discovered EM application to photosynthetic apparatus
Engelmann
Blackman
Limiting factors
光合作用研究历史
III. Period III: 1910-1932 O. Warburg: many contributions, including using Chlorella, the use of manometer, flash exp. Van Niel: 1929 proposed: CO2 + 2H2A -------> [CH2O] + 2A + H2O
几个教学中的难点
光能吸收与分配（状态调节） 光能吸收与分配（状态调节） 细胞色素
Cytb559 Cytb6f
内共生学说
光合作用
生物圈最重要的化学反应
光合生物的多样性
光合细菌
种类多，生态范围广
藻类
基因多样性，生态范围极为广泛
苔藓，蕨类，种子植物 苔藓，蕨类，
与人类生存直接相关
光合细菌和蓝细菌
Emerson 增益效应
红光+远红光
红光
远红光
on
off
on
off
on
off
Jack Myers
Period VI: 1968-1980 Enter molecular biology. •Isolation of two photosystems, bacterial RC •Oxygen evolution: S-state, Joliot, Kok •Electron transfer: Q-cycle, Rieske center, b/f complex
Van Niel
Period IV: 1932-1954
Emerson and Arnold: mS flash, early form of Photosynthetic unit 1932 Emerson: red drop Foster, French energy transfer Duysens differentiate spectroscopy Ruben et al Oxygen from water Arnon NADP+ Calvin, Benson C3 metabolism R. Hill Hill reaction
XZ+PAQ-W
X+ZPAQW-
光 系 统 2 模 式 图
Key proteins of PSII: D1, D2, Cytb559, CP47, CP43
紫细菌光合反应中心晶体
紫细菌光合反应中心电子传递载体
紫细菌光合反应 中心晶体3D结构 中心晶体 结构
光系统2的三维结构 光系统 的三维结构 (Zouni, Wit et al, Nature, 2001)