真核细胞的起源论文

真核细胞的起源

门茂荣

黑龙江八一农垦大学08级动物医学，大庆163319

摘要：真核细胞的内共生学说表明了真核细胞具有双层膜包围着的核和象线粒体、叶绿体、中心粒这样一些细胞器。线粒体可能是由细胞内共生的细菌进化来的。

关键词：真核细胞起源原核细胞细胞核起源胞内共生细胞核生物学意义

生命是物质存在的最高形式。生命所具有的最基本的特征是：通过新陈代谢而实现自我调控、自我复制和自我装配。在生物界中．具有这一特征的最基本结构单位是细胞，因此我们可以认为是活细胞的属性。所以在讨论生命起源时就不能不和细胞连系起来。在生命起源和生物进化的过程中，有机物是怎样演变成细胞和真核细胞是怎样产生的，是人们非常关心的两个重大问题，也是科学界的两个重大难题。

现在大家一般认为原始的原核细胞是最早的生命实体。关于有机分子是怎样形成最早的细胞实体的，。唯物主义学说认为，最早的细胞是经过漫长的化学进化过程发展起来的．这一过程中．原始地球上通过非生物途经合成了简单的有机化台物．后来逐渐发展得越来越复杂．最后形成了独立的能进行繁殖的形态实体．产生了具有能保证连续繁殖的最低代谢能力的原始细胞。

迄今所知最古老的真核生物化石已有近21亿年的历史，许多科学家推测，最早的真核生物可能早在30亿年前就出现了。真核细胞的直接祖先很可能是一种巨大的具有吞噬能力的古核生物，它们靠吞噬糖类并将其分解来获得其生命活动所需的能量。真核细胞的起源有多种学说,目前有代表性的是内共生学说。该学说是1970年一些生物学家在前人研究的基础上提出的。真核细胞无论在结构上还是在机能上都比原核细胞更为复杂的一粪细胞。它们在结构上最显著的差别是．真核细胞具有双层膜包围着的核和象线粒体、叶绿体、中心粒这样一些细胞器。现在大家一致的看法是真棱细胞是由原核细胞进化而来的。因此所谓真核细胞的起源，也无非是要找出真核细胞的这些特征结构的起源。

1、细胞核的起源

现在大多数学者都赞同这样一种观点：质膜内褶形成内质网．内质阿进一步折曲，将核区包围起来，形成了核膜。许多研究表明，内质网确实和核膜有密切关系．主要表现在两点：

1)核膜由双层单位膜构成，两层膜之间隔有空隙．此空隙称为核围隙．核膜外层和内质网相连．棱围隙和内质网池相通。

2)核膜外层的细胞质上面的有核糖体．在有丝分裂前期丰．够喽破裂，形成了一些小囊泡．这时核膜内层向核液的一面也可结合上核糖体。这说明，核膜无论在形态上，还是在性质上都和内质网相同。由此可见，真核细胞内膜系统这些结构特点．有力地支持了主张核膜是由质膜一内质网一核膜进化而来的观点

2、中心粒 E粒体和叶绿体的起源

关于中心粒，线粒体和叶绿体的起源问题，存在着两种对立的观点，即内共生假说和分隔假说。

1)内共生假说(endosymbiotic hypothesis) 1883年A．F．W．Sehimper认为植物细胞与其所含的叶绿体可能是一种共生关系。1905年Mere-Schekowsky正式提出了真核生物细胞器是共生起源的观点．他认为叶绿体是起源于蓝澡(叉称蓝细菌)。后来． Portien(1918)和1．E Wallin(1992)主张，线粒体可能是由细胞内共生的细菌进化来的。1967年L．Sagan(即L Margulis)发表了“关于有丝分裂细胞的起源”一文，主张线粒体、叶绿体和中心粒等主要细胞器都曾一度是自由生活的原核生物，通过共生而进化出真核生物。她认为这一过程的顺序是，先有厌氧的变形虫样宿主，随后吞入了原线粒体，继之又并入了能动的原核生物．从而产生了带鞭毛的、可进行有丝分裂的异养生物。后来．某些异养生物又并入了蓝藻．致出现了光合作用真核生物。l970年，她又发表了“真核细胞的起源一书．又全面系统地论述了内共生学说。她设想，一种厌氧异养原棱生物吞入了自由生活的需氧细菌没有消化．彼此形成共生关系需氧细菌逐渐进化为真核细胞线粒体。叶绿体也是通过相同的机制，由共生的蓝细菌进化而来的。中心粒、基体和鞭毛则是由外共生的螺旋样能动的原棱生物进化而来的。通过近几十年的研究，人们找到了越来越多的证据支持了内共生假说，主要有；

a．在形态大小和结构方面．线粒体和细菌相似．叶绿体则与蓝澡相似。线粒体内膜与细菌质膜都有内褶形成的结构。在化学组成上．线粒体外膜与真核细胞的质膜相似(如胆固醇含量)，而线粒体内膜则与原核细胞的质膜相似(如心磷脂含量)。

b．线粒体和叶绿体中都含有DAN、rnRNA、tRNA和核糖体，是半自主性的细胞器．它们蘸生长．并象细菌一样，以二分方式进行繁殖．其分裂速度和细胞分裂不同步。它们都具有合成本身某些蛋白质成分的能力。

c．线粒体叶绿体和原核细胞中所含的DNA均为裸露的环状分子，而真核细胞的核DNA 则复合有组蛋白。

d．细菌、线粒体和叶绿体的核糖体的蛋白质合成均可受氯霉素和红霉素的抑制，而真核细胞的蛋白质合成对这些抗菌素不敏感。反之，亚胺环已酮能抑制真核细胞核糖体的蛋白质合成．而对线粒体、叶绿体和细菌的核糖体的蛋白质合成无抑制效应。

e．叶绿体基因组和光合系统同有氧光合作用的原核生物极为相似

2)分隔假说(Compa~mentel hyl~thesis) 分隔假说又称经典假说或进化假说。分隔假说认为，生物进化由低等到高等反映了生物界系统发生的过程，同样在细胞发生上也不例外。既然真核细胞的内质网和细胞核可以由祖先原核细胞的质膜逐步内褶进化而成，那么线体粒和叶绿体也能以同样的方式由质膜内褶形成因此，分隔假说主张，线粒体、叶绿体、细胞核、内质网等细胞器均可由质膜内褶，将细胞分成若干区域而形成线粒体和叶绿体与原核细胞之所以有某些相似之处，即是由共同祖先保留下来的原始特征。

前真核细胞先后吞噬了几种原核生物(如原始的需氧型细菌、蓝藻等),这些被吞噬的生物不仅没有被消化分解,反而在前真核细胞中生存下来了。在进化的过程中,被吞噬的生物由寄生过渡到共生,最终成为宿主细胞的细胞器。例如,前真核细胞吞噬了一种原始的需氧细菌(又称原线粒体),结果这种需氧细菌在前真核细胞的细胞质里生存下来了,并且逐步与前真核细胞形成了内共生关系:需氧细菌不断地从前真核细胞获取糖酵解产物,而前真核细胞又从需氧细菌那里得到糖酵解产物进一步氧化而释放的能量。在共同生存的过程中,需氧细菌中的原生质缩减,出现内膜和嵴,从而成为宿主细胞内专门进行氧化磷酸化产生ATP的细胞器,这是真核细胞中的线粒体。又如,真核细胞中的叶绿体来自被吞噬的原始的蓝藻。

内共生学说的主要证据是:1.线粒体和叶绿体都具有自主性活动,它们所含的DNA是环状的,与细菌、蓝藻的相同；2.线粒体和叶绿体所含的核糖体与原核生物的相似,而与真核生物