发酵动力学
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第6章 发酵动力学
发酵过程反应速度的描述
X S（底物） ─→ X（菌体） ＋ P（产物）
基质的消耗速度：
ds r dt
X
(g.L-1.s-1)
ds 基质的消耗比速： dt
(h-1.s-1)
单位时间内单位菌体消耗基质或形成产物（菌体）的量称为 比速，是生物反应中用于描述反应速度的常用概念
发酵过程反应速度的描述
的比生长速率µ 保持一定。
连续发酵动力学-发酵装置-细胞回流式
F Se
(1 ) F X
F Xe
F, cX
细胞回流的单级连续发酵示意图
a: 再循环比率（回流比） c: 浓缩因子
连续发酵动力学-发酵装置-塞流式
无菌培养 基流入
发酵罐 d 供给连续接 种再循环
培养物 流出
物料衡算（连续培养的反应器特性）
催化剂
改变条件
温度 酸碱度
破坏平衡
浓度
如何确定高产高效 的最佳条件？
采用反应动力学方法 进行定量研究
发酵动力学研究的几个层次（尺度）
分子层次（酶催化与生物转化） 基于关键生化反应（限速步）及其关键酶的动力学特征 及其影响因素 采用一系列分子水平的方法 细胞层次（代谢网络与细胞工厂） 基于细胞信号传导、代谢网络、细胞物质运输的系列关 键生化反应的综合表现 采用一系列细胞水平的方法，包括细胞群体行为分析 反应器层次（过程工程） 基于细胞群体生长及产物合成对外部环境综合响应 采用一系列优化反应器发酵条件的方法
二、微生物的生长动力学、Monod方程
微生物的生长速度：
μ＝f（s，p，T，pH，……,）
在一定条件下(基质限制)：
第九章 发酵动力学
合成、吸能 合成、吸能 分解、放能
S（基质）
X（菌体） + P（产物） + 维持
化工常用：
传质模型：系统质量守恒； 传热模型： 热量守恒；
群体平衡模型：动态（生物、结晶）。
一、基本概念
1、菌体生长率
1）菌体生长率（g/h）：
x：菌丝干重，g t：发酵时间，h
2）基质消耗率（g/h）：
3、产物得率（g/g）：消耗每克营养物（s）生成的产物（p）。
p：产物量，mol、g
推导：
例：
2.14 C6H12O6 + 2 NH4+ + SO42- + C8H3O2 + 3.34 O2
（苯乙酸）
（葡萄糖）
C16H18O4N2S + 4.84 CO2 + 11.84 H2O
（青霉素G）
二、微生物生长动力学
1、微生物在一个密闭系统中的生长情况：
2、研究基质浓度与生长速度的关系---Monod方程：
μm：最大比生长率，1/h
S：限制性基质浓度，g/L
Ks：饱和常数（底物亲和常数），表示微生物对底物 的亲和力，g/L。 （Ks越大，亲和力越小，μ越小）
当S= Ks时，μ=1/2 μm 当S较高时，（对数期满足S＞＞ Ks），μ=μm 当S较低时，（中后期S＜＜ Ks），S↓，μ↓，μ→ 0
td＝l生长速度
3、Contois方程：
适用于菌浓较高、发酵液粘度大，特别是丝状菌的生长。
Kx： Contois饱和常数，g/g
三、产物合成动力学
p：产物量，mol、g； k1、k2：产物合成常数， k1与生长率有关，g/g.h k2与生长量有关，g/g
S（基质）
X（菌体） + P（产物） + 维持
化工常用：
传质模型：系统质量守恒； 传热模型： 热量守恒；
群体平衡模型：动态（生物、结晶）。
一、基本概念
1、菌体生长率
1）菌体生长率（g/h）：
x：菌丝干重，g t：发酵时间，h
2）基质消耗率（g/h）：
3、产物得率（g/g）：消耗每克营养物（s）生成的产物（p）。
p：产物量，mol、g
推导：
例：
2.14 C6H12O6 + 2 NH4+ + SO42- + C8H3O2 + 3.34 O2
（苯乙酸）
（葡萄糖）
C16H18O4N2S + 4.84 CO2 + 11.84 H2O
（青霉素G）
二、微生物生长动力学
1、微生物在一个密闭系统中的生长情况：
2、研究基质浓度与生长速度的关系---Monod方程：
μm：最大比生长率，1/h
S：限制性基质浓度，g/L
Ks：饱和常数（底物亲和常数），表示微生物对底物 的亲和力，g/L。 （Ks越大，亲和力越小，μ越小）
当S= Ks时，μ=1/2 μm 当S较高时，（对数期满足S＞＞ Ks），μ=μm 当S较低时，（中后期S＜＜ Ks），S↓，μ↓，μ→ 0
td＝l生长速度
3、Contois方程：
适用于菌浓较高、发酵液粘度大，特别是丝状菌的生长。
Kx： Contois饱和常数，g/g
三、产物合成动力学
p：产物量，mol、g； k1、k2：产物合成常数， k1与生长率有关，g/g.h k2与生长量有关，g/g
发酵动力学实验
特定的基质及在特定环境条件下培养的特定微生物，它是
一个常数，又称最大生长得率或生长得率常数。
12
4.产物得率：产物的合成相对于基质消耗量的 收得率。
YP/S
P (S )
YP/s: 相对于基质消耗的实际产物得率系数
Yps
P (S )P
Yps: 相对于基质消耗的产物理论得率系数
理论产物得率取决于产物的生物合成途径，对于由特定基质
设计合理的发酵过程，也必须以发酵动力学模型作为依据， 利用计算机进行程序设计、模拟最合适的工艺流程和发酵工 艺参数，从而使生产控制达到最优化。
发酵动力学的研究还在为试验工厂比拟放大、为分批发酵过 渡到连续发酵提供理论依据。
五、发酵动力学模型
1、几个基本概念
发酵过程中，基质主要消耗在：①满足菌体生长消
的适用范围
5
微生物发酵动力学的研究与发酵的种类、 方式密切相关
氧需求
液体表面发酵
好氧发酵
液体深层发酵
兼性好氧发酵
厌氧发酵 深层发酵
操作方法
分批发酵 分批补料发酵
连续发酵
6
四、发酵动力学研究的意义
通过对发酵反应动力学的研究，进行最佳发酵生产工艺条件的 控制。发酵过程中，菌体的浓度、基质浓度、温度、pH值、溶解 氧等工艺参数的控制方案，可以在这研究的基础上进行优化。
ms
dS dtMFra bibliotek1 Xms:以基质消耗为基准
的维持因数， X:菌体干重； S:基质量 t:发酵时间； M:表示维持。
9
2.比速（率）:单位时间内，单位干菌体消耗基质或形 成产物（菌体）的量 (消耗的基质用于维持代谢，菌体 生长和产物合成)。比速率是生物反应中用于描述反应 速度的常用概念
第六章发酵动力学
发酵装置-细胞回流式
F Se
(1 ) F X
F Xe
F , cX
细胞回流的单级连续发酵示意图
a: 再循环比率（回流比） c: 浓缩因子
2.2连续发酵动力学-理论
2.2.1单级恒化器连续发酵
定义： ① 稀释率 将单位时间内连续流入发酵罐中的新鲜培养基体积与 发酵罐内的培养液总体积的比值 D=F/V (h-1) F—流量（m3/h） V—培养液体积（m3） ② 理论停留时间
μ
残留的限制性底物浓度对微生物
比生长率的影响
Ks—底物亲和常数，速度 等于处于1/2μm时的底物浓 度，表征微生物对底物的亲 和力，两者成反比。
酶促反应动力学－米氏方程：
Vm [ s ] v K m [ s]
受单一底物酶促反应限制的微生物 生长动力学方程－Monod方程：
m s
Ks s
克P和每个有效电子所生成的细胞克数； ③ Yx/ATP：消耗每克分子的三磷酸腺苷生成的细胞克数。
基质消耗动力学 产物得率系数：
Yp/s , YP / O2 , YATP / s , YCO2 / s
：
消耗每克营养物（s）或每克分 子 氧 (O2) 生 成 的 产 物 (P) 、 ATP 或
CO2的克数。
细胞生长动力学
Decline（开始出现一种底物不足的限制）:
若不存在抑制物时
Monod 模型:
m s
Ks s
m s
Ks s
t
ln x ln x0
t
x x0e
细胞生长动力学
式中: S—限制性基质浓度，mol/m3 Ks—底物亲和常数(也称半饱和速度常数），表示微生 物对底物的亲和力 , mol/m3 ； Ks越大，亲和力越 小， µ 越小。
发酵动力学名词解释
发酵动力学名词解释
发酵动力学是研究微生物在发酵过程中的生长、代谢和动力学行为的学科。
以下是一些常见的发酵动力学名词解释:
1. 比生长速率 (μ):每小时单位质量的菌体所增加的菌体量，是表征微生物生长速率的一个参数，也是发酵动力学中的一个重要参数。
2. 基质消耗动力学：指消耗单位营养物所生产的产物或细胞数量，可以通过确定菌体和基质之间的动力学关系来研究。
3. 最大比生长速率 (μmax):微生物在最优生长条件下的最大比生长速率。
4. 饱和常数 (Ks):表示微生物细胞浓度达到最大值时的营养物浓度。
5. 动力学参数 (kinetic parameters):用于描述微生物生长和代谢过程的一些参数，如比生长速率、饱和常数等。
6. 发酵热 (fermentative heat):在发酵过程中产生的热能，可以用于加热发酵液或产生蒸汽。
7. 非竞争性抑制剂 (non-competitive inhibitor):一种能够
与酶结合并抑制其活性的抑制剂，但其结合常数小于竞争性抑制剂。
8. 群体动力学 (population dynamics):研究微生物种群数量
的动态变化，包括菌落形成和灭绝、种群增长和衰退等。
这些名词解释可以帮助读者更好地理解发酵动力学的基本概念
和应用。
发酵动力学
减速期: d 0
dt
静止期： dx 0
dt
; X Xmax
衰亡期: dx 0
dt
二、微生物的生长动力学、Monod方程
微生物的生长速度：
μ＝f(s,p,T,pH,……,)
在一定条件下(基质限制)：
μ＝f(S)
Monod研究了基质浓度与生长速度的关系 ———Monod方程(1949)
1.2 V1m
td＝ln2/ μmax＝0.64 h
基质消耗动力学的基本概念
S1 菌体
维持消耗(m) ：
S
S2 产物
指维持细胞最低活性所 需消耗的能量，一般来
讲，单位重量的细胞在
S3 维持
单位时间内用于维持消 耗所需的基质的量是一
个常数。
X S（底物） ─→ X（菌体） ＋ P（产物）+维持
X S（底物） ─→ X（菌体） ＋ P（产物）+维持
p x
〖二类发酵〗 产物的形成和菌体的生长部分偶联
p x
〖三类发酵〗 产物的形成和菌体的生长非偶联偶联
〖Pirt方程〗
π＝a + bμ
a=0、b≠0： 可表示一类发酵 a≠0、b=0： 可表示二类发酵 a≠0、b≠0：可表示三类发酵
产物的生成动力学
发酵类型Ⅰ： 发酵类型Ⅱ 发酵类型Ⅲ=
dP
dX
YP / X
dt
dt
dP dX X
dt dt
dP X
dt
Ⅱ
Ⅰ
Ⅲ
分批发酵的优缺点
➢ 优点：
操作简单、周期短、染菌机会减少、生产过程及产品 容易控制。
➢ 缺点：
不利于测定生长动力学。
第二节 连续发酵动力学
发酵动力学
第八章发酵动力学发酵动力学是研究各种环境因素与微生物代谢活动之间的相互作用随时间变化的规律的科学。
fermentation kinetics生化反应工程的基础内容之一，以研究发酵过程的反应速率和环境因素对速率的影响为主要内容。
通过发酵动力学的研究，可进一步了解微生物的生理特征，菌体生长和产物形成的合适条件，以及各种发酵参数之间的关系，为发酵过程的工艺控制、发酵罐的设计放大和用计算机对发酵过程的控发酵动力学制创造条件。
研究发酵过程中菌的生长速率、培养基的消耗速率和产品形成速率的相互作用和随时间变化的规律。
发酵动力学包括化学热力学(研究反应的方向)和化学动力学(研究反应的速度)并涉及酶反应动力学和细胞生长动力学。
它为发酵过程的控制、小罐试验数据的放大以及从分批发酵过渡到半连续发酵和连续发酵提供了理论基础。
发酵动力学也是计算机模拟发酵过程研究及发酵过程计算机在线控制的基础。
在发酵中同时存在着菌体生长和产物形成两个过程，它们都需要消耗培养基中的基质，发酵动力学因此有各自的动力学表达式，但它们之间是有相互联系的，都是以菌体生长动力学为基础的。
所谓菌体生长动力学是以研究菌体浓度、限制性基质（培养基中含量最少的基质，其他组分都是过量的）浓度、抑制剂浓度、温度和pH等对菌体生长速率的影响为内容的。
在分批发酵中，菌体浓度X,产物浓度P和限制性基质浓度S均随时间t变化菌体生长可分迟滞、对数、减速、静止、衰退等五个时期。
其中菌体的主要生长期是对数期，它的特点是：随着基质浓度继续下降，菌体的衰老死亡逐步与生长平衡以至超过生长，也即进入静止和衰退期。
发酵动力学J.莫诺于1949年提出了一个μ与S间的经验关联式，此式被称莫诺方程式：μm为最大比生长速率, 即不因基质浓度变化而改变的最大μ值;Ks为饱和常数，即在数量上相当于μ=0.5μm时的S值。
Ks值愈小，说明在低基质浓度范围中，S对μ愈为敏感,而保持μm的临界S值愈低。
发酵动力学
• 把它们随时间变化的过程绘制成图，就
成为所说的代谢曲线。
• 比生长速率μ
每小时(单位时间)单位质量的菌体所
增加的菌体量称为菌体比生长速率。
它是表征微生物生长速率的一个参数 ，也是发酵动力学中的一个重要参数。
发酵过程
• 微生物生长
• 底物消耗
• 代谢产物合成
• Gaden's fermentation classification（按照菌体生长，
产物直接来源于产能的初级
第 一 类 型 （ 生 长 关 联 型 ）
代谢（自身繁殖所必需的代 谢），菌体生长与产物形成
■
不分开。
例如单细胞蛋白和葡萄糖酸
的发酵
dP dt
x 或
P
Q
dP Xdt
：生长关联型产物的形 成比例（g产物 / g菌体）
Q ：产物合成的比速率
P
■
第 二 类 型 （ 部 分 生 长 关 联 型 ）
产物合成动力学
• Gaden根据产物生成速率和细胞生长速率之间的 关系，将产物形成区分为三种类型 • 类型Ⅰ∶也称为偶联模型（醇类、葡萄糖酸、乳 酸）
rP YP / X rX YP / X X
• 类型Ⅱ∶也称部分偶联模型（柠檬酸、氨基酸）
rP rX X
• 类型Ⅲ∶也称为非偶联模型（抗生素、酶、维生
补料分批发酵(Fed-batch fermentation) 连续发酵(Continuous fermentation)
分批发酵
分批发酵:指在一封闭系统内含有初
始限量基质的发酵方式。在这一过程
中，除了氧气、消泡剂及控制pH的酸 或碱外，不再加入任何其它物质。发 酵过程中培养基成分减少，微生物得 到繁殖。
发酵工程_6发酵动力学
首先研究微生物生长和产物合成限制因子；
建立细胞生长、基质消耗、产物生成模型；
确定模型参数；
实验验证模型的可行性与适用范围；
根据模型实施最优控制。
本章主要内容
分批发酵动力学 连续发酵动力学 补料分批发酵动力学
什么是分批发酵？
分批发酵：准封闭培养，指一次性投料、接种 直到发酵结束，属典型的非稳态过程。 分批发酵过程中，微生物生长通常要经历延滞 期、对数生长期、衰减期、稳定期（静止期） 和衰亡期五个时期。
菌体浓度X t1
dx 0， 0, x xmax dt
（浓度最大）
t5
t2
t3 时间 t
t4
图6-1 分批发酵时典型的微生物生长动力学曲线
此阶段次级代谢活跃，次级代谢物大量合成。
dying:
a
(比死亡速率 ，s-1)
假定整个生长阶段无抑制物作用存在，则微生物生长动 力学可用阶段函数表示如下：
反应器层次（过程工程）
基于细胞群体生长及产物合成对外部环境综合响应
采用一系列优化反应器发酵条件的方法
针对微生物发酵的表观动力学，通过研究微生物群 体的生长、代谢，定量反映细胞群体酶促反应体 系的宏观变化速率，主要包括：
细胞生长动力学 底物消耗动力学 产物合成动力学
发酵动力学研究的基本过程
Y*X/S表示底物的细胞绝对得率，也称理论细胞得率； m为细胞维持系数
扣除细胞量的影响，
qS
将qS用µ表示，可得
1 Y
* X /S
m
YX / S
1 Y
* X /S
m
1 YX / S
发酵动力学的概念和研究内容
发酵动力学的概念和研究内容
发酵动力学是研究发酵过程中微生物生长和代谢的速率和规律
的科学，是微生物发酵工程的重要组成部分。
发酵动力学的研究内容包括发酵过程中的微生物生长动力学、底物代谢动力学和产物生成动力学。
微生物生长动力学是研究微生物在发酵过程中生长的速率和规律。
在发酵过程中，微生物对培养基中的营养物质进行吸收和利用，生长并繁殖。
微生物的生长速率受到多种因素的影响，如温度、pH值、氧
气浓度、营养物质浓度等。
通过实验和数学模型，可以了解微生物的生长速率与这些因素之间的关系，为优化发酵过程提供理论依据。
底物代谢动力学是研究微生物在发酵过程中对底物的利用速率和规律。
微生物通过代谢途径将底物转化为产物，同时产生能量和细胞所需的物质。
底物的利用速率受到微生物的生长速率和代谢途径的调控。
通过研究底物代谢动力学，可以了解微生物对底物的利用效率，为优化底物供应策略和产物生成提供指导。
产物生成动力学是研究发酵过程中产物的生成速率和规律。
在发酵过程中，微生物通过代谢途径将底物转化为产物。
产物的生成速率受到微生物的生长速率和底物的利用速率的影响，同时也受到产物对微生物生长的抑制效应。
通过研究产物生成动力学，可以了解产物的积累
速率和抑制效应，为优化发酵过程和产物纯化提供理论指导。
综上所述，发酵动力学的研究内容涵盖微生物生长动力学、底物代谢动力学和产物生成动力学三个方面，通过研究这些内容，可以深入了解发酵过程中微生物的生长和代谢规律，为优化发酵工艺和提高产物产量提供理论支持。
发酵动力学
dP dt
YP / X
dX dt
YP / X X
或
QP YP / X
根据细胞生长与产物形成的关系
非相关型
细胞生长时无产物；细胞停止生长后，则有大量
产物积累。产物的形成速率只与细胞积累量有关， 产物的合成发生在细胞停止生长之后，习惯上把这 类与细胞生长无关联的产物称为次级代谢产物。如 大多数抗生素和微生物毒素的发酵。
Contois方程式 前面的方程中都没有出现X，即菌体浓度。 当菌浓很高，发酵液黏度很大时，采用如下 方程 ：
u um s KX X s
其中KX是考虑了菌浓的饱和常数
多种底物现象
同时使用型 优先使用型
其它
K1s K2s
K1s s K2s s
K1
maxs1 s2
s1K2
s2
dX X
dt
营养物质限制生长微生物的典型生长形式 符合Monod方程
u um s Ks s
Monod方程
u um s Ks s
μ 为比生长速率(s-1)； μmax为最大比生长速率(s-1)， s为限制性底物浓度(g／L)。 Ks为饱和常数(g/L)，其值等于比生长速率恰为最大比生长
max
s1 Ka1
s1Biblioteka s2 Ka2 s2
分批发酵-底物消耗动力学
实际产物得率与菌体生长得率的关系
-ΔS = (-ΔS)M + (-ΔS)G + (-ΔS)P
生长得率
YX / S
X S
理论生长得率
Ygs
X (S )G
同样，对于产物得率
实际产物得率
P YP / S S
理论产物得率 （产物最大得率）
第9章 发酵动力学
X m e max t Xm X m X 0 X 0 e max t P X 0 X X X e max t 1 ln Xm max 0 0 m A(t ) B (t )
根据实验数据，以[P-B(t)]~A(t)作图，其斜率为。
对产物生成动力学，采用Luedeking-Piret方程。在 平衡期，即dX/dt = 0，则可用下式求得：
dP dX X 则Luedeking-Piret方程两边乘以dt得： dt dt
( dp / dt) st Xm
dP dX Xdt
将Logistic方程的积分式代入上式，并以t=0, P=0， X=X0为边界条件，积分后得：
X 0 X me X max t X m X 0 X 0e
利用Origin的非线性回归功能，首先编辑其积分 式函数，然后根据Xm和实验数据，进行非线性回 归，便可方便地求取动力学参数，并将模型计算 值与实验值进行比较，以评价模型的正确性。
max t
因此, X0=P1=0.42 g/L Xm=P2=2.40 g/L
产物生成速率rP
dP rP dt
氧的消耗速率rO 、CO2生成速率rCO2
4.
比速率
1 dX X dt
比生长速率 比消耗速率qS
1 dS qS X dt
1 dP qP X dt
比生成速率qP
维持系数m S
1 S mS ( )M X t
9.2 细胞生长动力学模型
无抑制的细胞生 长动力学模型 细胞生 长动力 学模型 有抑制的细胞生 长动力学模型
两边除于X，则
qS mS
1 YX / S
*
根据实验数据，以[P-B(t)]~A(t)作图，其斜率为。
对产物生成动力学，采用Luedeking-Piret方程。在 平衡期，即dX/dt = 0，则可用下式求得：
dP dX X 则Luedeking-Piret方程两边乘以dt得： dt dt
( dp / dt) st Xm
dP dX Xdt
将Logistic方程的积分式代入上式，并以t=0, P=0， X=X0为边界条件，积分后得：
X 0 X me X max t X m X 0 X 0e
利用Origin的非线性回归功能，首先编辑其积分 式函数，然后根据Xm和实验数据，进行非线性回 归，便可方便地求取动力学参数，并将模型计算 值与实验值进行比较，以评价模型的正确性。
max t
因此, X0=P1=0.42 g/L Xm=P2=2.40 g/L
产物生成速率rP
dP rP dt
氧的消耗速率rO 、CO2生成速率rCO2
4.
比速率
1 dX X dt
比生长速率 比消耗速率qS
1 dS qS X dt
1 dP qP X dt
比生成速率qP
维持系数m S
1 S mS ( )M X t
9.2 细胞生长动力学模型
无抑制的细胞生 长动力学模型 细胞生 长动力 学模型 有抑制的细胞生 长动力学模型
两边除于X，则
qS mS
1 YX / S
*
微生物发酵动力学
微生物比生长速率与底物之间有一定的关系
�
a表示一样物质浓 线段 线段a 度很低时。 b为符合 Monod 方程 线段 线段b 为符合Monod Monod方程 段。 c表示营养物质浓 线段 线段c 度很高时。
�
�
Monod方程的参数求解(双倒数法)：
µ = µ max S Ks + S
将Monod方程取倒数可得：
或 Q P＝αµ＋β
式中：α —与生长偶联的产物形成系数，g / g细胞；
β —非生长偶联的比生产速率，g /( g细胞 • h )。
说明：代谢产物收率
�
定义：生成的代谢产物量ΔP对底物的消耗量 ΔS（g）之比定义为代谢产物收率（YP/S）。
YP / S
∆P =− ( g / g或mol / mol ) ∆S
− υS =
υX YX / S
=-
YX / S —菌体得率系数，g / g
υ υ＝ S X
µ YX/S
当基质既是能源又是碳源时：
碳源总消耗速率＝用于生长的消耗速率＋用于维持代谢的消耗速率
基质的消耗速率
1 − υS = υX + m • X YG
m —基质维持代谢系数，mol /( g, 菌体 • h) －υS —碳源总消耗速率，mol /( L • h)
�
其动力学方程可表示为：
d [P] = β X 或 Q P = β dt
式中：β —非生长偶联的比生产速率，g /( g 细胞 • h)。
�
(3)类型Ⅱ（混合型）
产物的形成与细胞生长部分相关或具有间接关 系，例如柠檬酸、谷氨酸发酵等。 其动力学方程可表示为：
d [ P] dX =α + β X = αµ X + β X dt dt
发酵动力学
非结构模型
最理想情况
结构模型
均衡 生长 细胞之间无差异， 是均一的，细胞内 有多个组分存在。
确定论模型 不考虑细胞内部结构
各种细胞均一 细胞群体做为一种溶质
A
不考虑细胞内部结构 均衡 生长
B 实际情况：
概率论模型 各种细胞不均一
C 对细胞群体的描述模型
细胞内多组分；
细胞之间不均一 D
（2） 宏观处理法
(3) 发酵周期
实验周期是指接种开始至培养结束放罐这段时 间。 工业生产周期，计算劳动生产率时则应把发酵 罐的清洗、投料、灭菌，冷却等辅助时间计算 在内，以反映发酵设备的利用效率。即从第一 罐接种经发酵结束至第二次接种为止这段时间 为一个发酵周期。
2. 有机化合物中的化合能 ① 完全燃烧需氧量
6. 发酵动力学与过程优化控制 发酵动力学通过对微生物生长率、基质 和氧消耗率、产物合成率的动态研究， 实现发酵条件参数的在线检测，确定发 酵动力学模型，实现动态过程优化控制， 取得发酵产物最大量。
第 2节
发酵动力学分类
1. 根据细胞生长与产物形成有否偶联进行分类
细胞浓度 (x) 或产物浓度对时间作图时， 两者密切平行，其最大的比生长速率和 最大的产物合成比速率出现在同一时刻。 一般来说在这种类型的发酵生产中，控 制好最佳生长条件就可获得产物合成的 最适条件。
〖Ⅰ型发酵〗 产物的形成和菌体的生长相偶联
p x
（2）生长产物合成半偶联类型：亦称Ⅱ型
它是介于生长产物合成偶联型与生长产物合成非偶联 之间的中间类型，产物的合成存在着与生长相联和不 相联两个部分。
该类型的动力学产物合成比速率的最高时刻要迟于比 生长速率最高时刻的到来。 如柠檬酸、谷氨酸、赖氨酸、依康酸、丙酮、丁醇发 酵
第三章 发酵动力学
• 培养基营养丰富， 细胞生长不受限 制，细胞浓度随 时间指数生长。
dx/dt =μ x, μ =(1/x) (dx/dt) t: 培养时间 h, 对数期μ 为常数,初始条 -1 件: t0=0, t; x0, x, 积分得： μ : 比生长速度 h 6.87*10
10
x: 细胞的浓度 g/L
单位菌体浓度引起的菌 体增长，反映了指数生 长期细胞生长的快慢。
;
X Xmax
衰亡期:
dx 0 dt
延迟期(lag phase) 是微生物适应新环境的过程,表现为细胞的数量没 有增加,但一些参与物质的运输/与初级代谢相关的 酶类会诱导合成;以及一些辅助因子的合成需要一 些时间。所以，其时期的长短与细胞的生理状态 和细胞的浓度有关。
对数生长期(log phase)
Monod方程呈双曲线。 µm最大比生长速率，s: 限制性营养物质的浓 度，Ks: 饱和常数，为 比生长速度等于最大值 的一半时的底物浓度。 其值大，表示微生物对 营养物质的吸收亲和力 小，反之，就越大。 ＃当底物浓度很低时,即a 段，S« 从Monod 式中得 Ks,
＃ b段为适合Monod方程段，
ds ds1 ds2 ds3 dt dt dt dt
YX
s
YP
s
m
m: 维持消耗系数 YX/s: 细胞对基质的理论得率系数 YP/s: 产物对基质的理论得率系数
求在该培养条件下，求大肠杆菌的μmax，Ks和td?
解：将数据整理：
S/μ 100 137.5 192.5 231.8 311.3 S 6 33 64 153 221
S
S
m
m
dx/dt =μ x, μ =(1/x) (dx/dt) t: 培养时间 h, 对数期μ 为常数,初始条 -1 件: t0=0, t; x0, x, 积分得： μ : 比生长速度 h 6.87*10
10
x: 细胞的浓度 g/L
单位菌体浓度引起的菌 体增长，反映了指数生 长期细胞生长的快慢。
;
X Xmax
衰亡期:
dx 0 dt
延迟期(lag phase) 是微生物适应新环境的过程,表现为细胞的数量没 有增加,但一些参与物质的运输/与初级代谢相关的 酶类会诱导合成;以及一些辅助因子的合成需要一 些时间。所以，其时期的长短与细胞的生理状态 和细胞的浓度有关。
对数生长期(log phase)
Monod方程呈双曲线。 µm最大比生长速率，s: 限制性营养物质的浓 度，Ks: 饱和常数，为 比生长速度等于最大值 的一半时的底物浓度。 其值大，表示微生物对 营养物质的吸收亲和力 小，反之，就越大。 ＃当底物浓度很低时,即a 段，S« 从Monod 式中得 Ks,
＃ b段为适合Monod方程段，
ds ds1 ds2 ds3 dt dt dt dt
YX
s
YP
s
m
m: 维持消耗系数 YX/s: 细胞对基质的理论得率系数 YP/s: 产物对基质的理论得率系数
求在该培养条件下，求大肠杆菌的μmax，Ks和td?
解：将数据整理：
S/μ 100 137.5 192.5 231.8 311.3 S 6 33 64 153 221
S
S
m
m
发酵动力学
的中间类型，产物的合成存在着与生长相联和不相联两个 部分。 • 该类型的动力学产物合成比速率的最高时刻要迟于比生长 速率最高时刻的到来。
• 如柠檬酸、谷氨酸、赖氨酸、依康酸、丙酮、丁醇发酵
（3）生产与产物合成非偶联类型：Ⅲ型
特点
• 多数次生代谢产物的发酵属这种类型，如各种抗生素和
微生物毒素等物质的生产速率很难与生长相联系。产物
• 产物的形成与生长是平行的。
• 产物合成速度与微生物生长速度呈线性关系，而且生长与
营养物的消耗成准定量关系。
• 这种类型的产物主要是葡萄糖代谢的初级中间产物， • 如酒精、葡萄糖酸、乳酸发酵就属于此类型。
（2）生长产物合成半偶联类型：亦称Ⅱ型
特点
• 它是介于生长产物合成偶联型与生长产物合成非偶联之间
dying:
a
x xme
(比死亡速率 ，s-1)
ln x ln xm at
at
分批发酵动力学-细胞生长动力学
假定整个生长阶段无抑制物作用存在，则微生物生长 动力学可用阶段函数表示如下：
0 µm µ=
m s
K0 s s
x0 （0<t<t1) x0e µm t (t1<t<t2) x= x0e µ (t -t ) e µt
(3) 类型Ⅲ • 产物的形成显然与基质 (糖类)的消耗无关，例如青霉
素、链霉素等抗生素发酵。
• 即产物是微生物的次级代谢产物，其特征是产物合成
与利用碳源无定量关系。产物合成在菌体生长停止及
底物被消耗完以后才开始。此种培养类型也叫做无生 长联系的培养。
3.
根据反应形式分类
(1) 简单反应型
• 营养成分以固定的化学量转化为产物，没有中间物积聚。
• 如柠檬酸、谷氨酸、赖氨酸、依康酸、丙酮、丁醇发酵
（3）生产与产物合成非偶联类型：Ⅲ型
特点
• 多数次生代谢产物的发酵属这种类型，如各种抗生素和
微生物毒素等物质的生产速率很难与生长相联系。产物
• 产物的形成与生长是平行的。
• 产物合成速度与微生物生长速度呈线性关系，而且生长与
营养物的消耗成准定量关系。
• 这种类型的产物主要是葡萄糖代谢的初级中间产物， • 如酒精、葡萄糖酸、乳酸发酵就属于此类型。
（2）生长产物合成半偶联类型：亦称Ⅱ型
特点
• 它是介于生长产物合成偶联型与生长产物合成非偶联之间
dying:
a
x xme
(比死亡速率 ，s-1)
ln x ln xm at
at
分批发酵动力学-细胞生长动力学
假定整个生长阶段无抑制物作用存在，则微生物生长 动力学可用阶段函数表示如下：
0 µm µ=
m s
K0 s s
x0 （0<t<t1) x0e µm t (t1<t<t2) x= x0e µ (t -t ) e µt
(3) 类型Ⅲ • 产物的形成显然与基质 (糖类)的消耗无关，例如青霉
素、链霉素等抗生素发酵。
• 即产物是微生物的次级代谢产物，其特征是产物合成
与利用碳源无定量关系。产物合成在菌体生长停止及
底物被消耗完以后才开始。此种培养类型也叫做无生 长联系的培养。
3.
根据反应形式分类
(1) 简单反应型
• 营养成分以固定的化学量转化为产物，没有中间物积聚。
发酵工程第6章 发酵动力学
若
则表明通风不足，有部分电子没有传递给
氧，氧化不彻底。
第三节 细胞反应本征动力学
➢反应动力学：研究反应速度变化规律
（反应速度影响因素）的学科。包括：
➢本征动力学(反映生物催化剂内在性
能)：又称微观动力学，指没有传递等
工程因素影响时，生化固有的速率。
➢宏观动力学(反映反应器特性)：又称
反应器动力学，指在一定反应器内所测
葡萄糖
微生物细胞
（1）试确定计量系数a、b、c、d、e；
（2）试计算其细胞对底物的得率YX / S ；
（3）试计算呼吸商RQ。
解：（1）细胞反应的方程式系数的计算
1mol葡萄糖所含有的C元素为72g，根据题
意1mol葡萄糖转化为微生物细胞的C元素为：
g
72 2 / 3 48
则有：
48
c
（2）细胞反应的比速率：单位时间内单位
菌体消耗基质或形成产物（菌体）的量称为比速
率，是生物反应中用于描述反应速度的常用概念
（不同反应间的对比，消除细胞量的效应）在细
胞反应中主要的反应的比速率有：
① 细胞的比生长速率
1 dC X
CX
dt
（1/h）
② 底物的比消耗速率
1 dC S
qS
0.909
4.4 12
转化为CO2的C元素为：
72 48 24 g
则：
24 12e
e2
，
对N元素平衡，有：
a 0.86c 0.782
对H元素平衡，有：
，
12 3a 7.3c 2d
12 3a 7.3c
d
2
12 3 0.782 7.3 0.909
则表明通风不足，有部分电子没有传递给
氧，氧化不彻底。
第三节 细胞反应本征动力学
➢反应动力学：研究反应速度变化规律
（反应速度影响因素）的学科。包括：
➢本征动力学(反映生物催化剂内在性
能)：又称微观动力学，指没有传递等
工程因素影响时，生化固有的速率。
➢宏观动力学(反映反应器特性)：又称
反应器动力学，指在一定反应器内所测
葡萄糖
微生物细胞
（1）试确定计量系数a、b、c、d、e；
（2）试计算其细胞对底物的得率YX / S ；
（3）试计算呼吸商RQ。
解：（1）细胞反应的方程式系数的计算
1mol葡萄糖所含有的C元素为72g，根据题
意1mol葡萄糖转化为微生物细胞的C元素为：
g
72 2 / 3 48
则有：
48
c
（2）细胞反应的比速率：单位时间内单位
菌体消耗基质或形成产物（菌体）的量称为比速
率，是生物反应中用于描述反应速度的常用概念
（不同反应间的对比，消除细胞量的效应）在细
胞反应中主要的反应的比速率有：
① 细胞的比生长速率
1 dC X
CX
dt
（1/h）
② 底物的比消耗速率
1 dC S
qS
0.909
4.4 12
转化为CO2的C元素为：
72 48 24 g
则：
24 12e
e2
，
对N元素平衡，有：
a 0.86c 0.782
对H元素平衡，有：
，
12 3a 7.3c 2d
12 3a 7.3c
d
2
12 3 0.782 7.3 0.909
发酵动力学的应用
发酵动力学的应用发酵动力学是研究发酵过程中菌体生长、基质消耗和产物生成的动力学过程的科学，它在发酵工程的生产实践与科学研究中具有非常重要的指导意义。
通过发酵动力学的研究，人们可以更深入地理解发酵过程的本质，优化发酵工艺，提高产品的产量和质量，降低生产成本，从而为发酵工业的持续发展提供有力的支持。
一、发酵动力学在发酵过程优化中的应用发酵过程优化是发酵工程的核心任务之一，而发酵动力学在这一过程中发挥着重要的作用。
通过构建菌体生长、基质消耗和产物生成的动力学模型，可以对发酵过程进行定量描述和预测，从而为发酵过程的优化提供理论依据。
例如，在抗生素发酵过程中，通过建立菌体生长和抗生素合成的动力学模型，可以研究不同发酵条件下菌体生长速率和抗生素合成速率的变化规律，进而确定最佳的发酵温度、pH值、溶氧量等工艺参数，以提高抗生素的产量和纯度。
二、发酵动力学在发酵产物质量控制中的应用发酵产物的质量是评价发酵工程成功与否的重要指标之一，而发酵动力学对于发酵产物质量的控制具有重要意义。
通过研究发酵过程中产物生成的动力学规律，可以实现对发酵产物质量的实时监控和调控。
例如，在啤酒发酵过程中，通过建立啤酒风味物质生成的动力学模型，可以研究不同发酵阶段啤酒风味物质的变化规律，进而确定适宜的发酵时间和发酵温度，以保证啤酒风味的稳定性和一致性。
三、发酵动力学在发酵新工艺开发中的应用随着生物技术的不断发展，新型发酵工艺不断涌现，而发酵动力学在新工艺开发中具有重要的指导作用。
通过构建新型发酵工艺的动力学模型，可以预测新工艺的可行性和优化方向，从而缩短新工艺的开发周期，降低开发成本。
例如，在开发高密度发酵工艺过程中，通过建立高密度发酵的动力学模型，可以研究高密度条件下菌体生长和产物生成的特殊规律，进而确定适宜的高密度发酵策略和工艺条件，以实现高产、高效的发酵目标。
四、发酵动力学在发酵废弃物处理中的应用发酵工程在生产过程中会产生大量的废弃物，如废水、废气等，这些废弃物的处理对于环境保护和资源利用具有重要意义。
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延迟期长短与菌种的种龄有关，年轻的种 子延迟期短，年龄老的种子延迟期长。对于相 同种龄的种子，接种量愈大延迟期愈短。
dX 0 dt
对数期
在对数期，培养基中营养物质较充分， 细胞的生长不受限制，细胞浓度随时间呈指 数生长，比生长速率μ维持不变。
两边积分
dX X
dt
x dX
t
dt
x0 X
0
可得
第二节 分批发酵动力学
分批发酵的特点
在发酵过程中，要经历接种、生长繁殖、 菌体衰老、发酵结束（放罐）等过程。 随着底物不断被消耗、产物逐渐生成，反 应体系在不断变化。 分批发酵过程中，细胞经历停滞期、对数 期、静止期和衰亡期四个阶段。
分批发酵动力学的研究内容
细胞生长动力学 底物消耗动力学 产物生成动力学
细胞生长动力学：研究影响细胞生长速率 的各种因素及其影响规律。 重点：Monod方程 底物消耗动力学 以C源为例 产物生成动力学 考虑产物生成速率与细胞生长速率相关
发酵动力学分类
根据产物形成与底物消耗的关系
Ⅰ型：产物形成直接与底物消耗有关（酒精发酵、乳酸发酵） Ⅱ型：产物形成与底物消耗间接有关（柠檬酸、谷氨酸发酵） Ⅲ型：产物形成与底物消耗无关（青霉素发酵、核黄素发酵）
分批发酵法
底物一次性装入反应器内，在适宜条件下进行 反应， 经过一定时间后将反应物全部取出。
补料分批发酵法
先将一定量底物装入反应器，在适宜条件下反 应，在反应过程中，间歇或连续地进行补加新鲜 培养基，反应终止时将全部反应物取出。
连续发酵法
反应过程中，一方面把底物连续加入反应器， 同时又把反应液连续不断地取出，使反应过程始 终处于稳定状态。
X X 0 exp( t)
可以看出：菌体浓度呈指数增加
微生物的生长有时用倍增时间td来表示其生 长速率的快慢， td表示细胞浓度增加一倍 所需要的时间。
t ln X
X0
当 X 2X 0 时， t t d
即 td ln 2
ln 2
td
微生物的生长速率受遗传特性及生长条件 的控制，下表列出了几种不同微生物在不 同C源下的比生长速率μ和倍增时间td
一级反应，即
rX
dX dt
X
因此
1 dX
X dt
比速率：以单位浓度细胞为基准而表示的各 个组分的变化速率。
细胞的比生长速率 底物的比消耗速率 产物的比生成速率
1 dX
X dt
QS
1 X
dS dt
QP
1 X
dP dt
氧的比消耗速率（呼吸强度）
QO2
1 X
dO2 dt
与呼吸商区别 RQ
发酵动力学的主要研究内容
实际得率
YP / S
P S
理论得率
P YPS (S ) P
上式： ΔP——产物生成量 ， ΔS ——底物消耗量
ΔSP ——用于产物生成的底物消耗量
产物关于细胞的得率
YP / X
P X
速率（绝对速率）
细胞生长速率 底物消耗速率 产物生成速率
rX
dX dt
rS
dS dt
rP
dP dt
细胞的生长速率可以看作是关于细胞浓度的
第六章 发酵动力学
什么是发酵动力学
发酵动力学研究的是发酵过程的速率及其 影响因素。 在发酵过程中，反应体系各组分的浓度、 温度、溶液性质（如黏度）以及反应器的 形式和结构、操作方式、传质与传热都会 影响发酵过程的速率。
研究发酵动力学的目的
认识发酵过程的规律 优化发酵工艺条件，确定最优发酵过程参 数
本章研究内容
发酵过程中菌体生长、底物消耗及产物生 成的内在规律。具体包括：
分批发酵动力学：分批发酵过程中菌体的生长速 率、底物消耗速率和产物生成速率的关系及影响 因素。 连续发酵动力学：连续发酵过程中菌体的生长速 率、底物消耗速率和产物生成速率的关系及影响 因素。
第一节 基本概念
几个常见名词
得率：用于衡量碳源等物质生成细胞或其它 产物的潜力。 速率和比速率 速率： 单位时间、单位反应体积某一组分
dP dt
YP / X
dX dt
YP / X X
或
QP YP / X
根据细胞生长与产物形成的关系
非相关型
细胞生长时无产物；细胞停止生长后，则有大量
产物积累。产物的形成速率只与细胞积累量有关， 产物的合成发生在细胞停止生长之后，习惯上把这 类与细胞生长无关联的产物称为次级代谢产物。如 大多数抗生素和微生物毒素的发酵。
的变化量。 比速率：以单位浓度细胞为基准而表示的各
个组分的变化速率。
常用的几种得率
对底物的细胞得率（生长得率）
YX / S
X S
△X ： 生成细胞的质量（浓度）
△S： 消耗底物的质量（浓度）
Yx/s的倒数反映了生成单位质量细胞所需消耗的 底物量。
单耗：生产单位质量产物所消耗的各种原料量
产物关于物的得率
根据产物形成与细胞生长是否偶联
相关型：产物形成速度与生长速度紧密联系（酒精发酵） 混合型：产物形成与生长只有部分联系（乳酸发酵） 非相关型：产物形成速度与生长速度无关（抗生素发酵）
根据细胞生长与产物形成的关系
相关型
主要为初级代谢产物的生产。如葡萄糖厌氧发酵生 成乙醇，或好气发酵生成中间代谢物氨基酸、维生 素等。产物的生成速率与细胞生长速率直接有关。
非相关型发酵的生长速率只与菌体量有关，而与
比生长速率无关。
dP X
dt
根据细胞生长与产物形成的关系
混合型
产物生成速率既与细胞生长速率有关，又与细胞积 累量有关。如乳酸、柠檬酸、谷氨酸的发酵。产物 生成速率可由下式描述：
dP dX X
dt dt
X X
发酵类型
按照是否需氧可分为好氧发酵、厌氧发酵 和兼性厌氧发酵三类； 按照培养基的类型可分为固体发酵和液体 发酵两类； 液体发酵分为浅层液体发酵和深层发酵； 深层发酵可分为分批发酵、补料分批发酵 和连续发酵三大类型。
减速期
在对数期，细胞生长不受限制，此时μ 达到最大值μm。当反应进行一段时间，若 存在限制性底物，此时μ＜μm，细胞生长 速率与细胞浓度仍符合一级动力学关系：
分批发酵-细胞生长动力学
单细胞微生物 的生长曲线
分批发酵-细胞生长动力学
延迟期 延迟期系指培养基接种后，细胞浓度 在一段时间内无明显增加的这—阶段。它是细 胞在环境改变后表现出来的一个适应阶段。如 果新培养基中含有较丰富的某种营养物质，而 在老环境中则缺乏这种物质，细胞在新环境中 就必须合成有关的酶来利用该物质，从而表现 出延迟期。
dX 0 dt
对数期
在对数期，培养基中营养物质较充分， 细胞的生长不受限制，细胞浓度随时间呈指 数生长，比生长速率μ维持不变。
两边积分
dX X
dt
x dX
t
dt
x0 X
0
可得
第二节 分批发酵动力学
分批发酵的特点
在发酵过程中，要经历接种、生长繁殖、 菌体衰老、发酵结束（放罐）等过程。 随着底物不断被消耗、产物逐渐生成，反 应体系在不断变化。 分批发酵过程中，细胞经历停滞期、对数 期、静止期和衰亡期四个阶段。
分批发酵动力学的研究内容
细胞生长动力学 底物消耗动力学 产物生成动力学
细胞生长动力学：研究影响细胞生长速率 的各种因素及其影响规律。 重点：Monod方程 底物消耗动力学 以C源为例 产物生成动力学 考虑产物生成速率与细胞生长速率相关
发酵动力学分类
根据产物形成与底物消耗的关系
Ⅰ型：产物形成直接与底物消耗有关（酒精发酵、乳酸发酵） Ⅱ型：产物形成与底物消耗间接有关（柠檬酸、谷氨酸发酵） Ⅲ型：产物形成与底物消耗无关（青霉素发酵、核黄素发酵）
分批发酵法
底物一次性装入反应器内，在适宜条件下进行 反应， 经过一定时间后将反应物全部取出。
补料分批发酵法
先将一定量底物装入反应器，在适宜条件下反 应，在反应过程中，间歇或连续地进行补加新鲜 培养基，反应终止时将全部反应物取出。
连续发酵法
反应过程中，一方面把底物连续加入反应器， 同时又把反应液连续不断地取出，使反应过程始 终处于稳定状态。
X X 0 exp( t)
可以看出：菌体浓度呈指数增加
微生物的生长有时用倍增时间td来表示其生 长速率的快慢， td表示细胞浓度增加一倍 所需要的时间。
t ln X
X0
当 X 2X 0 时， t t d
即 td ln 2
ln 2
td
微生物的生长速率受遗传特性及生长条件 的控制，下表列出了几种不同微生物在不 同C源下的比生长速率μ和倍增时间td
一级反应，即
rX
dX dt
X
因此
1 dX
X dt
比速率：以单位浓度细胞为基准而表示的各 个组分的变化速率。
细胞的比生长速率 底物的比消耗速率 产物的比生成速率
1 dX
X dt
QS
1 X
dS dt
QP
1 X
dP dt
氧的比消耗速率（呼吸强度）
QO2
1 X
dO2 dt
与呼吸商区别 RQ
发酵动力学的主要研究内容
实际得率
YP / S
P S
理论得率
P YPS (S ) P
上式： ΔP——产物生成量 ， ΔS ——底物消耗量
ΔSP ——用于产物生成的底物消耗量
产物关于细胞的得率
YP / X
P X
速率（绝对速率）
细胞生长速率 底物消耗速率 产物生成速率
rX
dX dt
rS
dS dt
rP
dP dt
细胞的生长速率可以看作是关于细胞浓度的
第六章 发酵动力学
什么是发酵动力学
发酵动力学研究的是发酵过程的速率及其 影响因素。 在发酵过程中，反应体系各组分的浓度、 温度、溶液性质（如黏度）以及反应器的 形式和结构、操作方式、传质与传热都会 影响发酵过程的速率。
研究发酵动力学的目的
认识发酵过程的规律 优化发酵工艺条件，确定最优发酵过程参 数
本章研究内容
发酵过程中菌体生长、底物消耗及产物生 成的内在规律。具体包括：
分批发酵动力学：分批发酵过程中菌体的生长速 率、底物消耗速率和产物生成速率的关系及影响 因素。 连续发酵动力学：连续发酵过程中菌体的生长速 率、底物消耗速率和产物生成速率的关系及影响 因素。
第一节 基本概念
几个常见名词
得率：用于衡量碳源等物质生成细胞或其它 产物的潜力。 速率和比速率 速率： 单位时间、单位反应体积某一组分
dP dt
YP / X
dX dt
YP / X X
或
QP YP / X
根据细胞生长与产物形成的关系
非相关型
细胞生长时无产物；细胞停止生长后，则有大量
产物积累。产物的形成速率只与细胞积累量有关， 产物的合成发生在细胞停止生长之后，习惯上把这 类与细胞生长无关联的产物称为次级代谢产物。如 大多数抗生素和微生物毒素的发酵。
的变化量。 比速率：以单位浓度细胞为基准而表示的各
个组分的变化速率。
常用的几种得率
对底物的细胞得率（生长得率）
YX / S
X S
△X ： 生成细胞的质量（浓度）
△S： 消耗底物的质量（浓度）
Yx/s的倒数反映了生成单位质量细胞所需消耗的 底物量。
单耗：生产单位质量产物所消耗的各种原料量
产物关于物的得率
根据产物形成与细胞生长是否偶联
相关型：产物形成速度与生长速度紧密联系（酒精发酵） 混合型：产物形成与生长只有部分联系（乳酸发酵） 非相关型：产物形成速度与生长速度无关（抗生素发酵）
根据细胞生长与产物形成的关系
相关型
主要为初级代谢产物的生产。如葡萄糖厌氧发酵生 成乙醇，或好气发酵生成中间代谢物氨基酸、维生 素等。产物的生成速率与细胞生长速率直接有关。
非相关型发酵的生长速率只与菌体量有关，而与
比生长速率无关。
dP X
dt
根据细胞生长与产物形成的关系
混合型
产物生成速率既与细胞生长速率有关，又与细胞积 累量有关。如乳酸、柠檬酸、谷氨酸的发酵。产物 生成速率可由下式描述：
dP dX X
dt dt
X X
发酵类型
按照是否需氧可分为好氧发酵、厌氧发酵 和兼性厌氧发酵三类； 按照培养基的类型可分为固体发酵和液体 发酵两类； 液体发酵分为浅层液体发酵和深层发酵； 深层发酵可分为分批发酵、补料分批发酵 和连续发酵三大类型。
减速期
在对数期，细胞生长不受限制，此时μ 达到最大值μm。当反应进行一段时间，若 存在限制性底物，此时μ＜μm，细胞生长 速率与细胞浓度仍符合一级动力学关系：
分批发酵-细胞生长动力学
单细胞微生物 的生长曲线
分批发酵-细胞生长动力学
延迟期 延迟期系指培养基接种后，细胞浓度 在一段时间内无明显增加的这—阶段。它是细 胞在环境改变后表现出来的一个适应阶段。如 果新培养基中含有较丰富的某种营养物质，而 在老环境中则缺乏这种物质，细胞在新环境中 就必须合成有关的酶来利用该物质，从而表现 出延迟期。