桃分子标记研究进展
基于SSR分子标记的桃品种鉴别及指纹图谱构建
Pchgms4-54 和 BPPCT-001 相结合，可将供试 26 个桃主栽品种鉴别开，据此构建了 26 个桃主栽品种的 SSR 分子
指纹图谱。26 个桃主栽品种的遗传相似度较高（0.64 ～ 0.94），在遗传相似度系数 0.70 时，可将供试 26 个桃
主栽品种分为 3 组，同一品系品种优先聚在一起，其分组聚类结果与品种来源基本一致。【结论】桃主栽品种
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基于 SSR 分子标记的桃品种鉴别及指纹图谱构建
王 淋 1，敖 敦 2，包文泉 3，张淑宁 3，陈俊兴 3，李凤鸣 3，孟繁庆 3，杨钰莹 3，白玉娥 3
（1. 中国林业科学研究院与资源环境学院 草地资源教育部重点实验室，内蒙古 呼和浩特 010011；3. 内蒙古农业大学 林学院，内蒙古 呼和浩特 010018）
桃 Amygdalus persica L. Batsch 为 蔷 薇 科 Rosaceae 李 属 Prunus 桃 亚 属 Amygdalus 多 年 生 落 叶树种，原产自中国，是世界四大果树之一 [1]。作 为桃的原产地，我国具有极其丰富的桃种质资源， 其桃产业、栽植面积和产量均具全球首位 [2]。桃的 适应性和抗逆性较强，花色美，果实风味独特，富 含维生素、糖类和蛋白质，营养价值较高，可直接 鲜食，还可以加工成桃干、桃果酱、桃罐头及桃果 汁等产品，开发利用价值巨大。目前，我国栽培的 桃种质主要以‘黄金蜜 1’、‘黄金蜜 13’、‘中 桃 6’、‘中桃 9’和‘中桃 13’等 10 几个品种 为主 [3]，但由于其悠久的栽培历史和混乱的引种驯 化，使我国桃种质出现了很多“同名异物”和“同 物异名”；并且桃品种间树形、叶片、花器官、果 实等的形态特征相似，使得传统的形态学分类法难 以准确鉴定桃主栽品种，这严重地影响了跨地区间 桃品种的引种效率，也给桃种质的栽培管理带来了 很多不确定性 [4-5]。随着分子生物学和生物信息技 术的发展，分子标记技术已广泛应用于物种鉴定、 系统进化、种群遗传学和分子辅助育种等研究领域。 其 中，SSR（Simple sequence repeat） 分 子 标 记， 又称为微卫星标记，具有多态性高、重复性好、通
应用SSR荧光标记法构建山东地方桃种质资源分子身份证
山东农业科学 ２０２２，５４（２）：６～１３ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ ＤＯＩ：１０．１４０８３／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－４９４２．２０２２．０２．００２应用ＳＳＲ荧光标记法构建山东地方桃种质资源分子身份证刘伟，李淼，李桂祥，董晓民，高晓兰，张安宁（山东省果树研究所，山东泰安 ２７１０００） 摘要：为构建山东省地方桃种质资源分子身份证，本研究以６０份山东省地方桃品种、名优特品种、选育品种为材料，从桃种质的ＳＳＲ富集文库中开发并设计３０对引物，选出１０对具有良好多态性的引物进行ＰＣＲ扩增，采用ＳＳＲ荧光标记毛细管电泳技术检测扩增条带分子质量的方法进行带型分析，采用阿拉伯数字１～９和小写英文字母对不同带型进行编码，无带编码为０，按照１０对引物扩增带型数由少到多的顺序将编码串联，构建供试样品的分子身份证。
结果表明，１０对ＳＳＲ引物共检测到５８个ＳＳＲ等位位点和１１６个带型，平均每对引物扩增的等位位点为５．８个，带型１１．６个；多态性信息含量变幅为０．２０４４～０．７３７８，平均０．５６９９，说明引物的多态性较高，能够有效揭示６０份桃种质的遗传多样性。
通过对扩增带型的分析并编码，成功构建了６０份桃种质的分子身份证。
遗传聚类分析的结果与分子身份证结果一致。
本研究结果可为山东省桃种质资源的保护和利用奠定基础，对于桃产业的发展具有重要意义。
关键词：桃；种质资源；山东省；ＳＳＲ荧光标记；分子身份证中图分类号：Ｓ６６２．１０２．４：Ｑ５０３ 文献标识号：Ａ 文章编号：１００１－４９４２（２０２２）０２－０００６－０８ＵｓｉｎｇＦｌｕｏｒｅｓｃｅｎｔＬａｂｅｌｅｄＳＳＲＭａｒｋｅｒｓｔｏＥｓｔａｂｌｉｓｈＭｏｌｅｃｕｌａｒＩＤｏｆＰｅａｃｈＧｅｒｍｐｌａｓｍＲｅｓｏｕｒｃｅｓｆｒｏｍＳｈａｎｄｏｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅＬｉｕＷｅｉ，ＬｉＭｉａｏ，ＬｉＧｕｉｘｉａｎｇ，ＤｏｎｇＸｉａｏｍｉｎ，ＧａｏＸｉａｏｌａｎ，ＺｈａｎｇＡｎｎｉｎｇ（ＳｈａｎｄｏｎｇＰｏｍｏｌｏｇｙＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｔａｉａｎ２７１０００，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ ＳｉｘｔｙｐｅａｃｈｇｅｒｍｐｌａｓｍｒｅｓｏｕｒｃｅｓｃｏｌｌｅｃｔｅｄｆｒｏｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒｅｇｉｏｎｓｏｆＳｈａｎｄｏｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅｗｅｒｅｕｓｅｄａｓｍａｔｅｒｉａｌｓｔｏｅｓｔａｂｌｉｓｈｔｈｅｍｏｌｅｃｕｌａｒＩＤｗｉｔｈｓｉｍｐｌｅｓｅｑｕｅｎｃｅｒｅｐｅａｔ（ＳＳＲ）ｍａｒｋｅｒｓ．ＴｈｉｒｔｙｐａｉｒｓｏｆｐｒｉｍｅｒｓｗｅｒｅｄｅｖｅｌｏｐｅｄａｎｄｄｅｓｉｇｎｅｄｆｒｏｍＳＳＲ ｅｎｒｉｃｈｅｄｌｉｂｒａｒｙ，ａｎｄ１０ｐａｉｒｓｗｉｔｈｈｉｇｈｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍｓａｎｄｇｏｏｄｒｅｐｅａｔａｂｉｌｉｔｙｗｅｒｅｓｅｌｅｃｔｅｄａｎｄｕｓｅｄｆｏｒａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｃａｐｉｌｌａｒｙｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓ．Ｔｈｅｐｒｏｄｕｃｔｓｏｆｔｈｅ６０ｓａｍｐｌｅｓｗｉｔｈｅａｃｈｐｒｉｍｅｒｐａｉｒｓｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄ．Ｅａｃｈｂａｎｄｐａｔｔｅｒｎｗａｓｃｏｄｅｄｂｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｉｎｇｌｅｄｉｇｉｔｏｒｌｏｗｅｒ ｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｂａｎｄｐａｔｔｅｒｎｓ，ｉｎａｎａｓｃｅｎｄｉｎｇｏｒｄｅｒ，ｔｈｅ１０ｐｒｉｍｅｒｐａｉｒｓｗｅｒｅｄｅｃｉｄｅｄ，ａｎｄｍｏｌｅｃｕｌａｒＩＤｃｏｄｅｓｏｆｔｈｅ６０ｐｅａｃｈｇｅｒｍｐｌａｓｍｓｗｅｒｅｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔａｔｏｔａｌｏｆ５８ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃａｌｌｅｌｅｓａｎｄ１１６ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃｐａｔｔｅｒｎｓｗｅｒｅｒｅｖｅａｌｅｄｕｓｉｎｇｔｈｅ１０ｐｒｉｍｅｒｐａｉｒｓｗｉｔｈｔｈｅｍｅａｎｓｏｆ５．８ａｌｌｅｌｅｓａｎｄ１１．６ｐａｔｔｅｒｎｓｆｏｒｅａｃｈｐｒｉｍｅｒｐａｉｒｓ；ｔｈｅｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｃｏｎｔｅｎｔ（ＰＩＣ）ｒａｎｇｅｄｆｒｏｍ０．２０４４ｔｏ０．７３７８ｗｉｔｈａｎａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅｏｆ０．５６９９，ｓｏｔｈｅ１０ｐａｉｒｓｏｆＳＳＲｐｒｉｍｅｒｓｗｉｔｈｈｉｇｈｐｏｌ ｙｍｏｒｐｈｉｓｍｃｏｕｌｄｅｖａｌｕａｔｅｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｔｈｅ６０ｐｅａｃｈｇｅｒｍｐｌａｓｍｓｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＵｓｉｎｇｔｈｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｏｆｓｉｎｇｌｅｄｉｇｉｔｓａｎｄｌｏｗｅｒｃａｓｅＥｎｇｌｉｓｈｌｅｔｔｅｒｓｔｏｅｎｃｏｄｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｂａｎｄｔｙｐｅｓ，ｍｏｌｅｃｕｌａｒＩＤｏｆｔｈｅ６０Ｓｈａｎｄｏｎｇｐｅａｃｈｇｅｒｍｐｌａｓｍｓｗｅｒｅｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌｌｙｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ．ＴｈｅｃｌｕｓｔｅｒｒｅｓｕｌｔｓｂａｓｉｃａｌｌｙｃｏｉｎｃｉｄｅｄｗｉｔｈｔｈｅｍｏｌｅｃｕｌａｒＩＤ收稿日期：２０２１－０８－１７基金项目：山东省自然科学基金项目（ＺＲ２０１７ＹＬ０２４）；山东省农业良种工程项目（２０１６ＬＺＧＣ０３４）；国家桃产业技术体系泰安综合试验站项目（ＣＡＲＳ－３１－Ｚ－０８）；山东省农业科学院农业科技创新工程项目（ＣＸＧＣ２０１６Ａ０３）作者简介：刘伟（１９８４—），男，山东武城人，助理研究员，研究方向：桃新品种选育及栽培。
分子标记在果树上的应用及前景展望
分子标记在果树上的应用及前景展望分子标记指可遗传并可检测到的DNA序列或蛋白质。
蛋白质标记主要是指同工酶、等位酶、贮藏蛋白等等，本文主要介绍DNA标记。
理想的分子标记应具有以下几个条件：①以孟德尔方式遗传。
②多态性好，自然条件下存在许多变异位点。
③遍布整个基因组，能够检测到整个基因组的变异。
④共显性遗传，即可以区别纯合体和杂合体。
⑤表现“中性”，即不影响目标性状的表达。
⑥重复性好，便于资源共享。
⑦自动化程度高。
近年来，关于分子标记的研究进展很快，本文仅就分子标记在果树研究中的应用及存在问题做一介绍，并对应用前景做一展望。
一、分子标记在果树研究中的应用：1.分子标记在种质资源研究中的应用。
（1）系谱分析和分类。
物种在进化过程中，其DNA是一个渐变的过程。
遗传关系越近，基因组DNA的差异越小，反之，差异越大。
HARADAT等用RAPD标记对两个三倍体苹果品种“乔纳金”和“陆奥”进行了分析，结果表明，作为母本的金冠提供了减数的二倍体配子。
沈向等对杏进行了RAPD分析，将41个品种分为5类。
（2）种质保存和核心种质的建立。
如何事理有效地管理和利用种质资源，当今世界出现了两种趋势，其中之一就是建立核心种质。
目的是以最少的种质样品重复而最大地包含一个种及其野生种的遗传多样性。
分子标记为人们提供了一个有效、快速的途径。
目前已建立的核心种质涉及到谷物、豆类、牧草、蔬菜和果树等。
AMY K SZEWC-MCFADDEN等用SSR结合园艺性状建立了苹果的核心种质，HOKANSON等也建立了苹果核心种质。
（3）构建指纹图谱和品种鉴别。
高质量的指纹图谱可作为新品种登记、注册和产权保护的重要依据。
特别是对于无性繁殖的果树来说，同物异名、同名异物现象很严重，利用分子标忘本中高效、准确地建立指纹图谱、鉴别果树品种。
张潞生利用AFLPs建立了清晰的狒猴桃的指纹图谱，宋婉建立了枣优良品种的DNA指纹图谱。
祝军对苹果进行了AFLP分析，得到了苹果的DNA指纹图谱，刘孟军对枣和酸枣进行了FRAPD分析，将亲缘关系极近的金丝小枣和无核小枣区分开。
基于EST数据库进行SNP分子标记开发的研究进展及在猕猴桃属植物中的应用研究
（． ｈ￣ Ｂ ｔ ｉ ｌ ａｄ ｎ Ｃ ｉｅｅＡ ａｅ ｙｏ ｃ ｎ ｅ， ｈｎ４０ ７ ， ｈ ａ ２ Ｇａ ｕ ｅＵ ｉ ｒｉ １ Ｗｕ ｃ ｏａ ｃ ｒｅ ， ｈｎｓ ｃｄ ｍ ｆＳ ｉ ｃｓ Ｗｕ ａ ３０ ４ Ｃ ｉ ； ． ｒ ａ ｎ ｅｓｙ ｏ ｎ ａＧ ｅ ｎ ｄ ｔ ｖ ｔｆ
关键词 ： 生物信息 学 ； 猕猴桃 ；遗传多样性 ； 达序列标 签 ； 表 单核苷酸多态性
中 图 分 类 号 ： ７ Ｑ８ 文 献标 识码 ： Ａ 文 章 编 号 ：０ ５ ３９ （０ １０ — １４ １ １０ － ３ ５２ １）２ ０ ８ － １
ｄ ｉ１ ． ６ ￣ｉ ｎ１０ － ３ ５ ０ ． ．１ ｏ ０３ ９ ．ｓ． ５ ３９ ． １ ０ ０４ ： ９ ｓ ０ ２ １２
Ｓ ｓｃ ａ ｌ Ｕｉ ａｉ ． ｏ ｔ ｈ ａＢ ｔ ｉ ｌ ａｄ ｎ Ｃ ｉｅｅＡ ａｅ ｙｏ ｃ ｎｅ， ｕｎ ｚ ｏ １６ ０ Ｃ ｉａ ｕｔｎ ｅ ｔｚ ｏ Ｓ ｕｈＣ ｉ ｏ ｎ ａ ｒｅ ， ｈ ｓ ｃｄ ｍ ｆＳ ｏ ｃｓ Ｇ ａ ｇｈｕ５ ０ ５ ， ｈ ） ｄｂ ｌｔ ｎ ｉ ｎ ａｃ Ｇ ｎ ｎ
热带 亚热带植物学报
２ １ ， （） ８ １４ ０ １１ ２ ： ４～ ９ ９ １
Ｊ ｕｎ ｏ ｏ ｒ ｄ ｆ ｎ Ｐｃ ｌ ｎ ｕ ｔ ｔｃ ｌ ｉａ ｄ Ｓ ｂ ｒ ） ａ Ｂｏ ａ ｏｉ
基 于 Ｅ Ｔ数 据 库 进 行 Ｓ Ｐ分 子 标 记 开 发 的 Ｓ Ｎ 研 究 进 展 及 在 猕 猴 桃 属 植 物 中 的 应 用 研 究
周 锦 ， 义 飞。 宏 文 ２ 刘 ， 黄
SCoT分子标记在植物研究中的应用进展_龙治坚.
DOI： 10． 13430 / j． cnki． jpgr． 2015． 02． 019
SCoT 分子标记在植物研究中的应用进展
龙治坚1 ，范理璋1 ，徐 刚1 ，胡尚连1 ，韩国辉2
琐、耗时较长，对样本 DNA 的纯度和内切酶的质量 要求较为严格［10］； SSＲ 标记引物开发成本高，且只 能对重复序列区域进行染色体定位［11］。
与之相比，SCoT 标记具有以下特点： （ 1 ） 建立 于 PCＲ 基础之上，扩增产物可用琼脂糖凝胶电泳检 测，操作步骤少而简单； （ 2） 引物设计简单，且通用 性强； （ 3） 对 DNA 质量要求低、用量少，灵敏度高，
自 2009 年 C． Y． Collard 和 D． J． Mackill［4］开 发 SCoT 标记以 来，已 建 立 了 多 种 材 料 的 PCＲ 反 应体系（ 表 1 ） 。 陈 虎 等［17］率 先 采 用 单 因 素 试 验 建立并优 化 龙 眼 SCoT-PCＲ 的 反 应 体 系，结 果 表
随着 DNA 分子标记开发技术及结构和功能基 因组学的飞速发展，标记类型已由随机 DNA 分子标 记（ ＲDMs，random DNA markers） 向目的基因分子标 记（ GTMs，gene targeted markers） 和功能性分子标记 （ FMs，functional markers） 发 展。ＲDMs （ 如 ＲFLP、 ＲAPD、AFLP 等） 基于基因组中随机多态性位点开 发而成，检测的多态性在基因组的位置大多为随机 分布，因此获得的位点通常与目标性状基因距离较 远，这 使 它 在 应 用 上 与 其 目 标 有 一 定 的 偏 差［1-2］。
分子标记辅助选择育种研究进展
• 与形态标记、细胞学标记相比，生化标记具两个方 面的优点：一是表现近中性，对植物经济性状一般 没有大的不良影响；二是直接反映了基因产物差异， 受环境影响较小。但目前可使用的生化标记数量还 相当有限，且有些酶的染色方法和电泳技术有一定 难度类 型和特点
何一种遗传特性。它具有两个基本特征，即可遗
传性和可识别性；因此生物的任何有差异表型的
基因突变型均可作为遗传标记。
遗传标记的类型
形态学标记（morphological marker）
细胞学标记(cytological marker)
生化标记(biochemical marker)
分子标记(molecular marker)：DNA分子遗传
细胞学标记
即植物细胞染色体的变异：包括染色体核型（染色 体数目、结构、随体有无、着丝粒位置等）和带型（C 带、N带、G带等）的变化。 与形态标记相比，细胞学标记的优点是能进行 一些重要基因的染色体或染色体区域定位。但细胞学 标记材料需要花费较大的人力和较长时间来培育，难 度很大；同时某些物种对染色体变异反应敏感；还有 些变异难以用细胞学方法进行检测。因此到目前为止， 真正应用于作物遗传育种研究中的细胞学标记还很少。
Requires: - target DNA - thermostable DNA polymerase (Taq) - oligonucleotide primer(s) (7-30nt) - dNTPs + Mg++
（二）RAPD标记
1.RAPD标记原理
RAPD标记的主要特点有： （1）不需DNA探针，设计引物也无须知道序列信息； （2）显性遗传（极少数共显性），不能鉴别杂合子和纯合 子； （3）技术简便，不涉及分子杂交和放射性自显影等技术； （4）DNA样品需要量少，引物价格便宜，成本较低； （5）实验重复性较差，结果可靠性较低。
分子标记及其在核桃种质资源研究中的应用
分子标记及其在核桃种质资源研究中的应用摘要介绍了分子标记技术的类型,以及目前常用的几种分子标记技术(rflp、aflp、rapd、ssr、issr等)的基本原理、特点,综述了分子标记技术在核桃种质资源研究中的应用情况,并对目前分子标记研究存在的问题及前景作了分析。
关键词分子标记;核桃;种质资源;应用中图分类号q819文献标识码a文章编号1007-5739(2009)14-0347-04分子标记也称为dna分子遗传标记,或dna标记,是继形态学标记、细胞学标记及生化标记之后,近年来被广泛应用的一种新的遗传标记。
分子标记从分子水平反映生物个体间或种群间具有差异特征的dna片段,直接反映基因组dna间的差异,从而为解释各物种间的亲缘关系奠定了技术理论基础[1]。
dna标记能对各个发育时期的个体、组织、器官进行检测,不受发育阶段及环境的影响,且遗传稳定、数量丰富。
dna分子标记对生物的影响表现为中性,有些标记为共显性,且对选择隐性基因控制的性状十分有利。
至dna标记诞生到现在,发展迅猛,日臻成熟。
目前,dna标记被广泛地应用于植物遗传育种、基因定位、基因克隆以及分子辅助选择等研究领域。
我国是核桃属(juglans)植物分布中心之一,原产于我国的有5个种,其中核桃(j. regia l.)和铁核桃(j. siggillata l.)具有极大的商业坚果栽培价值[2-5]。
随着核桃属作物大规模商业化的快速发展,以及品种选育、鉴定、推广及种质资源收集和保护工作的深入开展,形态描述、地理来源以及同工酶等方法由于自身存在局限性而难以满足核桃属植物研究和开发的需要,分子标记技术将成为上述工作的有效工具。
1分子标记的类型dna分子标记大多以电泳谱带的形式体现,大致可分为两大类[1]。
第1类是非pcr依赖的分子标记(基于southern杂交的分子标记),包括限制性片段长度多态性标记(restriction fragment length polymorphism dna,rflp)、原位杂交(in situ hybridization)等;第2类dna标记基于pcr技术,主要包括随机扩增多态性dna标记(random amplification polym-orphismdna,rapd)、dna扩增指纹印迹(dna amplifi-cation fingerprinting,dna)、简单序列重复标记(simple seq-uence repeat,ssr)、随机引物聚合酶链反应(arbitrarily primedpcr,ap-pcr)以及扩增片段长度多态性标记(amplified fragment length polymorphism,aflp)等。
桃的遗传多样性
桃的遗传多样性遗传多样性是指生物体内决定性状的遗传因子及其组合的多样性，是物种多样性和生态系统多样性的基础，包括种内、种群间和同一群内个体间的遗传变异。
遗传多样性是物种繁衍、抵抗病害和适应环境条件变化所必需的。
任何物种只有具备一定的遗传多样性才能抵御自然界中的各种生存压力，否则将面临物种灭绝的危险。
遗传多样性研究对于了解物种的适应性、物种起源、基因资源分布及基因资源保护等具有重要的理论和实践意义。
因此，了解和掌握资源遗传多样性，对于维护物种稳定，挖掘有益资源，开发和创制新种质等方面具有重要意义。
本文以果树资源的遗传多样性为例，着重从表型水平、染色体水平、等位酶水平、DNA 水平介绍了果树资源多样性。
1表型水平表型性状是检测遗传变异最直接和最简便的方法。
部分学者将表型性状等同于形态学性状，这种观点是有局限性的。
表型指基因型在个体水平上的表达，形态学性状仅是表型的一部分，表型性状还包括生物化学成分特征、生化代谢特征、生理活性特征及环境适应能力等。
通常利用的表型性状有两类，一是符合孟德尔遗传规律的单基因性状(质量性状、稀有突变等)，另一类是由多基因决定的数量性状。
目前，这类研究已取得了许多有价值的资料。
林培均等(2000)通过对新疆伊犁地区野苹果的考察，结合多年定点观测，发现新疆野苹果果实形状、着色、品质、植株高度、树冠大小、成熟期等变异广泛，并依据果实形状、着色及品质、花性状及树体高矮等将新疆野苹果分为84个类型。
冯涛等(2006)对伊犁霍城县大西沟、巩留县莫合乡和新源县交吴托海的野苹果资源调查发现，其果实形状、大小、颜色和果梗长度变异很大，且3个居群的变异趋势基本一致，并筛选出大果型优系。
Forsline等(2003)、Geibel(2000)对新疆野苹果进行了全面的考察和资源收集，发现新疆野苹果果实形状、颜色、风味、植株高度、营养生长期的起始和长短等变异很多，其中果实大小变异幅度最大，而且有高品质单株，甚至认为它具有栽培苹果的全部品质。
我国桃育种研究进展
我国桃育种研究进展梅道源1，2王晨1，2王忠红1曾秀丽1（1西藏农牧学院，西藏林芝860000；2西藏自治区农牧科学院蔬菜研究所，西藏拉萨850032）摘要：桃在我国的栽培历史悠久，野生资源丰富。
为更好地了解我国桃育种研究现状和发展趋势，该文从桃资源、起源、育种方法等方面综述了我国桃育种研究进展，并提出了桃育种建议，以期为桃种质资源的保护与收集、育种技术的研究提供参考。
关键词：桃；栽培；种质资源；育种中图分类号S662.1文献标识码A文章编号1007-7731（2022）02-0055-04 Research Progress in Peach Tree Breeding in ChinaMEI Daoyuan1,2WANG Chen1,2WANG Zhonghong2ZENG Xiuli1（1Tibet Agricultural and Animal Husbandry College,Nyingchi,860000,China;2Institute of Vegetables,Tibet Acad⁃emy Agriculture,Lhasa,850032,China）Abstract:Peach has a long history of cultivation in China and is rich in wild resources.In order to better understand the status quo and development trend of peach breeding in China,the research progress of peach breeding in China was summarized from the aspects of peach resources,origin and breeding methods,etc.The opinions and suggestions on peach breeding were put forward in order to provide basic reference for the protection and collection of peach germplasm resources and the research of peach breeding technology.Key words:Peach;Cultivation;Germplasm resources;Breeding桃属蔷薇科李属，其中桃亚属真桃组的野生近缘种包括光核桃、甘肃桃、山桃、新疆桃等。
果树分子标记在亲缘关系研究方面的应用研究
的应用 前景 。分 子标 记技 术在 果树 种 质 资源研 究 和 管 理 上 的应 用 ， 得 人 们 从 自然 界 中获 得 、 使 鉴 定、 保存 了更 多的果 树 资源 ， 并能 对这 些 资源 进行 亲缘关 系 的分 析和研 究 。第 一手 材料 的 丰 富性 和
准确性 是深 人 的遗传 学研 究 和亲 缘关 系 研究 工作
要梨 １ ８个 品种 问 的亲缘 关 系 ， 为杂 种新 梨 ｌ号 认 与 砀 山梨 、 种新 梨 ６号 与香 梨 、 杂 杂种 早酥 梨与 苹
果 梨分 别 并类 ， 尔 勒香梨 归 属 于新疆 梨【 。 库 ９ ］
色 体 步移或 染 色体 登 陆 来 克 隆 基 因 ， 为果 树 遗 传 学 研究 和遗 传育 种展 示 了美好 的前景 。 由于果 树本 身生 理 和遗传 背 景等 方 面 的原 因
从而 影 响 了分子 标 记 在 果 树遗 传 研 究 中的应 用 。
分 子标 记技术 将 得 到进 一 步 的 完善 和 发 展 ． 常 将 规育种 技术 与 Ｄ ＮＡ 分 子 标 记 有 机 结 合 起 来 ， 多
与其 它农 作 物相 比 ， 树分 子标 记 的研究起 步 晚 ， 果 基 础差 ， 仍存 在 着 缺 点 和 不 足 。如 各类 分 子 标记 在果 树 研究 上 的 应 用 不 很 平 衡 ， ＲＡ Ｄ 为 多 ， 以 Ｐ 而 ＲＡＰ 技术 重 复 性 、 定 性 差 ， Ｄ 稳 ＲＡＰ 只 有 转 Ｄ
种 质 资源 关 系较 近Ｌ 】 。王 涛 等利 用 ＡＦ Ｐ分 析 Ｌ 了２ Ｏ个重 要苹 果 砧木 问 的亲 缘关 系 ， 聚类分 析 表
进 程缓 慢 。利 用 高信 息 量 的分 子 标 记 ， 建 高 密 构 度 的果 树分 子 连锁 图 ， 记控 制 果 树 重要 农 艺 性 标 状 的基 因通 过定 位 克隆 技术 克 隆这些 基 因通 过遗 传 转化 和对 果树 进行 遗传 改 良。这一 系 列分 子生
桃果肉颜色_离粘核性状的SSR标记_宋健
西北农业学报 2008,17(4):234-237A cta A gr icultur ae Bor eali-occidental is Sinica桃果肉颜色、离粘核性状的SSR标记宋 健,高 妍,韩明玉*,赵彩平(西北农林科技大学园艺学院,陕西杨凌 712100)摘 要:以油桃(Pr unus p er sica L.v ar.nectar ina)品种 秦光2号 和 曙光 的90株正交F1代为试材,采用SSR分子标记技术和遗传作图的方法寻找与桃果肉颜色基因、桃果实离粘核基因相连锁的分子标记。
研究结果显示,SSR标记BP PCT035(151bp)与桃果肉颜色性状(Y/y)位于同一连锁群,连锁距离为4cM;SSR标记BP PCT006(50bp)与桃果实离粘核性状(F/f)位于同一连锁群,连锁距离为5cM。
关键词:桃;果肉颜色;离粘核;SSR分子标记中图分类号:S662.1 文献标识码:A 文章编号:1004-1389(2008)04-0234-04SS R Markers Linked to Flesh Color and FleshAdhesion Characteristics of PeachSONG Jian,GA O Yan,H AN M ing-yu*and ZH AO Ca-i ping(College of H orticultu re,Northw est A&F University,Yanglin g S haanxi 712100,China)Abstract:A po pulation o f90individuals dev elo ped from cro ss Qing uang2 and Shug uang w as used to screen mo lecular markers linked to the flesh colo r gene and flesh adhesion gene by SSR marker s and genetic mapping.T he results show ed that SSR marker BPPCT035(151bp)and the peach flesh colo r character istic(Y/y)w ere determ ined o n o ne linkag e g roup,their linkag e distance was4cM;SSR marker BPPCT006(50bp)and flesh adhesion char acteristic(F/f)w ere determ ined on another linkage gro up,their linkag e distance w as5cM.Key words:Peach;Flesh co lor;Flesh adhesion;SSR molecular marker桃原产我国,已有三千多年的栽培历史,因其果实艳丽、风味优美、营养丰富而深受人们喜爱。
桃分子标记研究进展
桃分子标记研究进展Peach molecular mark research developmentXXX 园艺学院摘要桃在我国已有几千年的栽培历史，在我国水果市场中占有非常重要的地位。
但由于其耐贮性差，一直以来都是育种工作者进行品种改良的重要目标。
但其常规杂交后代单株占地面积大, 播种后3～4 a 才能开花结果, 养护费用高, 育种周期长、效率低。
本文从桃的基因定位、遗传图谱的构建进行总结探索，将对其育种改良工作有推动和指导作用。
关键词桃分子标记基因定位遗传图谱问题及展望Abstract th e peach has been planted for a long history in our country.It is very important in the fruit-market in our country . But because not able to bear a longtime store,It has been an important target for the breeder to improve the peach cultivar for a long time.But the conventional hybrid generation takes upa large field,blossoms three to four years after breeded,needs a high cost care.Ittakes a long time breeding cycle but with a low efficiency.This article summarises from the construction of the peach’s genetic mapping and explores it. That Will have impetus and instruction function to the breeding improvement work of peach. Keyword peach, molecular mark, genetic mapping construction ,problems and forecast桃属于蔷薇科( Rasaceae) 桃属( Prunus) ,是我国最古老的果树树种,栽培历史悠久,分布十分广泛,是我国重要的果树种类。
核桃遗传改良及种质评价的分子标记研究进展
纹图谱的构建 。从而控 制 和实现核桃 的早 实性 以及 研
究核桃花芽分化［ 等 问题 。采 用分 子标 记技术 对核 桃 ４ 进行识别及其亲缘关 系探讨 ， 为其 提供种间分类研究 可
第 一作者 简介 ： 刘岩 （９ ５ ） 男 ， 南楚雄 人 ， 士 ， 究方 向 为林 １８ 一 ， 云 硕 研 木 遗传 育种 。 通讯 作者 ： 军（９ ２） 男 ， 士 ， 授 ， 从 事果树 基 因工程 方 面 周 １６ － ， 硕 教 现
北 方 园 艺 ２１１）１ ２ ０ （ ：３ １ ０４２～ ７
・专题 综述 ・
核桃 遗传 改 良及 种 质评 价 的分 子标 记 研 究进展
刘 岩 ，辛 培 尧 ，许 玉 兰 ，何 承 忠，段 安 安 ，周
（ 南林学 院 西 南 山地森 林保 育 与利 用省 部共 建教 育部 重点 试验 室 ， 西 云南 昆明 ６０ ２） ５２４
限制 性 片 段 长 度 多 态 性 （ ｅｔｃｉ ｒｇ ｅ ｔ Ｒ ｓ ｔ ｎ Ｆ ａｍ ｎ ｉ ｒ ｏ Ｌ ｎ ｔ ｏｙ ｒｈｓ Ｉ ） 这种 多 态性是 由于 限制 ｅｇｈＰ ｌ ｍｏｐ ｉ Ｉ ， ｍ， 性 内切 酶 酶 切 获 得 Ｄ Ａ 片 段 大 小 的 变 异 引 起 的。 Ｎ Ｒ Ｌ Ｆ Ｐ是最早产生并发 展 的以分子杂交 为基础 的 Ｄ Ａ Ｎ 标记技术。Ｒ Ｌ Ｆ Ｐ标记具有共 显性 、 信息完整 、 重复性 和 稳定性好等优点［ ２ 。由于上述 优点 ， Ｆ Ｐ技术 曾被广 ＲＬ
化ｌ ， 】 而在木本植 物上 的应用 相对较 少 ， ¨ 主要集 中在 各种果树如核桃 、 板栗 、 桃等上Ｉ ］ ｌ 。
１ ２ ＲＦＬＰ ．
普遍 ， 解决上述 问题 可以借助孢 粉学［ 、 ７ 形态 学¨ 、 ］ ８ 同工 ］ 酶［ 、 ９ 核型分析［ 、 ］ １ 等位酶基 因型指 纹［ ¨ １ 等方法 ， 采用 分子标记技术对核桃进行 识别 及其亲缘关 系探讨 ， 以 可
SRAP和ISSR分子标记研究进展
SRAP与ISSR分子标记的研究进展摘要：SRAP与ISSR等分子标记技术已广泛应用到科研工作中。
本文简单的介绍SRAP与ISSR的原理、功能、应用以及对使用分子标记技术揭示生物菌的作用机理进行了展望。
DNA分子标记是指能反映生物个体或种群间基因组中某种差异特征的DNA片段，它能直接反映基因组DNA间的差异，是继形态学标记、细胞学标记及生化标记之后，近年来广泛应用的一种新的遗传标记。
近年来,随着DNA 标记技术的研究日渐成熟,其应用也日益广泛。
目前,各种分子遗传标记技术在科研中的应用已深入开展，为种质资源的鉴定、基因的定位与克隆、数量性状位点的遗传分析、遗传多样性评估、物种起源和分子标记辅助育种等遗传研究提供了有价值的工具。
目前常用的分子标记有RFLP、AFLP、RAPD、SSR、ISSR 、SRAP等。
1 SRAP分子标记的发展与应用1.1 SRAP分子标记的发展SRAP(Sequence-Related Amplified Polymorphism)即相关序列扩增多态性是一种基于PCR 的新型标记，由美国加州大学作物系Li和Quiros博士提出的序列相关扩增多态性(sequence-related amplifiedpolymorphism, SRAP)。
SRAP 技术是与RAPD 技术相似的一种标记技术，即SRAP 可用一对引物，但所用的引物是在SSR 的基础上设计的。
SRAP 标记原理是利用基因外显子里G、C 含量丰富，而启动子和内含子里A、T含量丰富的特点设计两套引物，对开放阅读框架进行扩增。
SRAP 技术是一种无需任何序列信息即可直接PCR 扩增的新型分子标记技术。
SRAP分子标记技术具有重复性强、简便、易于分离条带和测序、中等产量高、高共显性、便于克隆测序目标片段等特点,目前SRAP 标记已在植物遗传多样性检测、遗传图谱构建、重要基因定位、品种鉴定和种子纯度检测上得到了广泛应用，而在真菌界的应用相对较少。
李属果树的RAPD分子标记研究进展
中 ， 明 美 国桃 种 质 资 源 还 是 很 有 限 的 。 说 吴 树 敬 等 口 以新 世 纪 和 红 丰 等 ２ 个 杏 品 种 为 Ｏ
为基础 ， 以一 系列人工 合成 的 、 机寡核 苷酸序列 为 随
引 物 （ ８ １ ｐ ， 过 Ｐ Ｒ 技 术 对 所 研 究 的 目 的 约 ～ ０ｂ ） 通 Ｃ
品 种 鉴 定 。结 果 表 明 ， 分 析 的 １ 个 樱 桃 品种 均 扩 所 ５
增 出了特有 的 ＤＮＡ 条 带 ， 个 樱 桃 种 特 有标 记 带 每 在 ２ １ ～ ７条之 问 ， 共扩增 出 １ ９条特 有标记 带 ， ４ 据此 可 以进行樱 桃 品种及砧 木准 确鉴 定 。Ｚ ｅｇ等 用 ｈｎ ６个 Ｒ Ｄ 引物就 区分 了 １ ＡＰ ８个桃砧 木 品种 ， 聚类 分 析结 果与 以前 系谱分 析完全 吻合 ， 明 ＲＡＰ 证 Ｄ技术 能 够进 行 桃 品种 鉴 定 。Ｍａｉ ｎ等 ＿］ ＲＡ Ｄ 技 ｒｙ ｌ ｌ用 ０ Ｐ 术 将美 国桃 资 源 圃 的 １ ６个 栽 培种 分 为 １ ３ ２类 ， Ｏ ９ 个 美 国品种 和从欧 洲 、 丁美 洲 引 进 的 品种分 布 在 拉 ３类 中 ， 来 自其 它洲 的 ２ 个 种 则分 布 于其 它 ９类 而 ３
北方软枣猕猴桃研究进展
[２]
提取物化学成分时亦发现ꎬ其提取物在抗氧化及抗
癌方面都有着显著功效
[４ － ５]
桃的药理 作 用 主 要 与 其 含 有 的 黄 酮、 多 糖 等 成 分
和提高运动能力具有较好的效果ꎮ 在小鼠实验中也
本药籍中均有记载ꎬ具有消炎、止痛、止泻、解烦热、
性 [１] ꎮ 此外ꎬ果实含有的多糖和黄酮成分具有润肠
茎段
１ / ２ＭＳ ＋ ＩＢＡ ０ １ ｍｇＬ
１ / ２ＭＳ ＋ ＩＢＡ ０ ４ ｍｇＬ
－１
１ / ２ＭＳ ＋ ＩＢＡ ０ ０１ ｍｇＬ
叶片
茎段
参考来源
－１
１ / ２ＭＳ ＋ ０ ２ － ０ ５ ｍｇＬ
－１
ＩＢＡ ＋ ３０ ｇＬ
１ / ２ＭＳ ＋ ＩＢＡ １ ０ ｍｇＬ
４. ２ 栽培管理
品也大量出现ꎬ利用软枣猕猴桃开发生产复合果酒、
运动饮料、果醋、乳酸菌等也均具有良好的市场前
景
[１６ꎬ１８]
ꎮ
较短ꎬ易腐烂ꎬ不易贮藏ꎬ因此延长贮藏期ꎬ提高耐储
性ꎬ是亟待解决的关键问题ꎮ 为了解决这些问题ꎬ国
内外关于软枣猕猴桃贮藏保鲜的研究不断深入ꎮ 目
前常采用的方式主要有保鲜剂处理、采摘时间的选
择、贮藏温度的控制、包装技术改良等ꎮ 其中 １￣甲
除自由基、抗肿瘤、降血糖、降血脂等功效 [７ － ９] ꎮ 软
枣猕猴桃之所以具有多种药效ꎬ是由于其各组织内
含有的功能化合物ꎬ如多糖类、黄酮类、三萜类、生物
ꎬ并且
碱类、挥发油类化合物等 [１ꎬ７ꎬ１０ － １１] ꎮ 其中ꎬ软枣猕猴
ꎮ 在研究软枣猕猴桃
密切相关 [１１ － １２] ꎬ同时其含有的生物碱成分对抗疲劳
桃品种鉴定ssr分子标记法
桃品种鉴定ssr分子标记法咱们今天聊聊一个非常“厉害”的话题——桃品种的鉴定，尤其是通过SSRs（简单序列重复分子标记）来做鉴定。
说起来，这个技术啊，可能对很多人来说有点陌生，毕竟咱们平时吃桃子，大多数都是拿到超市随便挑个吃。
但是你想过没有，市面上卖的桃子，品种不一样，口感差距可大了！有些脆甜的让人一口接一口，而有些则是又酸又涩，让人一脸“嫌弃”。
这就是为什么桃品种鉴定这么重要的原因。
你看啊，桃子这东西，种类可多了。
就拿国内的桃品种来说，从脆桃、油桃、晚熟桃到各种各样的地方品种，都数不胜数。
你想，农民们辛辛苦苦栽培了一年，想卖个好价钱，结果一不小心把品种给搞错了，那可就麻烦了。
尤其是那些追求高品质、高产量的果农，桃子的品种准确性简直是关系到“生死存亡”的问题。
所以啊，这时候就需要一些科学的手段来帮忙了。
这时候，SSRs就像是咱们的“侦探”一样，帮忙解决了品种鉴定的问题。
SSRs其实是一种通过DNA标记来识别品种的技术。
你可千万别觉得DNA很复杂，咱们就用最通俗的话说，SSRs就像是给桃子做个“身份证”，把它的独特特征给记录下来。
有了这个“身份证”，以后咱们想知道这桃子是不是某个品种，就可以通过DNA来对比验证。
就像是你拿出身份证，警察叔叔一看，立马知道你是谁，哪里人，干啥的，身份一清二楚。
有了这种技术，桃品种的鉴定变得非常简单，精准度也大大提高。
要知道，传统的桃品种鉴定方法，往往是靠外观来判断。
问题来了，这外观差别有时候可大可小，特别是那些长得比较像的品种，几乎分不清楚。
有时候即使在同一个品种里，果实的形状、大小、颜色也可能有所不同，简直让人看得眼花缭乱。
不过，SSRs可不一样，它不看外表，专门从桃子基因的角度去识别。
你说这技术有多牛，是不是跟现代科技越来越亲密呢？再说了，咱们这个SSR分子标记法，操作起来也挺简单的，至少比以前那种繁琐的手工操作要方便得多。
咱们要从桃子上采集一些叶片，别看这叶片小小的，它的DNA可是藏得不少。
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桃分子标记研究进展Peach molecular mark research developmentXXX 园艺学院摘要桃在我国已有几千年的栽培历史，在我国水果市场中占有非常重要的地位。
但由于其耐贮性差，一直以来都是育种工作者进行品种改良的重要目标。
但其常规杂交后代单株占地面积大, 播种后3～4 a 才能开花结果, 养护费用高, 育种周期长、效率低。
本文从桃的基因定位、遗传图谱的构建进行总结探索，将对其育种改良工作有推动和指导作用。
关键词桃分子标记基因定位遗传图谱问题及展望Abstract th e peach has been planted for a long history in our country.It is very important in the fruit-market in our country . But because not able to bear a longtime store,It has been an important target for the breeder to improve the peach cultivar for a long time.But the conventional hybrid generation takes upa large field,blossoms three to four years after breeded,needs a high cost care.Ittakes a long time breeding cycle but with a low efficiency.This article summarises from the construction of the peach’s genetic mapping and explores it. That Will have impetus and instruction function to the breeding improvement work of peach. Keyword peach, molecular mark, genetic mapping construction ,problems and forecast桃属于蔷薇科( Rasaceae) 桃属( Prunus) ,是我国最古老的果树树种,栽培历史悠久,分布十分广泛,是我国重要的果树种类。
桃是自花授粉果树, 许多重要的经济性状属于单基因控制的质量性状,它的染色体数目少(2n = 16) ,基因组小,含有0. 30 ±0. 02PgDNA ,大约有3. 0 ×108bp。
只有拟南芥基因组的两倍,是最适合进行遗传学研究的多年生果树之一。
分子标记是近年发展起来的一种较理想的遗传标记形式。
如限制性片段长度多态性( R FL P) 、随机扩增多态性(RAPD) 、扩增片段长度多态性(AFLP) 、简单重复序列(SSR) 、测定序列标签位点( STS) 、序列特异性扩增区域(SCAR) 、表达序列标签( EST) 、简单序列长度多态性(SSL P) 、微卫星DNA(MS) 、数量可变串联重复(VNTR) 等,已广泛应用于制作遗传连锁图谱、基因标记定位和克隆、种质鉴定、分子标记辅助选择、遗传多样性分析等多种研究领域。
1 分子标记技术在桃种质资源研究上的应用目前,国家非常重视种质资源的收集、保存和利用工作。
随着现代分子生物学发展,分子标记为种质资源的亲缘演化、分类、种质保存等研究工作提供了有力的依据,使其能更有效的保护、利用果树种质资源。
1. 1 桃属种的系统发育和分类桃品种依果实特性分为普通桃、油桃、蟠桃，依用途可分为鲜食桃、加工桃及观赏桃，依果肉色泽分白肉桃、黄肉桃，依成熟期早晚可分为极早熟、早熟、中熟、晚熟和极晚熟桃（果实发育期分别为80天以下、80~100d、100~120d、120~150d、150d以上）[ 1 ]。
有些学者将桃属分为6 个种,即普通桃、新疆桃、甘肃桃、光核桃、山毛桃、陕甘山桃,其中蟠桃、油桃、寿星桃是普通桃的变种。
随着分子标记在种质资源研究中的大量应用,对桃种质资源的分类有了新的认识。
杨英军对普通桃、新疆桃、山桃、甘肃桃及部分品种、变种进行多态性分析,新疆桃被归入普通桃中,推测它起源于普通桃。
程中平等[ 2 ]也发现新疆桃是普通桃的一个变种,并且确定了桃种间亲缘演化关系。
郭金英等[ 3 ]对110 份桃种质进行聚类分析,也把新疆桃归为普通桃。
俞明亮等采用SSR 技术对桃的6 个种和扁桃进行了鉴定,现普通桃与新疆桃的亲缘关系最近,陕甘山桃与甘肃桃也有较近的亲缘关系,在相似系数小于0. 589时,普通桃、新疆桃、陕甘山桃、甘肃桃4 个种被聚为一类,与这4 个种相近的为光核桃,其次为山桃,最远的为扁桃[ 4 ] 。
1. 2 品种鉴定及分子检索表桃的栽培历史悠久,品种繁多,同物异名、同名异物现象较为普遍,采用形态学和生化指标来鉴定品种有很大局限性,而分子标记可从遗传本质上很准确的鉴定品种。
Lu 等用6个引物40 个RAPD 标记做出的18 个根砧的聚类团与常规系谱遗传分析取得了一致结果。
Ouart a 等鉴定了29 个毛、油桃品种,除了Redheaven 和紧凑型Redheaven 未分开外,其他品系一一分开。
程中平等通过对14 个蜜桃品种、37 个黄肉桃品种、13 个蟠桃品种、10 个寿星桃品种、19 个油桃品种的基因组DNA 扩增出的180 个位点进行聚类,并运用特殊谱带,建立了各个桃种的分子检索表,提出了优先保存的种质。
1. 3 种质资源的遗传多样性桃多采用无性繁殖,有很高的遗传多样性,分子标记推进了种质资源的遗传多样性研究。
Marilyn 等在树状图的12 个聚群中,90 个美国品种、自交系和欧洲、拉美的品种、自交系形成了3 个聚群,来自印、巴、俄、中的13 个品种属于其他9个聚群,因此美国品种的种质变异十分有限,而亚洲桃的种质资源十分丰富。
程中平等对砧木类、寿星桃类、碧桃类、垂枝桃类、红叶桃类、硬肉桃类、蜜桃类、水蜜桃类、蟠桃类、油桃类和黄肉桃类进行分析发现,寿星桃、垂枝桃、红叶桃和碧桃为较原始类,而硬肉桃、蜜桃、水蜜桃、蟠桃、油桃和黄肉桃为较进化类。
在遗传多样性方面,砧木类最高;红叶桃、蜜桃、蟠桃和黄肉桃次之;寿星桃、碧桃、垂枝桃、硬肉桃和水蜜桃较低。
2 质量性状基因定位质量性状基因常由单个或少数基因控制,应先找到与目的基因紧密连锁的分子标记,然后利用相关软件进行作图,分子标记与目标性状基因连锁的紧密程度越高,结果就越准确,其利用价值也越大。
农作物和蔬菜作物在寻找与目的性状相连锁的分子标记时,通常用经过多次回交筛选得到的近等基因系( near iso-geniclines ,NIL) 为研究材料,株系间的差异只在于某一目的性状,因此利用这种材料很容易找到与目的性状紧密连锁的分子标记。
因多年生果树要建立这样的群体材料几乎不可能,Michelmore 等建立的“混合分离分析”法( bul k segregantanalysis ,BSA) 很好地解决了这一困难,这一方法的理论基础是:两亲本分别含目标性状的显隐性基因型,将后代分成两组,一类含有目标性状,另一类不含目标性状,对两组的DNA进行多态性比较,就极可能找到与目标性状紧密连锁的分子标记。
Chaparro 利用这种方法,发现枝下垂性状(We) 与白花性状(w) 连锁,连锁距离33 cM;重瓣花(Dl) 与圆柱形(Br) 连锁,连锁距离10 cM; 黄肉性状( Y) 与苹果酸脱氢酶位点(Mdhl) 连锁,连锁距离26 cM;柳叶形(Wa) 与一个新的矮化基因(DW3 ) 紧密连锁,遗传距离0. 4 cM; 并且发现‘W hiteGlory’拥有一个雄性不育位点( Ps2 ) , Ps2与以前报道的Ps 基因是非等位的, Ps2 与枝下垂、白花基因连锁,连锁距离分别为15. 5 cM 和25. 3cM。
Warburton 研究了果肉质地、花粉育性和树体高矮和3 个同工酶位点与RAPD 标记间的连锁关系,并将黄肉基因( Y) 和3 个同工酶位点定位到桃的RFL P连锁图上。
Salesses 等筛选到与抗根癌线虫连锁的6 个标记,并且有两个标记位于基因两侧,遗传距离为2. 9 cM。
近年来,我国也进行了桃有毛/无毛、白肉/ 黄肉等基因的分子标记定位研究。
杨英军等[ 5 ]以桃品种京玉和美味的正反交后代69 株为试验材料,获得控制桃果实性状有毛/ 无毛、白肉/ 黄肉的RAPD 分子连锁标记。
由于RAPD 技术稳定性低,也不能满足育种工作的需求,所以有必要将其转化为准确、稳定的SCAR 标记,高慧敏等[ 6 ]成功的完成了白肉基因( Y) 和离核基因(F) 的RAPD 标记向SCAR 标记的转化。
3 连锁图谱的构建果树属于多年生植物,由于世代周期长及其基因型的高度杂合性,因而选育一个新品种比其它作物所费时间长,要求后代群体多,所花费资金也相对较高。
分子遗传作图不仅在理论上而且在育种实践上有十分重要的意义和使用价值。
通过构建与目的基因紧密连锁的分子标记的遗传图谱,为育种者指明了到达目标的最佳路径。
果树植物分子遗传图谱不仅为育种者提供了一份基本资料,还可利用分子标记开展早期选择,可大大提高育种效率,加速育种进程,缩短育种周期,节省财力和物力。
此外,人们利用已构建的果树植物遗传图谱,以与目标性状紧密连锁的标记为起点通过染色体步移(chromosme walking) 技术,分离并克隆了目标基因[ 7 ]。
桃作为遗传基础较简单的树种,它的连锁图谱研究工作进行的较为深入和广泛,特别是在美国和欧洲国家开展了大量的构建图谱工作,现列举已报道的桃遗传连锁图构建情况。
Sosinski B 等以New Jersey × KV77119 的F1 代及其后代为材料构建的,柱型(Pi/ Br) 、矮生(Dw) 及紧凑型(Ct) 等性状上发生了分离,利用F1 中4 株自交产生71 株F2 代,该群体在冠型及果肉颜色( Y) 、花大小( Sh) 、花瓣数(Dl) 和颜色(W) 这些性状上发生了分离。
该图谱覆盖了540 cM ,标记间平均距离7 cM。
Rajapakse 等以‘Baily’和‘Suncrest’的F2 代为作图群体,分析了145 个标记,包括51 个RFL P 标记、12 个RAPD 标记和82 个AFL P 标记,果肉色和粘核在该群体发生了分离。
该图谱覆盖926 cM ,标记间平均距离6 cM。
此外,对影响果实品质的5 个数量性状(大小、重量、果汁pH、含糖量、可溶性固形物) 进行了QTL 定位。