生物化学第十二章 蛋白质的合成
大学生物化学课件蛋白质的生物合成
核糖体结合的分子伴侣
非核糖体结合性分子伴侣— 热休克蛋白 伴侣蛋白
(1)热休克蛋白（heat shock protein, HSP )：
属于应激反应性蛋白，高温应激可诱导该蛋白 合成增加。
在大肠杆菌中包括HSP70, HSP40和GrpE三族
Peptidyl site （P Site）
E位
Aminoacyl site （A Site）
mRNA
肽链合成需要酶类和蛋白质因子
• 蛋白质因子： • （1）起始因子 • 原核生物 IF； 真核生物 eIF • （2）延长因子 • 原核生物 EF； 真核生物 eEF • （3）释放因子 • 原核生物 RF； 真核生物 eRF
第二节 蛋白质生物合成的过程
翻译过程从阅读框架的5’-AUG开始，按mRNA 模板三联体密码的顺序延长肽链，直至终止密码 出现。
整个翻译过程可分为三个阶段：
起始(initiation）
延长（elongation)
终止(termination)
一、肽键合成的起始（Initiation）
多肽链合成后需要逐步折叠成天然空间构象才成为有 功能的蛋白质。
时间： 新生肽链N端在核蛋白体上一出现，肽链的折叠
即开始，折叠在肽链合成中、合成后完成。
细胞中大多数天然蛋白质折叠都不是自动完 成，而需要其他酶、蛋白质辅助 ：
•
分子伴侣
•
蛋白二硫键异构酶
•
肽-脯氨酰顺反异构酶
1．分子伴侣*（molecular chaperon）
需要：
转位酶（原核生物中是EFG，真核生物中是eEF-2）， GTP 结果：
生物化学(简单清晰)第12章 翻译
IF-2：促进起始tRNA与小亚基结合。
IF-3：促进大小亚基分离，提高P位 对结合起始tRNA敏感性。
（一）原核生物翻译起始复合物形成
• 核蛋白体大小亚基分离； • mRNA在小亚基定位结合； • 起始氨基酰-tRNA的结合； • 核蛋白体大亚基结合。
1. 核蛋白体大小亚基分离
tRNA在翻译过程 中起接合体（adaptor） 作用，又是氨基酸的运 载体。
氨基酸臂
反密码环
l 氨基酸的活化
（一）氨基酰-tRNA合成酶 (aminoacyl-tRNA synthetase)
氨基酰-tRNA合成酶
氨基酸 + tRNA
氨基酰- tRNA
ATP AMP＋PPi
第一步反应
氨基酸＋ATP＋E —→氨基酰-AMP-E＋AMP ＋ PPi
30S小亚基：有mRNA结合位点
50S大亚基： E位：排出位（Exit site）
转肽酶活性
大小亚基共同组成：
A位：氨基酰位 (aminoacyl site) P位：肽酰位 (peptidyl site)
三、tRNA与氨基酸的活化
原 核 肽 链 合 成 终 止 过 程
COO-
RF
5'
UAG
3'
原核生物蛋白质合成的能量计算
氨基酸活化：2个~P
ATP
起始： 1个
GTP
延长： 2个
GTP
终止： 1个
GTP
结论：每合成一个肽键至少消耗4个~P。
多聚核蛋白体
（polysome) 一个mRNA分子可
同时有多个核蛋白体在 进行同一种蛋白质的合 成，这种mRNA和多个 核蛋白体的聚合物称为 多聚核蛋mRNA在小亚基定位结合
生物化学习题集：第十二章 蛋白质的生物合成
生物化学习题集：第十二章蛋白质的生物合成生物化学习题集：第十二章蛋白质的生物合成第十二章蛋白质的生物合成一、科学知识要点（一）蛋白质生物合成体系的重要组分蛋白质生物合成体系的关键组分主要包含mrna、trna、rrna、有关的酶以及几十种蛋白质因子。
其中，mrna就是蛋白质生物合成的轻易模板。
trna的促进作用彰显在三个方面：3@cca拒绝接受氨基酸；反密码子辨识mrna链上的密码子；相连接多肽链和核糖体。
rrna和几十种蛋白质共同组成制备蛋白质的场所――核糖体。
遗传密码的特点：无标点性、无重叠性；通用性和例外；简并性；变偶性。
（二）蛋白质白质生物合成的过程蛋白质生物合成的过程分四个步骤：氨基酸活化、肽链合成的起始、延伸、终止和释放。
其中，氨基酸活化即为氨酰trna的制备，反应由如上所述的氨酰trna合成酶催化剂，在胞液中展开。
氨酰trna合成酶既能够辨识如上所述的氨基酸，又能够若二随身携带该氨酰基的一组同功受体trna分子。
肽链合成的起始对于大肠杆菌等原核细胞来说，是70s起始复合物的形成。
它需要核糖体30s和50s亚基、带有起始密码子aug的mrna、fmet-trnaf、起始因子if1、if2、if3（分子量分别为10000、80000和21000的蛋白质）以及gtp和mg2+的参加。
肽链制备的延展须要70s初始复合物、氨酰-trna、三种延展因子：一种就是冷不稳定的ef-tu，另一种就是冷平衡的ef-ts，第三种就是倚赖gtp的ef-g以及gtp和mg2+。
肽链合成的终止和释放需要三个终止因子rf1、rf2、rf3蛋白的参与。
比较真核细胞蛋白质生物合成与原核细胞的不同。
（三）蛋白质合成后的修饰蛋白质制备后的几种润色方式：氨基末端的甲酰甲硫氨酸的切除术、肽链的卷曲、氨基酸残基的润色、乌回去一段肽链。
二、习题（一）（一）名词解释1．密码子(codon)2．反义密码子(synonymouscodon)3．反密码子(anticodon)4．变偶假说(wobblehypothesis)5．移码突变(frameshiftmutant)6．氨基酸同功受体(isoacceptor)7．反义rna(antisenserna)8．信号肽(signalpeptide)9．简并密码(degeneratecode)10．核糖体(ribosome)11．多核糖体(polysome)12．氨酰基部位(aminoacylsite)13．肽酰基部位(peptidysite)14．肽基转移酶(peptidyltransferase)15．氨酰-trna合成酶(aminoacy-trnasynthetase)16．蛋白质卷曲(proteinfolding)17．核蛋白体循环(polyribosome)18．锌指(zinefinger)19．亮氨酸拉链(leucinezipper)20．双键促进作用元件(cis-actingelement)21．反式促进作用因子(trans-actingfactor)22．螺旋-环路-螺旋(helix-loop-helix)（二）英文缩写符号1．if（initiationfactor）：2．ef（elongationfactor）：3．rf（releasefactor）：4．hnrna（heterogeneousnuclearrna）：5．fmet-trnaf：6．met-trnai：（三）填空题1．蛋白质的生物合成就是以______做为模板，______做为运输氨基酸的工具，_____做为制备的场所。
沈阳药科大学生物化学课件——第12章-翻译
2. 简并性(degeneracy)
目录
3. 通用性(universal)
• 蛋白质生物合成的整套密码，从原核生物到 人类都通用。
• 已发现少数例外，如动物细胞的线粒体、植 物细胞的叶绿体。
• 密码的通用性进一步证明各种生物进化自同 一祖先。
目录
4. 摆动性(wobble)
转运氨基酸的tRNA的反密码需要通过 碱基互补与mRNA上的遗传密码反向配对结 合，但反密码与密码间不严格遵守常见的碱 基配对规律，称为摆动配对。
2. 伴侣素(chaperonins) GroEL和GroES家族
目录
热休克蛋白促进蛋白质折叠的基本作用—— 结合保护待折叠多肽片段，再释放该片段进
目录
参与蛋白质生物合成的物质包括
三种RNA –mRNA（messenger RNA, 信使RNA） –rRNA（ribosomal RNA, 核蛋白体RNA） –tRNA（transfer RNA, 转移RNA）
20种氨基酸(AA)作为原料 酶及众多蛋白因子，如IF、eIF ATP、GTP、无机离子
促进核蛋白体分离成大小亚基
目录
（一）原核生物翻译起始复合物形成
核蛋白体大小亚基分离； mRNA在小亚基定位结合； 起始氨基酰-tRNA的结合； 核蛋白体大亚基结合。
目录
1. 核蛋白体大小亚基分离
IF-1 IF-3
目录
2. mRNA在小亚基定位结合
5' IF-3
AUG
IF-1
3'
IF-1
目录
（二）真核生物翻译起始复合物形成
核蛋白体大小亚基分离； 起始氨基酰-tRNA结合； mRNA在核蛋白体小亚基就位； 核蛋白体大亚基结合。
动物生物化学课件：蛋白质的生物合成
蛋白质的生物合成
将mRNA分子中 4 种核苷酸序列 编码的遗传信息，通过遗传密码破译的 方式解读为蛋白质一级结构中20种氨基 酸的排列顺序过程，称为蛋白质的生物 合成或翻译。
参与蛋白质生物合成的物质 蛋白质生物合成的过程
第一节 参与蛋白质生物合成的物质
参与蛋白质合成的物质
• 原料：20种氨基酸 • 模板：mRNA • 运载体：tRNA • 场所：核蛋白体（rRNA与蛋白质构成） • 蛋白质因子：
生物功能
占据A位防止结合其他tRNA 促进起始tRNA与小亚基结合 促进大、小亚基分离，提高P位对结合起始tRNA的 敏感性 促进起始tRNA与小亚基结合 最先结合小亚基促进大、小亚基分离 eIF-4F复合物成分，有解螺旋酶活性，促进mRNA 结合小亚基 结合mRNA，促进mRNA扫描定位起始tRNA eIF-4F复合物成分，结合mRNA5`-帽子 eIF-4F复合物成分，结合eIF-4E和PAB
➢ tRNA凭借自身的反密码子与mRNA链上的密码 子相识别，按照mRNA链上的密码子所决定的氨 基酸顺序将所带氨基酸转运到核糖体的特定部位。
一种氨基酸可以有一种以上tRNA作为 运载工具。通常把携带相同氨基酸而反密 码子不同的一组tRNA称为同功tRNA.
氨基酰tRNA----氨基酸的活化形式。 表示为： tRNAPhe
对应同一种氨基酸的不同密码子，称 为同义密码子。同义密码子使用频率不同.
在蛋白质中出现频率越多的氨基酸， 其密码子的数量越多。
4.密码子使用频率不同
• 在蛋白质合成时，对简并密码子的使用频率是 不同的。
• 如UUU和UUC都为苯丙氨酸编码，但在高表 达的蛋白质中使用UUC的频率明显高于UUU。
5. 密码子与反密码子配对的不严格性
蛋白质生物化学研究蛋白质的合成和功能
tRNA识别与结合
特定的tRNA通过其反密码子与mRNA上的密码 子相互识别并结合。
核糖体组装
多个tRNA与核糖体结合，形成翻译起始复合物 。
肽链合成
核糖体催化氨基酸之间的肽键形成，合成肽链。
翻译后修饰与折叠过程
翻译后修饰
新合成的蛋白质可能需要进行磷酸化 、糖基化等修饰，以形成成熟的蛋白 质。
蛋白质折叠
基团。
氨基酸的结构特点包括手性碳 原子、等电点和两性解离等。
肽键连接与空间构象
肽键是连接氨基酸之间的主要化学键 ，由氨基和羧基缩合而成。
一级结构指氨基酸的排列顺序，二级 结构指局部的空间构象，三级结构指 整条肽链的空间构象，四级结构指多 个蛋白质亚基的组合方式。
蛋白质的空间构象包括一级、二级、 三级和四级结构。
02
蛋白质结构与功能关 系的解析
蛋白质的结构决定其功能，但目前对 于蛋白质结构与功能关系的理解仍有 限，需要加强结构生物学和生物信息 学等多学科交叉研究。
03
蛋白质相互作用网络 的解析
蛋白质在细胞内往往通过相互作用形 成复杂的网络来发挥功能，目前对蛋 白质相互作用网络的解析仍处于初级 阶段，需要发展新的技术和方法。
转录因子
转录因子通过与DNA结合，调控基因的表达，进而影响信 号通路的传导。识别特定的转录因子及其靶基因有助于揭 示信号通路的调控机制。
接头蛋白
接头蛋白在信号传导通路中起到桥梁作用，连接上游信号 分子和下游效应器。研究接头蛋白的结构和功能有助于深 入理解信号通路的传导过程。
细胞周期调控相关蛋白间联系
疾病特异性蛋白质互作网络的构建与分析
针对特定疾病，构建疾病特异性的蛋白质互作网络并分析 其特点，有助于发现疾病的关键调控因子和治疗靶点。这 种方法可以为疾病的个性化治疗和精准医学提供有力支持 。
生物化学第十二章-蛋白质的生物合成
第十二章蛋白质的生物合成一、蛋白质生物合成体系：生物体内的各种蛋白质都是生物体利用约20种氨基酸为原料自行合成的。
蛋白质的生物合成过程，就是将DNA传递给mRNA的遗传信息，再具体的解译为蛋白质中氨基酸排列顺序的过程，这一过程被称为翻译（translation)。
参与蛋白质生物合成的各种因素构成了蛋白质合成体系，该体系包括：1.mRNA：作为指导蛋白质生物合成的模板。
mRNA中每三个相邻的核苷酸组成三联体，代表一个氨基酸的信息，此三联体就称为密码。
共有64种不同的密码。
遗传密码具有以下特点：①连续性；②简并性；③通用性；④方向性；⑤摆动性；⑥起始密码：AUG；终止密码：UAA、UAG、UGA。
2.tRNA：在氨基酸tRNA合成酶催化下，特定的tRNA可与相应的氨基酸结合，生成氨基酰tRNA，从而携带氨基酸参与蛋白质的生物合成。
tRNA反密码环中部的三个核苷酸构成三联体，可以识别mRNA上相应的密码，此三联体就称为反密码。
反密码对密码的识别，通常也是根据碱基互补原则，即A—U，G—C配对。
但反密码的第一个核苷酸与第三核苷酸之间的配对，并不严格遵循碱基互补原则，这种配对称为不稳定配对。
能够识别mRNA中5′端起动密码AUG的tRNA称为起动tRNA。
在原核生物中，起动tRNA是tRNAfmet；而在真核生物中，起动tRNA是tRNAmet。
3．rRNA和核蛋白体：原核生物中的核蛋白体大小为70S，可分为30S小亚基和50S大亚基。
真核生物中的核蛋白体大小为80S，也分为40S小亚基和60S大亚基。
核蛋白体的大、小亚基分别有不同的功能：⑴小亚基：可与mRNA、GTP和起动tRNA结合。
⑵大亚基：①具有两个不同的tRNA结合点。
A位——受位或氨酰基位，可与新进入的氨基酰tRNA 结合；P位——给位或肽酰基位，可与延伸中的肽酰基tRNA结合。
②具有转肽酶活性。
在蛋白质生物合成过程中，常常由若干核蛋白体结合在同一mRNA分子上，同时进行翻译。
《生物化学》课程配套练习核酸与蛋白质生物合成参考答案
第十一章核酸生物合成第十二章蛋白质的生物合成练习参考答案1.名词解释:1)复制：DNA的生物合成，以亲本DNA为模板，根据碱基互补原则，合成与亲代DNA相同分子的过程。
2)冈崎片段：DNA复制过程中，合成方向与复制叉移动方向相反的DNA片断。
3)半保留复制：DNA生物合成过程中，子代双链DNA分子中有一条DNA链来自亲本。
这种合成方式称为半保留复制。
4)半不连续复制：DNA复制过程中，一条链复制是连续的，另一条是不连续的，这种复制方式称为半不连续复制。
5)前导链：DNA复制过程中，复制方向与复制叉移动方向相同，连续合成的DNA链称为前导链；6)滞后链：在复制过程中，复制方向与复制叉移动方向相反，形成不连续的片断，后连接成完整链的DNA链，称为滞后链。
7)转录：以DNA为模板，在RNA聚合酶指导下，合成RNA并把遗传信息传给RNA的过程，称为转录。
8)遗传密码：即指核苷酸三联体决定氨基酸的对应关系，这种编码氨基酸序列的核苷酸称为密码子。
2. 写出原核生物DNA复制过程；原核生物与真核生物DNA复制的区别?答：（1）原核生物DNA复制过程可分为：起始，延伸和终止。
1）复制的起始；2）复制的延伸；3）复制的终止（请分别说明）（2）原核生物与真核生物DNA复制的区别：1）聚合酶的不同；2）复制的起点不同；3）复制的速度不同4）DNA复制的调节；（详细内容看课件及参考书）3.比较原核生物和真核生物转录过程有哪些不同点？答：1）聚合酶的不同；2）启动子的不同；3）终止过程的不同；4）转录的调节控制；4）转录后加工不同。
（详细内容看课件及参考书）4.哪些理化因素能引起DNA分子损伤？体内有何种DNA修复机制？答：（1）某些理化因素，如紫外线照射、电离辐射和化学诱变剂等等。
（2）修复机制有：错配修复，直接修复，切除修复，重组修复和易错修复。
5.大肠杆菌蛋白质合成体系由哪些物质组成？各起什么作用？答：参与蛋白质生物合成的物质：（1）20 基本氨基酸作为材料。
生物化学名词解释(下)
第五章 糖 代 谢1．糖异生：非糖物质（如丙酮酸乳酸甘油生糖氨基酸等）转变为葡萄糖的过程。
2．Q 酶：Q 酶是参与支链淀粉合成的酶。
功能是在直链淀粉分子上催化合成（α-1，6）糖苷键，形成支链淀粉。
3．乳酸循环乳：酸循环是指肌肉缺氧时产生大量乳酸，大部分经血液运到肝脏，通过糖异生作用肝糖原或葡萄糖补充血糖，血糖可再被肌肉利用，这样形成的循环称乳酸循环。
4．发酵：厌氧有机体把糖酵解生成NADH 中的氢交给丙酮酸脱羧后的产物乙醛，使之生成乙醇的过程称之为酒精发酵。
如果将氢交给病酮酸丙生成乳酸则叫乳酸发酵。
5．变构调节：变构调节是指某些调节物能与酶的调节部位结合使酶分子的构象发生改变，从而改变酶的活性，称酶的变构调节。
6．糖酵解途径：糖酵解途径指糖原或葡萄糖分子分解至生成丙酮酸的阶段，是体内糖代谢最主要途径。
7．糖的有氧氧化：糖的有氧氧化指葡萄糖或糖原在有氧条件下氧化成水和二氧化碳的过程。
是糖氧化的主要方式。
8．肝糖原分解：肝糖原分解指肝糖原分解为葡萄糖的过程。
9．磷酸戊糖途径：磷酸戊糖途径指机体某些组织（如肝、脂肪组织等）以6-磷酸葡萄糖为起始物在6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸进而代谢生成磷酸戊糖为中间代谢物的过程，又称为磷酸已糖旁路。
10．D-酶：一种糖苷转移酶，作用于α-1，4 糖苷键，将一个麦芽多糖的片段转移到葡萄糖、麦芽糖或其它多糖上。
11．糖核苷酸：单糖与核苷酸通过磷酸酯键结合的化合物，是双糖和多糖合成中单糖的活化形式与供体。
第六章 脂类代谢1．必需脂肪酸：为人体生长所必需但有不能自身合成，必须从事物中摄取的脂肪酸。
在脂肪中有三种脂肪酸是人体所必需的，即亚油酸，亚麻酸，花生四烯酸。
2.α-氧化：α-氧化作用是以具有3-18碳原子的游离脂肪酸作为底物，有分子氧间接参与，经脂肪酸过氧化物酶催化作用，由α碳原子开始氧化，氧化产物是D-α-羟脂肪酸或少一个碳原子的脂肪酸。
3. 脂肪酸的β-氧化：脂肪酸的β-氧化作用是脂肪酸在一系列酶的作用下，在α碳原子和β碳原子之间断裂，β碳原子氧化成羧基生成含2个碳原子的乙酰CoA 和比原来少2 个碳原子的脂肪酸。
生物化学——名词解释题库
【生物化学——名词解说大全】第一章蛋白质1．两性离子（dipolarion ）2．必要氨基酸（essential amino acid）3．等电点 (isoelectric point,pI)4．罕有氨基酸(rare amino acid)5．非蛋白质氨基酸(nonprotein amino acid) 6．构型 (configuration)7．蛋白质的一级构造(protein primary structure)8．构象 (conformation)9．蛋白质的二级构造(protein secondary structure)10．构造域 (domain)11．蛋白质的三级构造(protein tertiary structure)12．氢键 (hydrogen bond)13．蛋白质的四级构造(protein quaternary structure)14．离子键 (ionic bond)15．超二级构造(super-secondary structure) 16．疏水键 (hydrophobic bond)17．范德华力 ( van der Waals force) 18．盐析 (salting out)19．盐溶 (salting in)20．蛋白质的变性(denaturation)21．蛋白质的复性(renaturation)22．蛋白质的积淀作用(precipitation) 23．凝胶电泳（gel electrophoresis）24．层析（ chromatography ）第二章核酸1．单核苷酸 (mononucleotide)2．磷酸二酯键（phosphodiester bonds）3．不对称比率（dissymmetry ratio ）4．碱基互补规律(complementary base pairing)5．反密码子（anticodon）6．顺反子（ cistron ）7．核酸的变性与复性（ denaturation 、renaturation ）8．退火（ annealing）9．添色效应（hyper chromic effect ）10．减色效应（hypo chromic effect ）11．噬菌体（ phage）12．发夹构造（ hairpin structure ）13． DNA 的溶化温度（ melting temperature Tm）14．分子杂交（molecular hybridization ）15．环化核苷酸(cyclic nucleotide)第三章酶与辅酶1．米氏常数（K m值）2．底物专一性（substrate specificity ）3．辅基（ prosthetic group ）4．单体酶（ monomeric enzyme ）5．寡聚酶（ oligomeric enzyme ）6．多酶系统（multienzyme system ）7．激活剂（ activator ）8．克制剂（ inhibitor inhibiton）9．变构酶（ allosteric enzyme ）10．同工酶（ isozyme）11．引诱酶（ induced enzyme）12．酶原（ zymogen）13．酶的比活力（ enzymatic compare energy ）14．活性中心（ active center）第四章生物氧化与氧化磷酸化1．生物氧化（ biological oxidation ）2．呼吸链（ respiratory chain ）3．氧化磷酸化（ oxidative phosphorylation ）4．磷氧比 P/O（ P/O）5．底物水平磷酸化（ substrate level phosphorylation ）6．能荷（ energy charg第五章糖代谢1．糖异生 (glycogenolysis)2． Q 酶 (Q-enzyme)3．乳酸循环 (lactate cycle)4．发酵 (fermentation)5．变构调理 (allosteric regulation)6．糖酵解门路(glycolytic pathway)7．糖的有氧氧化(aerobic oxidation)8．肝糖原分解(glycogenolysis)9．磷酸戊糖门路 (pentose phosphate pathway) 10． D- 酶（ D-enzyme ）11．糖核苷酸（sugar-nucleotide）第六章脂类代谢1．必要脂肪酸（essential fatty acid ）2．脂肪酸的α -氧化 (α - oxidation)3．脂肪酸的β -氧化 (β - oxidation)4．脂肪酸的ω -氧化 (ω - oxidation)5．乙醛酸循环（glyoxylate cycle ）6．柠檬酸穿越 (citriate shuttle)7．乙酰 CoA 羧化酶系（ acetyl-CoA carnoxylase）8．脂肪酸合成酶系统（ fatty acid synthase system）第八章含氮化合物代谢1．蛋白酶（ Proteinase）2．肽酶（ Peptidase）3．氮均衡（ Nitrogen balance ）4．生物固氮（Biological nitrogen fixation）5．硝酸复原作用（Nitrate reduction ）6．氨的同化（ Incorporation of ammonium ions into organic molecules ）7．转氨作用（Transamination ）8．尿素循环（Urea cycle ）9．生糖氨基酸（Glucogenic amino acid ）10．生酮氨基酸（Ketogenic amino acid ）11．核酸酶（ Nuclease）12．限制性核酸内切酶（ Restriction endonuclease）13．氨基蝶呤（Aminopterin ）14．一碳单位（One carbon unit ）第九章核酸的生物合成1．半保存复制（ semiconservative replication ）2．不对称转录（asymmetric trancription ）3．逆转录（ reverse transcription ）4．冈崎片段（Okazaki fragment ）5．复制叉（ replication fork ）6．领头链（ leading strand）7．随后链（ lagging strand ）8．存心义链（sense strand）9．收复生（ photoreactivation ）10．重组修复（recombination repair ）11．内含子（ intron ）12．外显子（ exon）13．基因载体（genonic vector ）14．质粒（ plasmid ）第十一章代谢调理1．引诱酶（ Inducible enzyme ）2．标兵酶（ Pacemaker enzyme）3．操控子（ Operon）4．衰减子（ Attenuator ）5．隔绝物（ Repressor）6．辅隔绝物（ Corepressor）7．降解物基因活化蛋白（Catabolic gene activator protein ）8．腺苷酸环化酶（Adenylate cyclase ）9．共价修饰（ Covalent modification ）10．级联系统（ Cascade system）11．反应克制（Feedback inhibition ）12．交错调理（ Cross regulation ）13．前馈激活（Feedforward activation ）14．钙调蛋白（ Calmodulin ）第十二章蛋白质的生物合成1．密码子 (codon)2．反义密码子(synonymous codon)3．反密码子 (anticodon)4．变偶假说 (wobble hypothesis)5．移码突变 (frameshift mutant)6．氨基酸同功受体(isoacceptor)7．反义 RNA(antisense RNA)8．信号肽 (signal peptide)9．简并密码 (degenerate code)10．核糖体 (ribosome)11．多核糖体 (poly some)12．氨酰基部位(aminoacyl site)13．肽酰基部位(peptidy site)14．肽基转移酶(peptidyl transferase) 15．氨酰 - tRNA 合成酶 (amino acy-tRNA synthetase)16．蛋白质折叠(protein folding)17．核蛋白体循环(polyribosome)18．锌指 (zine finger)19．亮氨酸拉链(leucine zipper)20．顺式作用元件(cis-acting element) 21．反式作用因子(trans-acting factor) 22．螺旋 - 环 - 螺旋 (helix-loop-helix)第一章蛋白质1．两性离子：指在同一氨基酸分子上含有等量的正负两种电荷，又称兼性离子或偶极离子。
生物化学第12章 核酸代谢与蛋白质的生物合成
课外练习题一、名词解释1、嘌呤核苷酸的从头合成途径；2、嘧啶核苷酸的补救合成途径；3、半保留复制；4、冈崎片段；5、逆转录；6、复制；7、转录；8、外显子；9、内含子；10、翻译；11、反密码子；12、密码的简并性。
二、符号辨识1、IMP；2、PRPP；3、SSB；4、cDNA；三、填空1、核苷酸的合成包括（）和（）两条途径。
2、脱氧核苷酸是由（）还原而来。
3、DNA的复制方向是从（）端到（）端展开。
4、体内DNA复制主要使用（）作为引物，而在体外进行PCR扩增时使用人工合成的（）作为引物。
5、DNA损伤可分为（）损伤和（）损伤两种类型，造成DNA损伤的因素有（）因素和（）因素。
6、基因转录的方向是从（）端到（）端。
7、第一个被转录的核苷酸一般是（）核苷酸。
8、蛋白质的生物合成是以（）作为模板，以（）作为运输氨基酸的工具，以（）作为合成的场所。
9、细胞内多肽链合成的方向是从（）端到（）端，而阅读mRNA的方向是从（）端到（）端。
10、某一tRNA的反密码子是GGC，它可识别的密码子为（）和（）。
11、原核生物蛋白质合成中第一个被掺入的氨基酸是（）。
12、DNA拓补异构酶（）能够切开DNA的1条链，而DNA拓补异构酶（）能同时切开DNA的2条链。
13、大肠杆菌在DNA复制过程中切除RNA引物的酶是（）。
14、从IMP合成GMP需要消耗（），而从IMP合成AMP需要消耗（）作为能源物质。
15、在大多数DNA修复中，牵涉到四步序列反应，它们的次序是（）、（）、（）和（）。
四、判别正误1、嘌呤核苷酸是从磷酸核糖焦磷酸开始合成的。
（）2、核苷酸生物合成中的甲基一碳单位供体是S-腺苷蛋氨酸。
（）3、所有核酸的复制过程中，新链的形成都必须遵循碱基配对的原则。
（）4、所有核酸合成时，新链的延长方向都是从5`→3`。
（）5、生物体中遗传信息的流动方向只能由DNA→ RNA，决不能由RNA→DNA。
（）6、DNA复制时，先导链是连续合成，而后随链是不连续合成的。
蛋白质合成的基本过程简答
蛋白质合成的基本过程简答
蛋白质合成的基本过程包括三个阶段：氨基酸的活化与转运、核糖体循环和多肽链合成后的加工修饰。
1.氨基酸的活化与转运：氨基酸的活化以及活化氨基酸与tRNA的结合，均由氨酰-tRNA合成酶催化完成。
在此反应中，特异的tRNA3’端CCA上的2’或3’位自由羟基与相应的活化氨基酸以酯键相连接，形成氨酰-tRNA，从而使活化氨基酸能够被搬运至核糖体上参与多肽链的合成。
2.核糖体循环：为蛋白质合成的中心环节，通常将其分为肽链合成的起始、延长和终止三个阶段。
肽链合成的起始是指由核糖体大、小亚基，模板mRNA及起始tRNA组装形成起始复合物的过程。
肽链的延长是指各种氨基酰tRNA按mRNA上密码子的顺序在核糖体上一一对照入座，其携带的氨基酸依次以肽键缩合形成新生的多肽链。
这一过程由注册、成肽和移位三个步骤循环进行来完成。
肽链合成的终止是指mRNA上的终止密码子出现在核糖体的A位，由此释放出已合成多肽链。
3.多肽链合成后的加工修饰：在已合成的多肽链中，需经过多种方式加工修饰才能成为具有生物活性的蛋白质。
加工修饰包括：切除部分氨基酸残基、肽段折叠成天然构象、二硫键的形成等。
这些过程通常需要多种酶催化和特定的细胞内环境条件。
综上所述，蛋白质合成是一个复杂的过程，涉及多个步骤和酶的催化。
通过了解这个过程，人们可以更好地理解细胞代谢和基因表达的调控机制，为未来的生物工程和药物研发提供更多思路和手段。
生物化学蛋白质的生物合成
的作用
伴侣素的主要作用—— 为非自发性折叠蛋白质提供能折叠形成天然 空间构象的微环境。
伴侣素GroEL/GroES系统促进蛋白质折叠过程
（二）蛋白二硫键异构酶 (protein disulfide isomerase, PDI) 在内质网腔活性很高，可在较大区 段肽链中催化错配二硫键断裂并形成正 确二硫键连接，最终使蛋白质形成热力 学最稳定的天然构象。
第一步：活化反应 氨基酸 ＋ATP+E → 氨基酰-AMP-E ＋ PPi
第二步：转移反应
氨基酰-AMP-E ＋ tRNA
↓
氨基酰-tRNA ＋ AMP ＋ E
氨基酰-tRNA的表示方法
Ala-tRNAAla
Ser-tRNASer Met-tRNAMet 起始肽链合成的氨基酰-tRNA
真核生物： Met-tRNAiMet
每增加一个氨基酸就按 进位→成肽→转 位 这三步不断重复，直到肽链增长到必要的长 度。
移位反应过程
核糖体循环的反应过程
进 位
转肽 移 位
三、蛋白质多肽链合成的终止和释放
蛋白质多肽链合成的终止过程
• 核糖体沿mRNA链滑动，不断使多肽链延长，
直到终止信号进入A位。
识别：RF识别终止密码，进入核糖体的A位。 水解：RF使转肽酶变为酯酶，多肽链与tRNA之间的 酯 键被水解，多肽链释放。 脱离：模板mRNA、RF以及空载tRNA与核糖体脱离 ，
四、蛋白质合成所需的能量
原核生物
氨基酸活化：2个~P
起始： 延长： 1个 2个 GTP GTP
ATP
终止：
1个
GTP
结论：每合成一个肽键至少消耗4个~P。
蛋白质生物合成的特点
王镜岩生物化学下册名词解释总结
第十章DNA 的复制和修复DNA 半保留复制（semiconservative replication）: DNA复制时双链解开，根据碱基互补原则，分别按照每条单链的核苷酸顺序合成新链，以组成新的DNA分子。
这样每个子代DNA分子中的一条链来自亲代DNA，另一条链是新合成的，这种复制方式称为半保留复制。
DNA 半不连续复制（semidiscotinuous replication）: 新合成的两条DNA子链中，一条链是按5'→3'方向连续合成的，称为前导链；另一条链的合成是不连续的，先按5'→3'方向合成若干短片断（冈崎片断），再通过连接酶将这些短片段连在一起，构成第二条子链，称为滞后链，这种复制过程称半不连续复制。
复制子（replicon）:指基因组上能独立进行复制的单位。
含有复制的起点，并可能含有复制的终点。
复制体（replisome）:在DNA合成的生长点上，即复制叉上，分布着各种各样与复制有关的酶和蛋白质因子，它们构成的复合物称复制体。
冈崎片段（Okazaki fragment）:新合成的两条DNA子链中，一条链是按5'→3'方向连续合成的，称为前导链；另一条链的合成是不连续的，先按5'→3'方向合成若干短片断（冈崎片断）端粒（telomere）:真核生物线性染色体末端的特殊结构，由许多成串短的重复顺序组成，具有稳定染色体末端结构的功能。
端粒酶（telomerase）:含有RNA链的逆转录酶，可以所含RNA为模板来合成DNA端粒结构。
错配修复（mismatch repair）:复制后的DNA在短时间内GATC序列是半甲基化的，一旦发现错配碱基，包括错配碱基在内的未甲基化的新链可被切除，并以甲基化的链为模板进行修复合成。
光复活（photoreactivation repair）:可见光激活光复活酶，其可以分解由于紫外线照射形成的嘧啶二聚体，恢复DNA的正常结构。
生物化学蛋白质生物合成
（二）蛋白质因子
起始因子（ 起始因子（initiation factor，IF） ， ） 延长因子（ 延长因子（elongation factor，EF） ， ） 释放因子（ 释放因子（release factor，RF） ， ）
目录
参与原核生物翻译的各种蛋白质因子及其生物学功能
种类 起始因子 IF-1 IF-2 IF-3 延长因子 生物学功能 占据A位防止结合其他 占据 位防止结合其他tRNA 位防止结合其他 促进起始tRNA与小亚基结合 与小亚基结合 促进起始 促进大小亚基分离，提高 位对结合起始 位对结合起始tRNA的 促进大小亚基分离，提高P位对结合起始 的 敏感性
特异识别UAA、UAG，诱导转肽酶转变为酯酶 、 特异识别 ， 特异识别UAA、UGA，诱导转肽酶转变为酯酶 、 特异识别 ， 可与核蛋白体其他部位结合， 酶活性， 可与核蛋白体其他部位结合，有GTP酶活性，能 酶活性 介导RF-1及RF-2与核蛋白体的相互作用 介导 及 与核蛋白体的相互作用
目录
参与真核生物翻译的各种蛋白质因子及其生物学功能
目录
不同细胞核蛋白体的组成
原核生物 核蛋白 体 S值 值 rRNA 蛋白质 70S 小亚基 30S 16S-rRNA rpS 21种 种 大亚基 50S 23S-rRNA 5S-rRNA rpL 36种 种 核蛋白 体 80S 真核生物 小亚基 40S 18S-rRNA rpS 33种 种 大亚基 60S 28S-rRNA 5.8S-rRNA 5S-rRNA rpL 49种 种
第12章 章
蛋白质的生物合成 翻译） （翻译）
（遗传密码的特性；起始和终止密码； 遗传密码的特性；起始和终止密码； 蛋白质合成的干扰） 蛋白质合成的干扰）
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12.1.2 核蛋白体是肽链合成的装置
即肽位(peptidyl site)，或给位， （1）P位：即肽位(peptidyl site)，或给位，在延 长成肽之后，3′端连接肽链的肽酰tRNA占据的位 长成肽之后，3′端连接肽链的肽酰tRNA占据的位 端连接肽链的肽酰tRNA 肽链转位至此，延长继续。 置，肽链转位至此，延长继续。 即氨基酰位(aminoacyl site)， （2）A位：即氨基酰位(aminoacyl site)，或称受 每次延长，氨基酰tRNA就加入到A位上， tRNA就加入到 位，每次延长，氨基酰tRNA就加入到A位上，延长 成肽中，此位因接受肽酰基链，故名受位。 成肽中，此位因接受肽酰基链，故名受位。 排出位(exit （3）E位：排出位(exit site)
— 利于小亚基与mRNA，fMet-tRNAfMet结合。 利于小亚基与mRNA，fMet结合。 mRNA
2）mRNA在小亚基定位结合 mRNA在小亚基定位结合
1)原核生物mRNA通过 端SD序列 原核生物mRNA通过5 序列配对结合到 （1)原核生物mRNA通过5’端SD序列配对结合到 核糖体小亚基上的16S-rRNA近 -末端处（ 核糖体小亚基上的16S-rRNA近3’-末端处（有一段 16S 短序列…UCCU ）。IF-3对此有固定作用。 短序列 UCCU…）。IF- 对此有固定作用。 UCCU ）。IF (2)紧接SD序列的小段核苷酸， (2)紧接SD序列的小段核苷酸，又可以被核糖体 紧接SD序列的小段核苷酸 小亚基蛋白(rps-l)辨认结合。 小亚基蛋白(rps-l)辨认结合。 (rps 辨认结合
4）核蛋白体大亚基结合
IF-3脱落，在已有mRNA和fMet-tRNA的小亚基上， IF- 脱落，在已有mRNA和fMet-tRNA的小亚基上， mRNA 的小亚基上 加入核蛋白体的大亚基， 加入核蛋白体的大亚基，成为一个已准备好的翻译 系统整体，即翻译起始复合物。 系统整体， 翻译起始复合物。 +50S大亚基 50S mRNA+fMet-tRNA+小亚基 70S mRNA. fMetmRNA+fMet-tRNA+小亚基 70S.mRNA. fMet-tRNA IF3 IF1 IF2 IF3 IF1 IF2 GDP+Pi
第十二章 蛋白质的生物合成
Protein Biosynthesis，Translation ，
目 录：
蛋白质生物合成体系 蛋白质的合成过程 蛋白质的后期加工
翻译是蛋白质生物合成的同义词
翻译的过程就是将核酸中由4 翻译的过程就是将核酸中由4种碱基 序列组成的遗传信息，通过遗传密码破译 序列组成的遗传信息，通过遗传密码破译 组成的遗传信息 遗传密码 的方式转变成为蛋白质中的20种 的方式转变成为蛋白质中的20种氨基酸排 20 列顺序。 列顺序。
1）核糖体亚基分离
起始因子 IF3 结合到核糖体 (70S) 的小亚基 解离； 上，使大亚基 (50S) 与小亚基 (30S) 解离；
大小亚基解离 核糖体70 70S IF3 IF1 30S小亚基.IF3 IF1 50S 核糖体70S + IF3 + IF1 30S小亚基.IF3.IF1 + 50S大亚基 （促解离）（促IF3作用） 促解离） IF3作用）
核 蛋 白 体 的 组 成
原核生物翻译过程中核蛋白体结构模式: 原核生物翻译过程中核蛋白体结构模式
P位：肽酰位 位 (peptidyl site) A位：氨基酰位 位 (aminoacyl site) E位：排出位 位 (exit site)
tRNA与氨基酸的活化 与氨基酸的活化P573 12.1.3 tRNA与氨基酸的活化P573
U A,G
G U,C
4）通用性（Universal） 通用性（Universal）
从病毒直到人类，细胞核DNA指导的蛋白质 DNA指导的蛋白质 从病毒直到人类，细胞核DNA 合成都使用同一套遗传密码。 合成都使用同一套遗传密码。 * 研究发现，动物细胞的线粒体DNA、植 研究发现，动物细胞的线粒体DNA DNA、 物细胞的叶绿体DNA 在翻译时， 物细胞的叶绿同。
12.2 蛋白质生物合成过程
翻译的起始 翻译的延伸 翻译的终止
肽链合成的起始P574 12.2.1 肽链合成的起始P574
起始的三大特点： 起始的三大特点： ①核糖体小亚基结合起始tRNA 核糖体小亚基结合起始 ②在mRNA上找到合适的起始密码子 上找到合适的起始密码子 ③大亚基与以上物质构成起始复合物
氨基酰-AMP-E 氨基酰 ＋ tRNA
氨基酰-tRNA 氨基酰 ＋ AMP ＋ E
↓
氨基酰-tRNA合成酶对底物氨基酸和 合成酶对底物氨基酸和tRNA都有 氨基酰 合成酶对底物氨基酸和 都有 高度特异性。 高度特异性。 氨基酰-tRNA合成酶具有校正活性 合成酶具有校正活性(proofreading 氨基酰 合成酶具有校正活性 activity) 。 氨基酰-tRNA的表示方法： 的表示方法： 氨基酰 的表示方法 Ala-tRNAAla Ser-tRNASer Met-tRNAMet
2、 氨基酸的活化
氨基酰-tRNA合成酶 合成酶 氨基酰 (aminoacyl-tRNA synthetase)
氨基酰-tRNA合成酶 合成酶 氨基酰 ATP
氨基酸 + tRNA
氨基酰氨基酰 tRNA AMP＋PPi
第一步反应
氨基酰-AMP-E ＋ PPi 氨基酸 ＋ATP-E —→ 氨基酰
第二步反应
不同细胞核蛋白体的组成
原核生物 核蛋 白体 S rRNA 蛋白 质 70S 小亚基 30S 16SrRNA rpS 21 种 大亚基 50S 5S-rRNA 23S-rRNA rpL 36种 种 核蛋 白体 80S 真核生物 小亚基 40S 18SrRNA rpS 33 种 大亚基 60S 28S-rRNA 5S-rRNA 5.8SrRNA rpL 49种 种
SD序列：在翻译起始密码子AUG的上游，相距约8 13 AUG的上游 SD序列：在翻译起始密码子AUG的上游，相距约8—13 序列 个核苷酸处，有一段由4 个核苷酸组成的富含嘌 个核苷酸处，有一段由4-9个核苷酸组成的富含嘌 的序列。这一序列以AGGA为核心， AGGA为核心 呤的序列。这一序列以AGGA为核心，因其发现者 Shine-Dalgarno而得名 mRNA上的 上的S 是Shine-Dalgarno而得名 。 mRNA上的S-D序列又 称为核蛋白体结合位点。 称为核蛋白体结合位点。 核蛋白体结合位点 原核生物核蛋白体小亚基上的16S-rRNA近 -末端处， 原核生物核蛋白体小亚基上的16S-rRNA近3’-末端处， 16S 有一段短序列…UCCU 是与 有一段短序列 UCCU…是与S-D序列互补的。 UCCU 是与S 序列互补的。
原核生物 多顺 反子
真核生物 单顺 反子
非编码序列
mRNA上存在遗传密码 2、mRNA上存在遗传密码
mRNA分子上从5 方向， AUG开始 开始， mRNA分子上从5′至3′方向，由AUG开始，每3个核 分子上从 苷酸为一组， 苷酸为一组 ， 决定肽链上某一个氨基酸或蛋白 质合成的起始、终止信号，称为三联体密码 code） （triplet code） 起始密码（ 起始密码（initiation coden）: AUG ） 终止密码（termination coden）: 终止密码（ ） UAA，UAG，UGA ， ，
遗 传 密 码 表
3、遗传密码的特点P571： 、遗传密码的特点 ：
1）连续性（Commaless） 连续性（Commaless）
移码突变（框移突变） 移码突变（框移突变）
2）简并性（Degeneracy） 简并性（Degeneracy）
遗传密码中， 遗传密码中，除色氨酸和甲硫氨酸仅有一个密码 子外，其余氨基酸有2 个或多至6 子外，其余氨基酸有2、3、4个或多至6个三联体为其 编码。这称为遗传密码的简并性。 编码。这称为遗传密码的简并性。 编码同一氨基酸的几组简并密码子上第一二位 编码同一氨基酸的几组简并密码子上第一二位 相同， 第三位碱基改变往往不影响氨基酸翻 碱基多相同 碱基多相同，而第三位碱基改变往往不影响氨基酸翻 译。
12.1.1 翻译模板mRNA及遗传密码 翻译模板mRNA mRNA及遗传密码
mRNA是遗传信息的携带者 1、 mRNA是遗传信息的携带者
遗传学将编码一个多肽的遗传单位称为顺反 遗传学将编码一个多肽的遗传单位称为顺反 (cistron)。 子(cistron)。 原核生物的一段mRNA mRNA常常编码几种功能相关的 原核生物的一段mRNA常常编码几种功能相关的 蛋白质，这种mRNA被称为多顺反子 mRNA被称为多顺反子（ 蛋白质，这种mRNA被称为多顺反子（poly cistron）。 cistron） 真核生物的一段mRNA常常只能编码一条多肽链， 真核生物的一段mRNA常常只能编码一条多肽链， mRNA常常只能编码一条多肽链 这种mRNA被称为单顺反子 mRNA被称为单顺反子（ cistron） 这种mRNA被称为单顺反子（single cistron）。
12.1 蛋白质生物合成体系
参与蛋白质生物合成的物质包括： 参与蛋白质生物合成的物质包括：
模板 mRNA 20种氨基酸（AA）作为原料 20种氨基酸（AA） 种氨基酸 酶及众多蛋白因子， IF、 酶及众多蛋白因子，如IF、eIF ATP、GTP、 ATP、GTP、无机离子 三种RNA 三种RNA –mRNA（messenger RNA, 信使RNA） mRNA（ 信使RNA RNA） mRNA –rRNA（ribosomal RNA, 核蛋白体RNA） rRNA（ 核蛋白体RNA RNA） rRNA –tRNA（transfer RNA, 转移RNA） tRNA（ 转移RNA RNA） tRNA
原核生物翻译起始复合物形成