第4章 糖类代谢2

NAD+ +H+ + NAD+ +H
乙酰硫辛酸 硫辛酸乙 酰转移酶
二氢硫辛酸
O CoASH CH3-C-SCoA
丙酮酸脱氢酶系
（多酶复合体、位于线粒体内膜）
三种酶单体： 丙酮酸脱羧酶（ E1 ）； 硫辛酸乙酰基转移酶（ E2 ）， 二氢硫辛酸脱氢酶（ E3 ）。 六种辅助因子：
TPP ，硫辛酸， NAD+，FAD， HSCoA 和 Mg2+ 。
第四章 糖类代谢 Metabolism of carbohydrate
主要内容和要求：
建立起物质代谢和能量代谢的整体
概念，进而讨论糖的分解与合成，重点 掌握以葡萄糖为代表的单糖的分解与合 成的主要途径。
思考

第一节 新陈代谢的概念和特点
新陈代谢（metabolism）是生命最基本的特征之一，泛指生物与周 围环境进行物质交换和能量交换的过程。生物一方面不断地从周围环境中 摄取能量和物质，通过一系列生物反应转变成自身组织成分，即所谓同化 作用（assimilation）；另一方面，将原有的组成成份经过一系列的生化反 应，分解为简单成分重新利用或排出体外，即所谓异化作用（
二、丙酮酸的去路
糖酵解途径 葡萄糖
（有氧或无氧）
丙酮酸
（无氧）
乳酸 乙醇
（有氧） 乙酰 CoA
三羧酸 循环
糖 类 物 质 的 无 氧 氧 化 分 解
丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解
O
CH3-C-SCoA
CoASH CO2
葡萄糖
（EPM）
COOH
C==O
丙酮酸脱氢酶系
丙酮酸
NAD+ NADH+H+
需要能量 新 陈 代 谢 能 量 代 谢 物 质 代 谢
释放能量
分解代谢（异化作用）
大分子 小分子
糖的生理功能
糖类是指多羟基醛或酮及其衍生物。糖类在 生物体的生理功能主要有：
① 氧化供能：糖类占人体全部供能量的70%。 ② 作为结构成分：作为生物膜、神经组织等的组分。 ③ 作为核酸类化合物的成分：构成核苷酸等。 ④ 转变为其他物质：转变为脂肪或氨基酸等化合物。
糖的代谢概况
• • • • • • • • 一.动物体内糖的来源 1.小肠吸收 2.由非糖物质转化而来 糖异生，FFA（反刍动物） 二.动物体内糖的代谢 1.葡萄糖通过代谢，供全身利用； 2. 合成糖原 3.转变成 脂肪或AA
二、糖代谢概况
消化吸收 非糖物 质转化 肝糖原 的分解
血液循环(血糖)
+ADP
+ATP
•底物磷酸化：当底物脱氢或脱水或发生重排，可 以生成高能磷酸键，转移给ADP，是之生成ATP。
~
ADP
ATP
底物磷酸化
4．还原(reduction)—乳酸的生成
利用丙酮酸接受酵解代谢过程中产生的NADH， 使NADH重新氧化为NAD+，以确保反应的继续进行。
NADH+H+ ⑿
NAD+
2.裂解（lysis)——磷酸丙糖的生成：
一分子F-1,6-BP裂解为两分子可以互变的磷酸 丙糖（triose phosphate)，包括两步反应：
F-1,6-BP 裂解为3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮
„„（4）
磷酸二羟丙酮异构为3-磷酸甘油醛
„„（5）
第二阶段： 磷酸己糖的裂解
裂解（lysis)
焦磷酸硫胺素（TPP）在丙酮酸脱羧中的作用
H+ C 丙酮酸
CCH3-C-COOH
OH
CO2
硫辛酸的氢载体作用和酰基载体作用
S S C C
(CH2)4COO(CH2)4COO-
C
氧化型硫辛酸
S
C
-2H
+2H
HS
(CH2)4 COO-
C
C
乙酰二氢硫辛酸
HS HS
C
C
C
二氢硫辛酸
泛酸和 辅酶 A （CoASH）
六、其它糖进入单糖分解的途径
糖的分解供能
葡萄糖在体内主要是分解供能。 这个过程需要经过几十步化学反应 才完成，最终生成6分子CO2 和6分子 H2O，同时释放出大量的能量来供给
机体利用。
葡萄糖的主要分解代谢途径
糖酵解 葡萄糖
（有氧或无氧）
丙酮酸
（无氧）
乳酸 乙醇
（有氧） 6-磷酸葡萄糖 乙酰 CoA
酰基结合 位点 SH
维生素pp和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（ NAD+ ）
递氢体作用：
NAD++2H
NADH+H+
R
NAD+:
R=H
NADP+: R=PO3H2
维生素B2和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）
递氢体作用：FAD+2H
FADH2
三、三羧酸循环（tricarboxylic
1、三羧酸循环的化学历程
生醇发酵： G 丙酮酸
乙醛
乙醇
（一）糖酵解反应过程 1. 活化(activation)
活化阶段是指葡萄糖经磷酸化和异构反应生 成1,6-二磷酸果糖(FDP)的反应过程。该过程共 由三步化学反应组成。
葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖(G-6-P)
G-6-P异构为6-磷酸果糖（F-6-P）
„„（1）
„„（2）
acid cycle, TCA 循环）
2、三羧循环及葡萄糖有氧氧化的化学计量和能量计量
3、 三羧循环的生物学意义
4、 三羧酸循环的调控 5、草酰乙酸的回补反应（自学）
3、三羧酸循环
三羧酸循环（柠檬酸循环或Krebs循环）是 指在线粒体中，乙酰CoA首先与草酰乙酸缩合生 成柠檬酸，然后经过一系列的代谢反应，乙酰 基被氧化分解，而草酰乙酸再生的循环反应过 程。 三羧酸循环在线粒体中进行。一分子乙酰 CoA氧化分解后共可生成12分子ATP，故此阶段 可生成2×12=24分子ATP。
磷酸戊糖 途径
三羧酸 循环
一、糖酵解
1.概念 糖酵解（glycolysis)： 是指葡萄糖在无氧条件下，细胞胞液中，分 解生成乳酸并释放出能量的过程和体外生醇 发酵相似。 糖酵解:在缺氧情况下，葡萄糖生成乳酸的过程。
酵解途径：由葡萄糖分解转变成丙酮酸的过程。该
途 径 也 称 作 Embden-Meyethof-Parnas 途 径 ， 简 称 ＥＭＰ途径。
dissimilation ），通过上述过程不断地进行自我更新。
特点：特异、有序、高度适应和灵敏调节、代谢途径逐步进行
新陈代谢的研究方法
示踪法（化合物示踪、同位素示踪）
抗代谢物和酶抑制剂的利用 体内试验（in vivo）和体外试验（no vivo）
新陈代谢的概念及内涵
小分子 大分子
合成代谢（同化作用）
O
CoASH
CH3-C-SCoA
柠檬酸 草酰乙酸酸
三羧酸循环 （TCA）
NADH
NAD+
柠檬酸的 生成阶段
顺乌头酸
苹果酸
异柠檬酸
NAD+
NADH +CO2
H2O
草酰乙酸 再生阶段
延胡索酸
氧化脱 羧阶段
－酮戊二酸
FADH2
NAD+
NADH +CO2
琥珀酸
FAD
GTP
琥珀酰CoA
TCA第一阶段：柠檬酸生成
氧化分解供能
有 氧 氧 化 无 氧 氧 化 磷 酸 戊 糖 途 径
糖 类 物 质
合成糖原
肝 糖 原 肌 糖 原
合成肌体重要物质
转化成非糖物质
第二节 单糖的分解代谢
一、生物体内单糖的主要分解代谢途径及细胞定位
二、糖酵解（EMP）
三、丙酮酸的去路：无氧降解和有氧降解途径 四、三羧酸循环（TCA）
五、磷酸戊糖途径（PPP）
F-6-P再磷酸化为1,6-二磷酸果糖( F-1,6-BP ）
„„（3）
第一阶段：葡萄糖的磷酸化
活化(activation)
ATP ADP
异构酶
葡萄糖激酶
ATP
磷酸果 糖激酶
ADP
激酶：从ATP转移磷酸基团 到受体上的酶。需要Mg2+
• 己糖激酶是糖酵解途径的第一个限速酶
磷酸果糖激酶是糖酵解途径的最重要的限 速酶
3
兑换率 1：3 兑换率 1：2
9ATP 2ATP
12ATP
NADH
1 FADH2
葡萄糖完全氧化产生的ATP
酵解阶段： 2 ATP 2 1 NADH 丙酮酸氧化：2 1NADH 三羧酸循环：2 1 GTP 2 3 NADH 2 1 FADH2
兑换率 1：3 兑换率 1：3 (或2)
*
NADH+H+ +CO2
由一分子葡萄糖氧化分解产生两分子丙酮酸，故可生成两分子乙酰 CoA ，两分子CO2和两分子（NADH+H+），可生成2×3分子ATP 。
反应为不可逆；丙酮酸脱氢酶系是糖有氧氧化途径的关键酶之一。
丙酮酸脱氢酶系
CO2
丙酮酸 脱羧酶 硫辛酸 二氢硫辛 酸脱氢酶
NAD+
TPP
FAD
醛缩酶
异构酶
3.放能(releasing energy)——丙酮酸的生成
3-磷酸甘油醛经脱氢、磷酸化、脱水及放能等 反应生成丙酮酸，包括六步反应。
3-磷酸甘油醛脱氢并磷酸化生成1,3-二磷酸甘油酸
„„（6）
1,3-二磷酸甘油酸脱磷酸,将其交给ADP生成ATP
„„（7）
3-磷酸甘油酸异构为2-磷酸甘油酸