理论生态学 考点

生活史或生活周期：生物(动物、植物、微生物)在一生中所经历的生长、发育和繁殖等的全部过程。任务：在个体水平上比较各物种的生活史特征，揭示其相似性和分异性，进而联系其栖息地环境探讨其适应性，联系物种的分类地位探讨其在生存竞争中的意义。主要研究内容：1、生活史性状（如寿命、成熟年龄与大小、生殖分配）的进化；2、权衡现象，如生长-维持-修复、后代数量-大小、现时-未来繁殖；3、性状进化（变化）与适合度的关系，适合度及其测度，性状优化与个体环境。

被子植物的生活史：两个基本阶段：二倍体阶段（2N从合子开始，至形成胚囊母细胞和花粉母细胞为止）和单倍体阶段（N有性世代从胚囊母细胞和花粉母细胞减数分裂形成单核胚囊和单核花粉粒开始，至7 细胞(3反细胞、1极核有两个细胞核、3卵细胞)胚囊和 3 细胞花粉粒或花粉管止）。

世代交替:二倍体和单倍体有规律地交替出现

表型优化模型——优化指标：不考虑密度制约效应时，种群增长速率：连续增长种群用瞬时增长速率（r），离散增长种群用周限增长率（λ），λ＝e-r或者r=lnλ；考虑密度制约作用时（或个体数量恒定的种群），用净生殖率(R0，有机体一生中期望的后代数)。

表型优化模型——基本前提：适应性是生命有机体普遍的性质，且可由自然选择过程加以解释;适应性作为优化理论的基本出发点，不考虑生物进化不产生适应性的可能，优化理论只是帮助人们理解适应性产生的选择力量。

表型优化模型——基本假定:适应性进化存在一个优化指标，最优的生活史对策（行为、结构、代谢等）应该使这个指标达到最大值（优化）;自然界不存在绝对意义上的最优表型，因为可用于维持、生长、繁殖的资源是有限的，个体必须在这些相互冲突的资源需求中寻求最优的资源分配方案。

表型优化模型——约束条件(对策集）:有可能的、受自然选择作用的表型;优化模型都包括关于研究对象的约束条件、优化指标及遗传方式等方面的假定。

生活史理论关于约束条件的重要思想就是“权衡”或“不可兼顾”（trade-off），或称为“负偶联”，包括三个层次：生理负偶联：直接竞争有机体内有限资源的两个（或以上)生理过程之间的分配权衡。如能量在植物地上/地下器官之间的分配、营养/生殖器官间的分配；微观进化负偶联：一个(增加适合度)性状的改变必然与另一个性状(减少适合度) 相伴随。如后代的数量与大小；1、微观进化负偶联是种群水平上对生理负偶联（个体水平上）选择压力的进化反应，不涉及表型可塑性问题；2、几乎所有微观进化负偶联的背后都隐藏着生理负偶联。宏观进化负偶联1性状之间在独立的系统发育中的相关变化2宏观进化负偶联并不直接反映在优化的约束条件之3优化模型通常只考虑生理和微观进化负偶联。

适合度是一种测量生殖成功率的方法：个体那些留下最多成熟后代的个体是最适合的。用一下几个方面完成1存活率和死亡率2交配或者性别选择3种群大小和生殖选择

Survival：Any trait that promotes survival（at least until one‘s reproductive years are over至少一年的生殖过程被完成）increases fitness. 任何促进存活的适应性特质

生殖分配：有机体在一特定时间阶段内(如一个生长季内)净同化资源中投入生殖活动的资源或能量比例。成熟年龄与大小：成熟年龄(或大小) 以生物开始生育为判别标准，即以性成熟而不是形态或其它生理指标来定义的。

早熟的收益与代价：在幼体阶段花费的时间缩短，存活到成熟的概率较高；后代出生早且很快可开始再生殖，在统计学上具有较高的适合度。

按照表型优化理论的观点，任何一个性状的进化平衡（包括成熟年龄）都应从低适合度的代价和提高适合度的收益两个方面来考虑

推迟成熟的收益与代价个体进一步生长:如果个体生育力随体型增加而提高，成熟年龄推迟（因而较大的体型）会带来较高的初始生育力；可能会使个体产生更高质量的后代，幼体死率降低：出生率提高；亲代抚育能力增加。推迟生殖的收益就是提早成熟的代价！反之亦然

生殖力表示生物个体一生中所能够生产的具有再生殖能力的雌性个体数；单次生殖代表着最大可能的生殖力，个体生殖后的立即死亡就是最大生殖输出的副产品，多次生殖可以看成是生殖力没有达到最大值的情形。虽然自然选择应该选择能留下更多后代的基因型，但自然选择并没有使粮食作物野生祖先的RA值达到

最大。

衰老是指随年龄增加生物个体身体功能恶化（如死亡率随年龄的增加或者生育力随年龄的减少等）现象；细胞的程序性死亡（PCD）：胚胎发育、细胞分化及许多病理过程中，细胞遵循其自身的“程序”，主动结束其生命的生理性死亡过程；衰老是由内在因素引起的非坏死性变化，是在基因控制下，细胞结构高度有序的解体和降解，PCD过程中营养物质可向非衰老细胞转移和循环利用。

减少生殖投入可以延长寿命种群增长参数R，R0和m j是年龄j的减函数，随着j的增加，适合度对于个体存活率和生育率的变化将越来越不敏感

种群内有害基因表达越晚，对种群增长的负效应(选择压力)越小它的频率就越高；

长寿命要求有足够多的资源投入给体细胞的维持；

寿命和生育力之间具有负偶联关系。

最佳窝卵数：最佳窝卵数应该使得羽化出来的幼鸟数达到最大值，通常称为Lack clutch。即，使亲代个体适合度达到最大的窝卵数。

同胞竞争：每次生育多个后代时，不仅亲代与子代之间而且子代（同胞兄弟姐妹）之间都将产生利益冲突。这种矛盾就叫做同胞竞争，也可能会导致子代大小变异的产生。其实质是两性冲突，最根源是自私的基因。亲子冲突——亲缘关系分析

亲代与自己的亲缘关系为1，与子代的亲缘关系为1/2

令B(E)表示亲代投入(E)后从该子女身上得到的适合度收益(譬如该子代个体存活到成熟的概率)；C(E)表示当前资源投人给将来后代生产造成的适合度损失(如果母体对当前后代资源投入降低了到下一个繁殖期的存活概率或繁殖能力)；

从母亲角度看资源在目前子女身上最佳分配应该使净繁殖成功率(B-C)达到最大。

子代和自己的亲缘系数为1，和它的兄弟姐妹亲缘系数只有1/2，子代的最佳对策是使(B-C/2)达到最大化。如果由子代决定亲代资源投人量，那么它将更愿意母体对自身多投人，而不是把资源更多的向未来的同胞兄弟姐妹投入。

子代的最佳对策是否应该为将所有母体资源投入自身？答：子代为了得到最大的适合度，必须最大量的资源需求，子代和自己的亲缘系数为1，和它的兄弟姐妹亲缘系数只有1/2，所以基于自私的基因原理，若由子代决定亲代资源投人量，那么必然产生将更愿意母体对自身多投人的资源需求。

如果植物的生长素和脱落酸是由不同的部位（母体或种子）控制（产生）的，你预计哪个部位产生哪种激素？答：生长素是种子；脱落酸是母体生长素是种子控制生产，脱落酸则是由母体控制。亲代与自己的亲缘关系为1，与子代的亲缘关系为1/2，基于自私的基因原理，母体需要降低生产后代造成的适合度损失，即减少对子代的资源投入，所以需要更多的生产脱落酸以便是自带脱离母体；相反，子代需要更多的从母体索取资源，要更多的生长吸收，所以需要生产大量的生长素。

每次生育多个后代时，不仅亲代与子代之间而且子代（同胞兄弟姐妹）之间都将产生利益冲突。这种矛盾就叫做同胞竞争，也可能会导致子代大小变异的产生：

优化理论的基本出发点是：自然选择总是能使生物最有效地从事各种活动，包括对时间和能量的分配

如果种群中的大多数个体都采取某种行为对策，而这种对策的好处又为其他对策所不及，这种对策就可称为进化稳定对策（ESS）

与优化理论一样，Ess只能是从可选择的对策集中选取“最佳”对策，所以进化稳定对策也受可供选择的对策范围的制约。

一报还一报tit for tat (TFT)对策成功的原因：善良：因为从不先欺骗；报复：不管什么时候只要对方表现出欺骗行为它就不再合作；宽容：对于对手的一次偶尔的欺骗行为只给予一次反击。

特点：第一次对局采用合作的策略，以后每一步都跟随对方上一步的策略，从不欺骗，不管什么时候对方表现出欺骗行为就不合作。

缺陷：TFT 对策只是一个弱的Nash平衡，而不是ESS；对一次偶然失误很敏感；两个TFT博弈者之中任何一个如果因为失误欺骗了一次，他们今后将卷入到一个欺骗／合作交替系列当中，而不是完全合作。