蜚蠊聚集信息素的研究进展
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这也可以从其作用机理上加以解释。蜚蠊的聚集是由嗅 觉刺激物和触觉刺激物共同作用的结果,蜚蠊的触角和下颚须 上存在着大量不同的性能专一的感觉细胞,这些感觉细胞能够 感受某种或某类具有相同功能团的信息分子。因此,当不同的 种具有相同或相 似 的 感 觉 细 胞 时,就 能 感 受 同 一 种 信 息 分 子, 如果不同的种的聚集信息素含有相同的组分,就会表现出种间 的交叉吸引性。
够较好的溶解在二氯甲烷和戊烷中。 由于聚集信息素 具 有 挥 发 性,因 而 提 取 时 很 少 加 热,以 防
止其挥发掉。但洪朝长等〔$〕发现,用正己烷在6$C水浴提取美 洲大蠊粪便!3,同时以室温提取作对照,前者的诱集效果是后 者的9D倍。这可能是由于加热使一些在室温下不易抽提出的 有效成分提取出 来。 另 外,用 乙 醇 等 有 机 溶 剂 提 取 时,提 取 液 常具有颜色和蜚蠊特有的臭味。而用亚甲基氯8水混合溶液 提取,提取液便无色,臭味也较前者少了许多,且其提取液与毒 死蜱(E3=(-2F-0G(A)毒饵共同作用的效果显著高于甲醇提取液与 此毒饵的作用效果〔6〕。
人们已着手滞留剂的合成,D*>+等〔7B〕认为#$%&&’$$%(&%)*(+,’ -. 及-/都是由2%-豆甾基-1!- 醇 转 变 为 2%- 豆 甾 基 -4 (77)-内-1%-醇后才形成。而很有可能的是:两者的共同前 体物先形成 #$%&&’$$%(&%)*(+,’-/,在 02 上的羟基与 0! 上的氢 脱水 生 成 !!,2!- 环 氧 基 后 才 形 成 #$%&&’$$%(&%)*(+,’- .。 #$%&&’$$%(&%)*(+,’-.的活性较-/ 高得多,即在一定程度上证 明了这一点。 !"# 作用机理及性质 蜚蠊聚集信息素的成分复杂,不同的 种很有可能具有一种或几种相同的组分,因而种的特异性并不 是绝对的,即某个种的聚集信息素也有可能对其他种的个体具 有吸引性。许 多 研 究 表 明〔77-71〕,多 种 蜚 蠊 对 其 他 种 的 粪 便 提 取物都具有趋性。
对昆虫性信息素的研究表明,信息素只有在一定剂量范围 内,才会获得最佳的引诱效果。蜚蠊聚集信息素也有类似的情 况,当环境中的聚 集 信 息 素 在 一 定 的 剂 量 范 围 内 时,其 聚 集 活 性会随着 剂 量 的 增 加 而 提 高。 剂 量 过 小 时,其 聚 集 活 性 不 明 显,但过高的剂量反而产生驱避作用,在自然情况下,这种反应 可能是代表虫体过分拥挤的信号。因此,聚集信息素可能还具 有调节群体密度的作用。
# 蜚蠊聚集信息素的组成、结构与性质
! 聚集信息素的产生及提取
!"! 分泌部位 蜚蠊聚集信息素分泌部位似乎存在种的差 异。!"#$%&’()&#*++,%&5)-4( 折 翅 蠊 的 一 种 )成 虫 聚 集 信 息 素 是由上颚 腺 分 泌 的,美 洲 大 蠊(-%&+."#*%/##0%&+)#*#)是 由 第 6、7腹板间表皮内陷而成的腺体所分泌,而德国小蠊(!"#//%""# 1%&0#*+)#)是由第十腹节的顶端,即围绕肛门的肛上板中央部 分分泌的〔!89〕。而较普遍 认 同 的 观 点 是:蜚 蠊 聚 集 信 息 素 大 多 产生于后肠,由直肠垫细胞分泌,粪便经过时便吸附在粪便中, 随粪便排出体外而释放。但也有人发现,德国小蠊体壁的角质 层中均分布有聚集信息素〔:〕,这可能是聚集信息素经特定腺体 产生后再转运至身体的各个部分。 !"# 提取方法及提取溶剂的选择 获得聚集信息素的方法很 多,人们曾用滤纸 等 吸 附 空 气 中 的 聚 集 信 息 素,或 用 收 集 器 收 集含有聚集信息素的空气,但这些方法都不理想。由于蜚蠊粪 便中含有较多的聚集信息素,因而常用溶剂抽提粪便或粪便污 染过的滤纸,这种方法较简洁、方便,而且效果不错。但是聚集 信息素是一种微量活性物质,抽提溶剂的选择及提取方法对实 验结果影响较大。许多研究发现,蜚蠊的聚集信息素多由有机 物组成,根据“相 似 相 容”原 理,常 用 有 机 溶 剂 来 提 取,如 乙 醇、 甲醇、二氯甲烷等。丁建云等〔#〕用$种溶剂提取德国小蠊的粪 便时发现,乙醇提取液的诱集效果最好,其次是三氯甲烷、二甲 苯及丙酮,而乙醚的效果最差。;0<.)=/〔:〕用有机溶剂直接浸提 德国小蠊角质层,发 现 二 氯 甲 烷 和 戊 烷 的 诱 集 效 果 都 好,而 甲 醇效果差,推测其原因可能是其聚集信息素为非极性分子,能
小蠊的聚集信息素研究比较深入,已发现了多种不同的活性组
分,包括对甲苯酚、苯甲酸、乳酸、烷胺及游离脂肪酸等。H)@3A 等〔7〕用氟利昂!!提取德国小蠊粪便时,认为所分离出的$7种 羧酸是其聚集信息素的基本组成部分,并发现这些物质可分为
两组,一 组 起 吸 引 作 用,另 一 组 起 稳 定 聚 集 的 作 用。I.J)4. 等〔9〕作了更深入的研究,从浸 有 粪 便 提 取 液 的 滤 纸 上 分 离 发
#$%&&’$$%(&%)*(+,’-/
#$%&&’$$%(&%)*(+,’-.及 #$%&&’$$%(&%)*(+,’-/都是低挥发性 物质,主 要 由 触 觉 感 受 器 感 知,可 用 小 室 选 择 实 验(0<*+=’=<%:#’>%((%?)来测 定 其 生 物 活 性。两 者 的 共 同 特 征 是 均 含 有 类固醇骨架和氯原子,这在昆虫的信息素中是很少见的。但它 们的活性并不一样,在 @<%&:%)7号滤纸上,前者的 A;2B值为 BC!!):*$"=:",后者为1C"):*$"=:",相差6倍多。
溶于 有 机 溶 剂 和 水,所 有 成 分 中,其 活 性 最 高,半 有 效 量 (K&’0.1&GG&@/0<&’(A&,?L$>)为!>14(="!B>@4:,是其他组分的 $>#!>>>倍〔D〕。引诱剂的释放受酸性物质调控,经离子交换层
析发现,盐 酸 是 这 种 调 控 物 质 的 主 要 成 分,占 阴 离 子 总 量 的 D!M〔"〕。
“偷听”假说(A%H’(,>*GG+)9<?G*&<’(+():认为蜚蠊聚集在一 起的目的是为 了 便 于 交 配。群 体 中 的 每 一 个 体 都 能 吸 引 其 他 异性个体加入这个群体,但是却不能阻止同性个体的加入。蜚 蠊聚集在一起后,雌虫就能比较容易的找到并选择合适的交配 对象。
栖息地选择假说(K)<%#+&((’$’=&+*)<?G*&<’(+():当某一(些) 个体找到适宜的 栖 息 地 或 者 食 物 时,就 会 在 此 地 留 下 信 息( 即 聚集信息素),以吸引其他个体聚集在此处,从而有利于群体的 发展。
·:"9·
中国媒介生物学及控制杂志9>>9年第!:卷第$期 E301NO&@/(-50(P E(1/-(=9>>9,O(=B!:,Q(B$
·综 述·
蜚蠊聚集信息素的研究进展
钟伟 殷幼平!
蜚蠊是一类“准社会性”的世界性卫生害虫,与人类的关系 密切。虽然人们很早就观察到了蜚蠊的聚集现象,但直到!"#$ 年 %&’()*首次报道蜚蠊的聚 集 缘 于 个 体 间 的 相 互 吸 引 作 用 之 后,才 发 现 其 聚 集 信 息 素。蜚 蠊 的 聚 集 信 息 素(+,,-&,./0(1 23&-(4(1&)是一种重要的信息传递物质,它能够在近距离内调 节同种个体间的 行 为,使 群 体 表 现 出 聚 集 性。 自 发 现 以 来,人 们已对其进行了 较 多 的 研 究,特 别 是 上 世 纪 后 期,随 着 蜚 蠊 危 害的日益严重以及对传统化学药剂的抗性水平不断提高,加上 对鳞翅目、鞘翅目等昆虫信息素的深入研究以及在防制中的成 功应用,这方面 的 研 究 逐 渐 受 到 重 视,并 取 得 了 重 大 进 展。 作 者就近年来对蜚 蠊 聚 集 信 息 素 的 合 成 部 位、化 学 成 分、作 用 机 理及性质等方面的研究进展进行综述。
对蜚蠊的其他种类研究发现:!"#$%&’()&#*++,%&5)-4 的引 诱剂 由 十 一 烷、十 四 烷 以 及 乙 基 己 酸 盐 组 成,而 2’$"#$%&’( 3+(/#*/+的引诱剂主要是十一烷、#8庚酮、9、68二甲基庚酮以 及辛醇等。 #"# 滞留剂的组成及结构 I.J)4.等〔9〕从被德国小蠊粪便污
中国媒介生物学及控制杂志"BB"年第71卷第2期 0<+)LM’=&*>/+*N 0*)&>*$"BB",M*$C71,O*C2
·141·
染过的滤纸上分离出滞留剂的!种活性组分,并把其中"种主 要组 分 命 名 为 #$%&&’$$%(&%)*(+,’-. 及 #$%&&’$$%(&%)*(+,’-/。 #$%&&’$$%(&%)*(+,’-. 的分子式为 0123240$56,推测其结构为:7 -〔8%-氯-!!,2!-环 氧 基 -2!- 豆 甾 基((&+9:%(&%)’)-1!羟基〕-;- 吡 喃 葡 萄 糖 苷;#$%&&’$$%(&%)*(+,’-/ 的 分 子 式 为 0123870$56,结构为:7-(8%-氯-2!-羟基-2!-豆甾基-1! -羟基)-;-吡喃葡萄糖苷,其 0! 上的氢和 02 的羟基脱水后 即形 成 #$%&&’$$%(&%)*(+,’-.。#$%&&’$$%(&%)*(+,’-/ 的 结 构 式 如下:
# 聚集信息素引起的生物学作用
蜚蠊聚集信息素能使同种个体产生聚集行为,但对于这种 聚集行为对群体本身所起的生物学和生理学作用,目前还没有 统一的观点,有 待 于 进 一 步 的 研 究。 从 多 年 来 的 研 究 结 果 看, 大致可归纳为1种假说〔72〕:
环境调控假说(A)H+>*):’)&%$%:’$+*>%&+*)<?G*&<’(+():认为 蜚蠊聚集在 一 起 可 以 改 善 不 利 的 环 境,有 利 于 个 体 的 生 长 发 育,提高群体成活率,同时可缩短成虫成熟所需的时间,有利于 群体数量的增加。德国小蠊在极干燥环境中(I3!"J)的密度 很大,个体间的平 均 距 离 小 于 其 触 角 的 长 度,且 与 其 他 几 种 温 度(I3"""C2J)的差异存在显著性〔78〕。推测其原因可能是为 了减少虫体水分 的 散 失,从 而 减 少 个 体 死 亡,提 高 群 体 的 成 活 率。许多研究发现,德国小蠊单独生活的若虫个体的生长发育 要比群体中的个体慢。
由于蜚蠊的聚 集 是 由 感 觉 细 胞 与 聚 集 信 息 素 的 识 别 来 实 现的,因此在特殊环境下,当某些起主要作用的组分的性状(如 形状、碳链长短、功 能 团 数 量、结 构 的 柔 性 和 旋 转 性 等 )发 生 变
化时,就可能失去 聚 集 活 性。 如 美 洲 大 蠊、德 国 小 蠊 等 ! 种 蜚 蠊粪便中的聚集信息素暴露在紫外线下2#7B:+)(7BB:EF" =:"·(’=),或在臭氧中2:+)(BC"GG:),都会失去活性。即使是 粪便,当暴露在紫外线下时,也会在 7<内 失 去 聚 集 作 用〔7!〕。 德国小蠊的聚集信息素甲基化后,同样会失去聚集作用〔6〕。
现,德 国 小 蠊 的 聚 集 信 息 素 由 引 诱 剂(+//-.@/.1/)和 滞 留 剂 (+--&A/.1/)两部分组成。引诱剂主要由嗅觉感受器感知,能够
把同种个体吸引到某一特定区域;而滞留剂主要靠触觉感受器
感知,能使已经聚集在一起的个体滞留在Байду номын сангаас一特定区域而不离
开。两者可用正丁 醇 8 水 萃 取 液 分 离,引 诱 剂 溶 解 在 水 中,滞 留剂则溶于正丁醇中。
#"! 引诱剂的组成及结构 德国小蠊的引诱剂是一种混合气 体,由烷胺和具有高度挥发性的!8二甲氨基898甲基898 丙醇组成,而氨、甲胺、二甲胺及三甲胺等为主要成分。其中的
氨及多种胺均能使德国小蠊产生趋化性(E3&4(/.*0A)和趋风性 (+1&4(/.*0A)。!8二甲氨基898甲基898丙醇无色无味,可
作者单位:西南农业大学植保系(重庆北碚 #>>7!6) 作者简介:钟伟,男,!"77年生,土家族,硕士,从事昆虫生理研究 ! 通讯作者:重庆大学生物工程 学院 基因 中心(重 庆 #>>>##) ?84.0=:@3-0A":$9!A(3)B@(4
已有的研究表明,蜚蠊的聚集信息素是由多种具有挥发性
的有机物组成,不同的种常具有不同的组成成分。人们对德国
够较好的溶解在二氯甲烷和戊烷中。 由于聚集信息素 具 有 挥 发 性,因 而 提 取 时 很 少 加 热,以 防
止其挥发掉。但洪朝长等〔$〕发现,用正己烷在6$C水浴提取美 洲大蠊粪便!3,同时以室温提取作对照,前者的诱集效果是后 者的9D倍。这可能是由于加热使一些在室温下不易抽提出的 有效成分提取出 来。 另 外,用 乙 醇 等 有 机 溶 剂 提 取 时,提 取 液 常具有颜色和蜚蠊特有的臭味。而用亚甲基氯8水混合溶液 提取,提取液便无色,臭味也较前者少了许多,且其提取液与毒 死蜱(E3=(-2F-0G(A)毒饵共同作用的效果显著高于甲醇提取液与 此毒饵的作用效果〔6〕。
人们已着手滞留剂的合成,D*>+等〔7B〕认为#$%&&’$$%(&%)*(+,’ -. 及-/都是由2%-豆甾基-1!- 醇 转 变 为 2%- 豆 甾 基 -4 (77)-内-1%-醇后才形成。而很有可能的是:两者的共同前 体物先形成 #$%&&’$$%(&%)*(+,’-/,在 02 上的羟基与 0! 上的氢 脱水 生 成 !!,2!- 环 氧 基 后 才 形 成 #$%&&’$$%(&%)*(+,’- .。 #$%&&’$$%(&%)*(+,’-.的活性较-/ 高得多,即在一定程度上证 明了这一点。 !"# 作用机理及性质 蜚蠊聚集信息素的成分复杂,不同的 种很有可能具有一种或几种相同的组分,因而种的特异性并不 是绝对的,即某个种的聚集信息素也有可能对其他种的个体具 有吸引性。许 多 研 究 表 明〔77-71〕,多 种 蜚 蠊 对 其 他 种 的 粪 便 提 取物都具有趋性。
对昆虫性信息素的研究表明,信息素只有在一定剂量范围 内,才会获得最佳的引诱效果。蜚蠊聚集信息素也有类似的情 况,当环境中的聚 集 信 息 素 在 一 定 的 剂 量 范 围 内 时,其 聚 集 活 性会随着 剂 量 的 增 加 而 提 高。 剂 量 过 小 时,其 聚 集 活 性 不 明 显,但过高的剂量反而产生驱避作用,在自然情况下,这种反应 可能是代表虫体过分拥挤的信号。因此,聚集信息素可能还具 有调节群体密度的作用。
# 蜚蠊聚集信息素的组成、结构与性质
! 聚集信息素的产生及提取
!"! 分泌部位 蜚蠊聚集信息素分泌部位似乎存在种的差 异。!"#$%&’()&#*++,%&5)-4( 折 翅 蠊 的 一 种 )成 虫 聚 集 信 息 素 是由上颚 腺 分 泌 的,美 洲 大 蠊(-%&+."#*%/##0%&+)#*#)是 由 第 6、7腹板间表皮内陷而成的腺体所分泌,而德国小蠊(!"#//%""# 1%&0#*+)#)是由第十腹节的顶端,即围绕肛门的肛上板中央部 分分泌的〔!89〕。而较普遍 认 同 的 观 点 是:蜚 蠊 聚 集 信 息 素 大 多 产生于后肠,由直肠垫细胞分泌,粪便经过时便吸附在粪便中, 随粪便排出体外而释放。但也有人发现,德国小蠊体壁的角质 层中均分布有聚集信息素〔:〕,这可能是聚集信息素经特定腺体 产生后再转运至身体的各个部分。 !"# 提取方法及提取溶剂的选择 获得聚集信息素的方法很 多,人们曾用滤纸 等 吸 附 空 气 中 的 聚 集 信 息 素,或 用 收 集 器 收 集含有聚集信息素的空气,但这些方法都不理想。由于蜚蠊粪 便中含有较多的聚集信息素,因而常用溶剂抽提粪便或粪便污 染过的滤纸,这种方法较简洁、方便,而且效果不错。但是聚集 信息素是一种微量活性物质,抽提溶剂的选择及提取方法对实 验结果影响较大。许多研究发现,蜚蠊的聚集信息素多由有机 物组成,根据“相 似 相 容”原 理,常 用 有 机 溶 剂 来 提 取,如 乙 醇、 甲醇、二氯甲烷等。丁建云等〔#〕用$种溶剂提取德国小蠊的粪 便时发现,乙醇提取液的诱集效果最好,其次是三氯甲烷、二甲 苯及丙酮,而乙醚的效果最差。;0<.)=/〔:〕用有机溶剂直接浸提 德国小蠊角质层,发 现 二 氯 甲 烷 和 戊 烷 的 诱 集 效 果 都 好,而 甲 醇效果差,推测其原因可能是其聚集信息素为非极性分子,能
小蠊的聚集信息素研究比较深入,已发现了多种不同的活性组
分,包括对甲苯酚、苯甲酸、乳酸、烷胺及游离脂肪酸等。H)@3A 等〔7〕用氟利昂!!提取德国小蠊粪便时,认为所分离出的$7种 羧酸是其聚集信息素的基本组成部分,并发现这些物质可分为
两组,一 组 起 吸 引 作 用,另 一 组 起 稳 定 聚 集 的 作 用。I.J)4. 等〔9〕作了更深入的研究,从浸 有 粪 便 提 取 液 的 滤 纸 上 分 离 发
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栖息地选择假说(K)<%#+&((’$’=&+*)<?G*&<’(+():当某一(些) 个体找到适宜的 栖 息 地 或 者 食 物 时,就 会 在 此 地 留 下 信 息( 即 聚集信息素),以吸引其他个体聚集在此处,从而有利于群体的 发展。
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中国媒介生物学及控制杂志9>>9年第!:卷第$期 E301NO&@/(-50(P E(1/-(=9>>9,O(=B!:,Q(B$
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蜚蠊聚集信息素的研究进展
钟伟 殷幼平!
蜚蠊是一类“准社会性”的世界性卫生害虫,与人类的关系 密切。虽然人们很早就观察到了蜚蠊的聚集现象,但直到!"#$ 年 %&’()*首次报道蜚蠊的聚 集 缘 于 个 体 间 的 相 互 吸 引 作 用 之 后,才 发 现 其 聚 集 信 息 素。蜚 蠊 的 聚 集 信 息 素(+,,-&,./0(1 23&-(4(1&)是一种重要的信息传递物质,它能够在近距离内调 节同种个体间的 行 为,使 群 体 表 现 出 聚 集 性。 自 发 现 以 来,人 们已对其进行了 较 多 的 研 究,特 别 是 上 世 纪 后 期,随 着 蜚 蠊 危 害的日益严重以及对传统化学药剂的抗性水平不断提高,加上 对鳞翅目、鞘翅目等昆虫信息素的深入研究以及在防制中的成 功应用,这方面 的 研 究 逐 渐 受 到 重 视,并 取 得 了 重 大 进 展。 作 者就近年来对蜚 蠊 聚 集 信 息 素 的 合 成 部 位、化 学 成 分、作 用 机 理及性质等方面的研究进展进行综述。
对蜚蠊的其他种类研究发现:!"#$%&’()&#*++,%&5)-4 的引 诱剂 由 十 一 烷、十 四 烷 以 及 乙 基 己 酸 盐 组 成,而 2’$"#$%&’( 3+(/#*/+的引诱剂主要是十一烷、#8庚酮、9、68二甲基庚酮以 及辛醇等。 #"# 滞留剂的组成及结构 I.J)4.等〔9〕从被德国小蠊粪便污
中国媒介生物学及控制杂志"BB"年第71卷第2期 0<+)LM’=&*>/+*N 0*)&>*$"BB",M*$C71,O*C2
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# 聚集信息素引起的生物学作用
蜚蠊聚集信息素能使同种个体产生聚集行为,但对于这种 聚集行为对群体本身所起的生物学和生理学作用,目前还没有 统一的观点,有 待 于 进 一 步 的 研 究。 从 多 年 来 的 研 究 结 果 看, 大致可归纳为1种假说〔72〕:
环境调控假说(A)H+>*):’)&%$%:’$+*>%&+*)<?G*&<’(+():认为 蜚蠊聚集在 一 起 可 以 改 善 不 利 的 环 境,有 利 于 个 体 的 生 长 发 育,提高群体成活率,同时可缩短成虫成熟所需的时间,有利于 群体数量的增加。德国小蠊在极干燥环境中(I3!"J)的密度 很大,个体间的平 均 距 离 小 于 其 触 角 的 长 度,且 与 其 他 几 种 温 度(I3"""C2J)的差异存在显著性〔78〕。推测其原因可能是为 了减少虫体水分 的 散 失,从 而 减 少 个 体 死 亡,提 高 群 体 的 成 活 率。许多研究发现,德国小蠊单独生活的若虫个体的生长发育 要比群体中的个体慢。
由于蜚蠊的聚 集 是 由 感 觉 细 胞 与 聚 集 信 息 素 的 识 别 来 实 现的,因此在特殊环境下,当某些起主要作用的组分的性状(如 形状、碳链长短、功 能 团 数 量、结 构 的 柔 性 和 旋 转 性 等 )发 生 变
化时,就可能失去 聚 集 活 性。 如 美 洲 大 蠊、德 国 小 蠊 等 ! 种 蜚 蠊粪便中的聚集信息素暴露在紫外线下2#7B:+)(7BB:EF" =:"·(’=),或在臭氧中2:+)(BC"GG:),都会失去活性。即使是 粪便,当暴露在紫外线下时,也会在 7<内 失 去 聚 集 作 用〔7!〕。 德国小蠊的聚集信息素甲基化后,同样会失去聚集作用〔6〕。
现,德 国 小 蠊 的 聚 集 信 息 素 由 引 诱 剂(+//-.@/.1/)和 滞 留 剂 (+--&A/.1/)两部分组成。引诱剂主要由嗅觉感受器感知,能够
把同种个体吸引到某一特定区域;而滞留剂主要靠触觉感受器
感知,能使已经聚集在一起的个体滞留在Байду номын сангаас一特定区域而不离
开。两者可用正丁 醇 8 水 萃 取 液 分 离,引 诱 剂 溶 解 在 水 中,滞 留剂则溶于正丁醇中。
#"! 引诱剂的组成及结构 德国小蠊的引诱剂是一种混合气 体,由烷胺和具有高度挥发性的!8二甲氨基898甲基898 丙醇组成,而氨、甲胺、二甲胺及三甲胺等为主要成分。其中的
氨及多种胺均能使德国小蠊产生趋化性(E3&4(/.*0A)和趋风性 (+1&4(/.*0A)。!8二甲氨基898甲基898丙醇无色无味,可
作者单位:西南农业大学植保系(重庆北碚 #>>7!6) 作者简介:钟伟,男,!"77年生,土家族,硕士,从事昆虫生理研究 ! 通讯作者:重庆大学生物工程 学院 基因 中心(重 庆 #>>>##) ?84.0=:@3-0A":$9!A(3)B@(4
已有的研究表明,蜚蠊的聚集信息素是由多种具有挥发性
的有机物组成,不同的种常具有不同的组成成分。人们对德国