捕食者死亡率具比率型的捕食者_食饵模型

2009年11月 襄樊学院学报 Nov.,2009 第30卷第11期 Journal of Xiangfan University V ol.30 No.11捕食者死亡率具比率型的捕食者-食饵模型肖氏武1 ，陈旭松2(1.襄樊学院 数学与计算机科学学院，湖北 襄樊 441053;2.襄樊职业技术学院 公共课部，湖北 襄樊 441021)摘要 ：建立捕食者死亡率依赖于捕食者与食饵的比率的捕食-食饵模型，分别考虑捕食者的功能性反应为双线性型与比率依赖型的情形，在一定条件下得到正平衡点全局稳定和极限环的存在性，并进行了数值模拟.关键词：比率依赖；捕食者-食饵模型；极限环中图分类号：O175. 1 文献标识码：A 文章编号：1009-2854(2009)11-0009-05在现实世界里，任何生物种群都处于某一群落中与别的种群发生着一定的联系，而真正的单种群只有在生物学家的实验室里才存在. 由于捕食者与食饵的这种捕食现象在自然界中普遍存在且相当重要，因此研究捕食者与食饵之间的动力学关系已经是并将长期成为生物界与生物数学方面的重要研究课题之一[1-3]. 虽然在过去的四十多年里，捕食者-食饵理论取得了很大的进步，但是在这方面还是有很多数学和生态学上的问题没解决[3-6]. 在捕食者-食饵相互作用的理论的研究中，一个具有里程碑的进展是被Hairston N. G . [7]和 Rosenzweig M. L.[8]等人揭示的现在被称为富足性谬论(Paradox of enrichment)的发现. 在生物数学领域中，数学家的很多工作被看作是数学对生物学的重要贡献. 直到现在，在生态学家之间对此也引起争议. 当然，争论的焦点并不是模型的数学分析，而是建立的模型本身. 最近，有很多确定的生物和生物物理证据[9-10]显示，在很多情况下，特别是当捕食者必须寻找食物(因此必须分享或竞争食物)时，一个更合理的捕食者-食饵理论应该建立在所谓的比率依赖理论的基础之上. 比率依赖是指每一个捕食者个体的增长率应该是关于食饵与捕食者数量的比的函数，因此，又称之为捕食者功能性反应. 这些理论为众多的领域和实验及观察结果所支持[9, 11].一般地，具比率型的捕食者-食饵模型可取如下形式()()()()dx x x x yp dt y dy x cyq r y dty ϕ⎧=−⎪⎪⎨⎪=−⎪⎩ 1 基本模型Tanner J. T. 提出一类被称为Holling-Tanner 的混合型捕食者-食饵模型[12-13](1)(1)dx x cxy ax dt K x m dy fy dy dtx ⎧=−−⎪⎪+⎨⎪=−⎪⎩ 这里，,,,,,a K c m f d 为正常数，其生物意义显然可知. 基本假设是如果食饵密度x 为常数，捕食者的捕获力为x f. 显然，Holling--Tanner 模型中关于捕食者的方程类似于比率依赖型，而关于食饵的方程是典型的收稿日期：2009-08-17作者简介：肖氏武(1971— ), 男, 湖北天门人, 襄樊学院数学与计算机科学学院副教授.第30卷第11期 襄樊学院学报 2009年第11期10Lokta-V olterra 型.在研究捕食者与食饵关系的模型中，假设不存在捕食者时，食饵种群规模的增长符合Logistic 方程. 对于捕食者的死亡率，除考虑自然死亡因素外，还应考虑由于种内竞争、争夺资源等因素引起的死亡. 而对于由于种内竞争引起的死亡，除了与捕食者的密度有关外，食饵密度的影响也不容忽视，基于Tanner J. T. 的处理形式[1, 2]，假设由种内竞争引起的死亡率是捕食者密度与食饵密度比率的函数. 于是建立如下的模型：(1()dx x ax x y dt K φ=−−，(())dy y y f x d b dt xφ=−− (1) 这里，()x t ，()y t 分别表示时刻t 时食饵种群和捕食者种群的密度，函数(1x ax K−表示不存在捕食者时食饵种群的增长率，(y y d b x−−表示捕食者种群的死亡率，参数,,,,a K b f d 都是非负数. a 和K 分别表示食 饵种群的内禀增长率和捕获能力；d 表示捕食者种群的自然死亡率；f 为转化率；b 为种内竞争因子. ()x y φ表示捕食者种群的功能性反应，()f x y φ表示捕食者种群的数量反应.本文研究当捕食者的功能性反应()x y φ分别具双线性型和比率型时，模型(1)的渐近性态.2 功能性反应具双线性型的模型考虑()x φ为V olterra 型的函数，则模型(1)即为如下模型:(1dx x ax cxy dt K =−−，(dy y y fx d b dt x=−− (2) 参数含义同前面. 作变换,,t at x x K y cy a ===且仍用,,t x y 表示,,t x y ，再作如下记号,,fK d b r s a a cKδ===，则系统(2)变为如下系统 (1)(,)()(,)dx x x y p x y dt dy y y x r s Q x y dtx δ⎧=−−⎪⎪⎨⎪=−−⎪⎩ (3) 2.1 非负平衡点的存在性显然，1(1,0)E =为系统(3)的边界平衡点；设*(,)E x y =为系统(3)的非边界平衡点，则其坐标,x y 满足关系:(1)0x x y −−=，(0y y x r s xδ−−=. 通过计算，可得,x y 满足:1y x =−，()0F x =. 其中，2()()F x x s r x s δ=+−−. 于是，得到如下关于正平衡点存在性定理:定理1 1) 如果r δ>，则系统(3)仅存在边界平衡点1(1,0)E ；2) 如果r δ<，则系统(3)存在边界平衡点1(1,0)E ，且存在唯一的正平衡点***(,)E x y =，其坐标满足*()0F x =及*01x <<.2.2 平衡点的稳定性为讨论平衡点的稳定性，我们计算系统(3)的线性化系数矩阵22122x y x A y y y s x r s x x δδ−−−⎡⎤⎢⎥=⎢⎥+−−⎢⎥⎣⎦，系统(3)在边界平衡点1(1,0)E 处的雅可比矩阵为110A r δ−−⎡⎤=⎢⎥−⎣⎦，于是有定理: 定理2 1)当r δ<时，边界平衡点1(1,0)E 为鞍点；2)当r δ>时，边界平衡点1(1,0)E 稳定.系统(3)在正平衡点***(,)E x y =处的雅可比矩阵，利用坐标满足的关系，化简为：2()x x A x r y x r s δδδ∗∗∗∗∗⎡⎤−−⎢⎥=−⎢⎥+−+⎢⎥⎣⎦. 于是，可得其迹和行列式分别为：肖氏武，等：捕食者死亡率具比率型的捕食者-食饵模型11()0y Tr A x s x∗∗∗=−−<，22()()()(){}{}x r x r Det A x x r x y r x s s δδδδδ∗∗∗∗∗∗∗−−=−++=−+. 由定理1知，正平衡点***(,)E x y =存在的前提为r δ<，于是有()0Det A >. 从而正平衡点局部渐近稳定.取Dulac 函数为1D xy =，有2()()10DP DQ s x y y x ∂∂+=−−<∂∂. 于是可得 定理3 1)当r δ<时，系统(3)的边界平衡点1(1,0)E 为鞍点；唯一存在的正平衡点***(,)E x y =全局稳定. 2) 当r δ>时，系统(3)仅有全局稳定的边界平衡点1(1,0)E .3 功能性反应具比率型的模型假设捕食者种群的功能性反应是捕食者与食饵数量的比率的函数，则模型(1)具有如下形式:{(1)}{}dx x cy x a dt K x hy dy fx y y d b dt x hy x ⎧=−−⎪+⎪⎨⎪=−−⎪+⎩(4) 这里，参数,,,,,,a K c b h d f 都是非负数. a 和K 分别表示食饵种群的内禀增长率和捕获能力；d 表示捕食者种群的自然死亡；c 和h 表征比率依赖营养函数， c 为最大食饵消耗率， h 为半饱和常数；f 为转化率. 作变换,,t at x x K y hy K ===且仍用,,t x y 表示,,t x y ，再作如下记号,,,f d b c r s a a ah ah δθ====，则系统(4)变为如下系统{1}(,){}(,)dx y x x p x y dt x y dy x y y r s Q x y dt x y x θδ⎧=−−⎪+⎪⎨⎪=−−⎪+⎩(5) 3.1 非负平衡点的存在性为寻求系统(5)的平衡点，令(5)的右边等于0，即，{1}0y x x x y θ−−=+，{}0x y y r s x y xδ−−=+. 显然，系统(5)的边界平衡点为1(1,0)E . 设非边界平衡点为()*,E x y =，则坐标,x y 满足:(1)1x x y x θ−=−+，()0F x = (6) 其中，2222()(22)2F x x r s x r r s θδδθθθδθδδθθθθ=+−+−+−+++−−. 显然，函数()F x 的判别式为()224()0s s r θδ∆=+−>. 通过讨论，得到关于正平衡点存在性的定理定理4 如果,1r δθ<≤，则系统(5)存在唯一的正平衡点()***,E x y ，其坐标满足(6)且*11x θ−<<. 定理5 如果,r δ< 1,θ> ()(1)()r s θθδδθ−−−<，则系统(5)存在唯一的正平衡点()***,E x y ，其坐标满足(6)且*01x <<.3.2 平衡点的稳定性系统(5)在边界平衡点1(1,0)E 处的雅可比矩阵为10A r θδ−−⎡⎤=⎢⎥−⎣⎦. 于是有如下定理: 定理6 (1)当r δ<时，边界平衡点1(1,0)E 为鞍点；(2)当r δ>时，边界平衡点1(1,0)E 渐近稳定. 系统(5)在正平衡点()***,E x y 处的雅可比矩阵为第30卷第11期 襄樊学院学报 2009年第11期12()()()()()2*************222******1()x y x x y x y A y sy x s y y x x y x x y θθδδ⎡⎤⎧⎫⎢⎥−+−⎨⎬⎢⎥++⎩⎭⎢⎥=⎢⎥⎧⎫⎧⎫⎪⎪⎪⎪⎢⎥+−−⎨⎬⎨⎬⎢⎥++⎪⎪⎪⎪⎢⎥⎩⎭⎩⎭⎣⎦于是，雅可比矩阵*A 的行列式、迹分别为:()()()()}*222********220()y Det A x s x sx y s y x y δ=+++>+ (7) ()()()()()()()(){}()()()()*****2***4322223*********2***12*2x y sy T A x x x y x x y x y s x y sx y s y x x y θδδθ=−+−−+=−++++−+++ 由表达式(7)中的第二式可得到，当s θδ<+时，()*0T A <，于是，由Routh-Hurwitz 定理可得:定理7 在定理4或定理5的条件下，若s θδ<+，则系统(5)唯一的正平衡点()***,E x y 局部渐近稳定. 定理8 在定理4或定理5的条件下，若θδ<，则系统(5)唯一的正平衡点()***,E x y 全局渐近稳定. 证明 当θδ<时，由迹的表达式(7)中的第一式得到，()*0T A <，由Routh-Hurwitz 定理知，正平衡点()***,E x y 局部渐近稳定. 取Dulac 函数1D xy =，可得:()()()221DP DQ s x y y xx y θδ∂∂−+=−+−∂∂+. 于是，当θδ<时，上式恒小于0，从而系统(5)不存在周期解. 因此，正平衡点()***,E x y 全局渐近稳定.假设(H): s θδ>+. 由(6)式，(7)式可化为()()()22**2**x T A T x y θδ=+，其中 ()()()()(){}()(){}()()()2*2*223223111T s r x s r s r r r x s r r s r r θδδθθθδθδθθ=−++−+−+−−+−−+−−−−++−−−+ 由(6)式求得{*1222x s r θθδδθδ=−++−+. 为方便起见，引入记号: ()()(){}()()2222221M s r s r r δθδθδδδθδθ=−+−−++−+−−， ()()(){}()()(){}32222323341N s r s r r r r s θδθδθδδδθδδθ=−+−−−+−−−+−−()(){}2r r r r δδθθδδ+−+−−， ()()1A r δθδ=−−−−，22232222662244422222B r r r r r r r δθδδθθδδθδδθθδθδ=−+−++−++−−−+，()()222221C r r r r θδθθδδδ=−+−−−+−， 23r As Bs C =++. 定理9 如果定理4或定理5的条件满足，则1)如果下面的条件之一:(a)0,0M N <<，(b)30,0,0M N r <><，(c)30,0,0M N r ><>满足，则系统(5)的唯一正平衡点()***,E x y 稳定；2)如果下面的条件之一:(d)0,0M N >>，(e)30,0,0M N r <>>，(f)30,0,0M N r ><<满足，则系统(5)的唯一正平衡点()***,E x y 不稳定.3.3 数值模拟选s 作为分支参数，通过数值模拟会产生Hopf 分支，从而分支出极限环.图1的参数为: 1.3,0.7, 3.3,0.5r s δθ====，满足定理8的条件，唯一的正平衡点全局稳定；图肖氏武，等：捕食者死亡率具比率型的捕食者-食饵模型132的参数为:0.5,0.3, 1.1,0.7r s δθ====，满足定理7的条件，数值计算显示，此时唯一的正平衡点全局稳定；图3的参数为: 0.5,0.1,0.3, 2.1r s δθ====，满足假设条件(H)，此时唯一的正平衡点不稳定，并分支出一个稳定的极限环.参考文献： [1] 陈兰荪, 陈 键. 非线性生物动力系统[M]. 北京: 科学出版社, 1993.[2] 马知恩. 种群生态学的数学建模与研究[M]. 合肥: 安徽教育出版社, 1996.[3] BERRYMAN A A . 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Common Course Department, Xiangfan V ocational and Technical College, Xiangfan 441021, China)Abstract: A predator-prey system is constructed, in which the death rate of predator is assumed to depend on the ratio of the predator density and the prey density. The predator-prey models with the bilinear functional response and the ratio-dependence are considered respectively. The global asymptotical stability of the positive equilibrium and the limit cycle are obtained. The numerical analysis is made.Key words: Ratio-dependence; Predator-prey model; Limit cycle(责任编辑：饶 超)。