捕食者死亡率具比率型的捕食者_食饵模型

2009年11月 襄樊学院学报 Nov.,2009 第30卷第11期 Journal of Xiangfan University V ol.30 No.11

捕食者死亡率具比率型的捕食者-食饵模型

肖氏武1 ，陈旭松2

(1.襄樊学院 数学与计算机科学学院，湖北 襄樊 441053;

2.襄樊职业技术学院 公共课部，湖北 襄樊 441021)

摘要 ：建立捕食者死亡率依赖于捕食者与食饵的比率的捕食-食饵模型，分别考虑捕食者的

功能性反应为双线性型与比率依赖型的情形，在一定条件下得到正平衡点全局稳定和极限环的存

在性，并进行了数值模拟.

关键词：比率依赖；捕食者-食饵模型；极限环

中图分类号：O175. 1 文献标识码：A 文章编号：1009-2854(2009)11-0009-05

在现实世界里，任何生物种群都处于某一群落中与别的种群发生着一定的联系，而真正的单种群只有在生物学家的实验室里才存在. 由于捕食者与食饵的这种捕食现象在自然界中普遍存在且相当重要，因此研究捕食者与食饵之间的动力学关系已经是并将长期成为生物界与生物数学方面的重要研究课题之一[1-3]. 虽然在过去的四十多年里，捕食者-食饵理论取得了很大的进步，但是在这方面还是有很多数学和生态学上的问题没解决[3-6]. 在捕食者-食饵相互作用的理论的研究中，一个具有里程碑的进展是被Hairston N. G . [7]和 Rosenzweig M. L.[8]等人揭示的现在被称为富足性谬论(Paradox of enrichment)的发现. 在生物数学领域中，数学家的很多工作被看作是数学对生物学的重要贡献. 直到现在，在生态学家之间对此也引起争议. 当然，争论的焦点并不是模型的数学分析，而是建立的模型本身. 最近，有很多确定的生物和生物物理证据[9-10]显示，在很多情况下，特别是当捕食者必须寻找食物(因此必须分享或竞争食物)时，一个更合理的捕食者-食饵理论应该建立在所谓的比率依赖理论的基础之上. 比率依赖是指每一个捕食者个体的增长率应该是关于食饵与捕食者数量的比的函数，因此，又称之为捕食者功能性反应. 这些理论为众多的领域和实验及观察结果所支持[9, 11].

一般地，具比率型的捕食者-食饵模型可取如下形式

()()()()dx x x x yp dt y dy x cyq r y dt

y ϕ⎧=−⎪⎪⎨⎪=−⎪⎩ 1 基本模型

Tanner J. T. 提出一类被称为Holling-Tanner 的混合型捕食者-食饵模型[12-13]

(1)(1)dx x cxy ax dt K x m dy fy dy dt

x ⎧=−−⎪⎪+⎨⎪=−⎪⎩ 这里，,,,,,a K c m f d 为正常数，其生物意义显然可知. 基本假设是如果食饵密度x 为常数，捕食者的捕获力为x f

. 显然，Holling--Tanner 模型中关于捕食者的方程类似于比率依赖型，而关于食饵的方程是典型的

收稿日期：2009-08-17

作者简介：肖氏武(1971— ), 男, 湖北天门人, 襄樊学院数学与计算机科学学院副教授.

第30卷第11期 襄樊学院学报 2009年第11期

10Lokta-V olterra 型.

在研究捕食者与食饵关系的模型中，假设不存在捕食者时，食饵种群规模的增长符合Logistic 方程. 对于捕食者的死亡率，除考虑自然死亡因素外，还应考虑由于种内竞争、争夺资源等因素引起的死亡. 而对于由于种内竞争引起的死亡，除了与捕食者的密度有关外，食饵密度的影响也不容忽视，基于Tanner J. T. 的处理形式[1, 2]，假设由种内竞争引起的死亡率是捕食者密度与食饵密度比率的函数. 于是建立如下的模型：

(1()dx x ax x y dt K φ=−−，(())dy y y f x d b dt x

φ=−− (1) 这里，()x t ，()y t 分别表示时刻t 时食饵种群和捕食者种群的密度，函数(1x ax K

−表示不存在捕食者时食饵种群的增长率，(y y d b x

−−表示捕食者种群的死亡率，参数,,,,a K b f d 都是非负数. a 和K 分别表示食 饵种群的内禀增长率和捕获能力；d 表示捕食者种群的自然死亡率；f 为转化率；b 为种内竞争因子. ()x y φ表示捕食者种群的功能性反应，()f x y φ表示捕食者种群的数量反应.

本文研究当捕食者的功能性反应()x y φ分别具双线性型和比率型时，模型(1)的渐近性态.

2 功能性反应具双线性型的模型

考虑()x φ为V olterra 型的函数，则模型(1)即为如下模型:

(1dx x ax cxy dt K =−−，(dy y y fx d b dt x

=−− (2) 参数含义同前面. 作变换,,t at x x K y cy a ===且仍用,,t x y 表示,,t x y ，再作如下记号

,,fK d b r s a a cK

δ===，则系统(2)变为如下系统 (1)(,)()(,)dx x x y p x y dt dy y y x r s Q x y dt

x δ⎧=−−⎪⎪⎨⎪=−−⎪⎩ (3) 2.1 非负平衡点的存在性

显然，1(1,0)E =为系统(3)的边界平衡点；设*(,)E x y =为系统(3)的非边界平衡点，则其坐标,x y 满足

关系:(1)0x x y −−=，(0y y x r s x

δ−−=. 通过计算，可得,x y 满足:1y x =−，()0F x =. 其中，2()()F x x s r x s δ=+−−. 于是，得到如下关于正平衡点存在性定理:

定理1 1) 如果r δ>，则系统(3)仅存在边界平衡点1(1,0)E ；2) 如果r δ<，则系统(3)存在边界平衡点1(1,0)E ，且存在唯一的正平衡点***(,)E x y =，其坐标满足*()0F x =及*01x <<.

2.2 平衡点的稳定性

为讨论平衡点的稳定性，我们计算系统(3)的线性化系数矩阵22122x y x A y y y s x r s x x δδ−−−⎡⎤⎢⎥=⎢⎥+−−⎢⎥⎣⎦

，系统(3)在边界平衡点1(1,0)E 处的雅可比矩阵为110A r δ−−⎡⎤=⎢⎥−⎣⎦

，于是有定理: 定理2 1)当r δ<时，边界平衡点1(1,0)E 为鞍点；2)当r δ>时，边界平衡点1(1,0)E 稳定.

系统(3)在正平衡点***(,)E x y =处的雅可比矩阵，利用坐标满足的关系，化简为：

2()x x A x r y x r s δδδ∗∗∗∗∗⎡⎤−−⎢

⎥=−⎢⎥+−+⎢⎥⎣⎦

. 于是，可得其迹和行列式分别为：