植物生理学007 植物体内的细胞信号转导
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（3）与动物相似，植物电波也是质膜极化及透性变化的 结果，而且伴随有化学信号的产生（如乙酰胆碱）。
（4）植物电波长途传递途径是维管束，短途传递则是通 过共质体和质外体。
（5）各种电波传递都可以产生生理效应。植物细胞电信 号产生、传递及生理效应的详细机制有待进一步研究。
6.2 信号的跨膜转换
环境刺激与细胞反应之间要完成信息 的传递，必然有一个外界环境信号接受 与引起细胞内信号放大之间的中介过程， 这个中介过程涉及到外界信号接受所必 需的受体以及把外界信号转换成胞内信 号的转换系统。
6.2.1.受体
受体（receptor）是指位于细胞质膜或亚细胞 组分中能特异识别并结合信号的天然物质，可在细 胞内放大、传递信号并启动一系列生理生化反应， 最终导致特定的细胞反应。
受体具有特异性、高亲和性和可逆性等特征。 到目前为止发现的受体多为蛋白质。
受体分为细胞表面受体和细胞内受体。前者位 于细胞质膜上，后者则位于细胞内的亚细胞组分上。
（一）细胞表面受体包括：
（1）G蛋白联接受体（G proteinlinked receptor） （2）酶联受体（enzymelinked receptor）， （3）离子通道连接受体（ionchannellinked receptor）
质膜上三类受体示意图
（二）目前对细胞内受体研究较多的是光受 体和激素受体。
G 蛋 白 又 称 GTP 结 合 调 节 ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ 白 （ GTP binding regulatory protein），由于其作用是把胞外信号转化成胞内信号，故又把 G蛋白称为信号转换蛋白或偶联蛋白。
G蛋白的发现是生物学研究的又一重大成就，发现者由此获 得1994年诺贝尔医学生理学奖。
20世纪90年代以来利用生理学、分子生物学技术，不仅证 明了G蛋白在高等植物中普遍存在，而且初步证明了G蛋白在光、 激素等因子对气孔运动、细胞跨膜离子运输等细胞信号转导中 有重要作用。
6.1.3 胞内信号
信号与质膜受体结合后，经跨膜转换诱发产生第二信号，通过第 二信号的进一步传递和放大，最终引起细胞中相应的生理生化反 应。这些第二信号通常也就是胞内信号。主要有：
环核苷酸信号系统（cAMP环化单磷酸腺苷、cGMP环化单磷酸鸟苷）
钙信号系统（ Ca2+ ）
磷酸肌醇信号系统（ IP3 ）。
细胞信号转导
外界环境刺激因子和胞间信号分子等，作用于细胞表面或胞内 受体后，跨膜形成胞内第二信使，及经过其后的信号途径分级 联传递、引起细胞生理反应和诱导基因表达的过程。
基因
长期
胞
外
刺 激 信
受 体
G 蛋 白
效 应 器
号
第 二 信 使
靶 酶
表达 调控
生理 效应
或
调
节
因
短期
子
生理
效应
跨膜信号转导
胞内信号转导
植物生理学007 植物体内的细胞信号 转导
*有关概念 信号的类型 受体 偶联蛋白（ G蛋白） 第二信使系统（环核苷酸信号系统、钙信号系统和磷脂酰肌醇 信号系统） 蛋白质磷酸化与脱磷酸化（蛋白激酶和蛋白磷酸酶） 生理生化响应
*细胞信号转导步骤
信号分子与细胞表面受体结合 跨膜信号转换 胞内信号的产生、传递、放大、整合 生理生化反应（蛋白质的磷酸化和去磷酸化）
目前还有一些物质被认为在植物细胞中具有第二信号作用，如： H+、ABA、乙酰胆碱和乙烯等。
6.1.4 化学信号
化学信号(chemical signal)是 指细胞感受环境刺激后形成的并能 传递信息引起细胞反应的化学物质。 如：植物激素（ABA、生长素和乙 烯等）、植物生长活性物质（多胺 类化合物、茉莉酸和水杨酸等）和 Ca2+等。
G蛋白一般分为两大类：
一类为大G蛋白，由三种不同亚基（）构成 的三聚体G蛋白（heterotrimeric G-protein），其 亚基含有与GTP结合的活性位点，并具有GTP酶活性， 其相对分子量为31 kDa46 kDa。和亚基的相对分 子量分别为约36 kDa和7 kDa8 kDa，和亚基一般 呈稳定的复合状态。
植物细胞内有三类光受体：
1、对红光和远红光敏感的光敏色素(phytochrome) （有关光敏色素的详细内容参考第7章有关章节）。 2、对蓝光和紫外光A敏感的隐花色素(cryptochrome)； 3、对紫外光B敏感的紫外光B区光受体。
6.2.2. G蛋白与跨膜信号转导
在受体接受胞外信号与产生胞内信号之间，往往要通过质 膜上的信号转换。这种转换是通过G蛋白偶联起来的。
（1）植物为了对环境变化作出反应，既需要专一的化学 信号传递，也需要快速的电波传递。
（2）植物的电波传递有多种形式：对高敏感性植物，外 界刺激无需达到伤害程度即可产生动作电位（AP）；中 等敏感的植物在伤害刺激条件下产生变异电位（VP）； 最不敏感的植物只引起不可传递的局部电位变化，而且 植物都有经逆境或剧烈刺激激活的潜在兴奋性。
信号既非营养物质，又不是能源物质，也不是细 胞的结构组分。
6.1.2信号的类型
胞外信号(extracellular signal)和胞内信号（intracellular signal）；化学信号(chemical signal)和物理信号(physical signal)。
这种分类只是为了研究和学习的方便，而实际上胞外信号 既可能是化学信号，也可能是物理信号；化学信号既可能存在 于胞外，也可能存在于胞内。
6.1.5 物理信号
物理信号(physical signal) 是指细胞感 受环境刺激后产生的具有传递信息并引起细 胞反应的物理因子，如电波和水力学信号等。 植物细胞是否普遍存在胞间通信作用的电信 号一直是一个具有争议的问题。在低等植物 藻类和某些敏感性高等植物如含羞草中具有 动作电位是无疑的。娄成后院士通过大量研 究明确提出了“电波的信息传递在高等植物 中是普遍存在的”观点，近年来他对这一观 点做了进一步阐述。
外界信号通 过第二信使由细 胞表面向细胞内 的传递过程
6.1信号的概念及类型
6.1.1 信号
信号(signal)—把环境条件的变化或来自环境的刺 激统称为信号 。简单的说，刺激就是信号。
按性质分为：物理信号和化学信号（配体）
按位置分为：胞外信号和胞内信号
信号的主要功能是在细胞间和细胞内传递信息并 引发相应的生理生化变化。
（4）植物电波长途传递途径是维管束，短途传递则是通 过共质体和质外体。
（5）各种电波传递都可以产生生理效应。植物细胞电信 号产生、传递及生理效应的详细机制有待进一步研究。
6.2 信号的跨膜转换
环境刺激与细胞反应之间要完成信息 的传递，必然有一个外界环境信号接受 与引起细胞内信号放大之间的中介过程， 这个中介过程涉及到外界信号接受所必 需的受体以及把外界信号转换成胞内信 号的转换系统。
6.2.1.受体
受体（receptor）是指位于细胞质膜或亚细胞 组分中能特异识别并结合信号的天然物质，可在细 胞内放大、传递信号并启动一系列生理生化反应， 最终导致特定的细胞反应。
受体具有特异性、高亲和性和可逆性等特征。 到目前为止发现的受体多为蛋白质。
受体分为细胞表面受体和细胞内受体。前者位 于细胞质膜上，后者则位于细胞内的亚细胞组分上。
（一）细胞表面受体包括：
（1）G蛋白联接受体（G proteinlinked receptor） （2）酶联受体（enzymelinked receptor）， （3）离子通道连接受体（ionchannellinked receptor）
质膜上三类受体示意图
（二）目前对细胞内受体研究较多的是光受 体和激素受体。
G 蛋 白 又 称 GTP 结 合 调 节 ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ 白 （ GTP binding regulatory protein），由于其作用是把胞外信号转化成胞内信号，故又把 G蛋白称为信号转换蛋白或偶联蛋白。
G蛋白的发现是生物学研究的又一重大成就，发现者由此获 得1994年诺贝尔医学生理学奖。
20世纪90年代以来利用生理学、分子生物学技术，不仅证 明了G蛋白在高等植物中普遍存在，而且初步证明了G蛋白在光、 激素等因子对气孔运动、细胞跨膜离子运输等细胞信号转导中 有重要作用。
6.1.3 胞内信号
信号与质膜受体结合后，经跨膜转换诱发产生第二信号，通过第 二信号的进一步传递和放大，最终引起细胞中相应的生理生化反 应。这些第二信号通常也就是胞内信号。主要有：
环核苷酸信号系统（cAMP环化单磷酸腺苷、cGMP环化单磷酸鸟苷）
钙信号系统（ Ca2+ ）
磷酸肌醇信号系统（ IP3 ）。
细胞信号转导
外界环境刺激因子和胞间信号分子等，作用于细胞表面或胞内 受体后，跨膜形成胞内第二信使，及经过其后的信号途径分级 联传递、引起细胞生理反应和诱导基因表达的过程。
基因
长期
胞
外
刺 激 信
受 体
G 蛋 白
效 应 器
号
第 二 信 使
靶 酶
表达 调控
生理 效应
或
调
节
因
短期
子
生理
效应
跨膜信号转导
胞内信号转导
植物生理学007 植物体内的细胞信号 转导
*有关概念 信号的类型 受体 偶联蛋白（ G蛋白） 第二信使系统（环核苷酸信号系统、钙信号系统和磷脂酰肌醇 信号系统） 蛋白质磷酸化与脱磷酸化（蛋白激酶和蛋白磷酸酶） 生理生化响应
*细胞信号转导步骤
信号分子与细胞表面受体结合 跨膜信号转换 胞内信号的产生、传递、放大、整合 生理生化反应（蛋白质的磷酸化和去磷酸化）
目前还有一些物质被认为在植物细胞中具有第二信号作用，如： H+、ABA、乙酰胆碱和乙烯等。
6.1.4 化学信号
化学信号(chemical signal)是 指细胞感受环境刺激后形成的并能 传递信息引起细胞反应的化学物质。 如：植物激素（ABA、生长素和乙 烯等）、植物生长活性物质（多胺 类化合物、茉莉酸和水杨酸等）和 Ca2+等。
G蛋白一般分为两大类：
一类为大G蛋白，由三种不同亚基（）构成 的三聚体G蛋白（heterotrimeric G-protein），其 亚基含有与GTP结合的活性位点，并具有GTP酶活性， 其相对分子量为31 kDa46 kDa。和亚基的相对分 子量分别为约36 kDa和7 kDa8 kDa，和亚基一般 呈稳定的复合状态。
植物细胞内有三类光受体：
1、对红光和远红光敏感的光敏色素(phytochrome) （有关光敏色素的详细内容参考第7章有关章节）。 2、对蓝光和紫外光A敏感的隐花色素(cryptochrome)； 3、对紫外光B敏感的紫外光B区光受体。
6.2.2. G蛋白与跨膜信号转导
在受体接受胞外信号与产生胞内信号之间，往往要通过质 膜上的信号转换。这种转换是通过G蛋白偶联起来的。
（1）植物为了对环境变化作出反应，既需要专一的化学 信号传递，也需要快速的电波传递。
（2）植物的电波传递有多种形式：对高敏感性植物，外 界刺激无需达到伤害程度即可产生动作电位（AP）；中 等敏感的植物在伤害刺激条件下产生变异电位（VP）； 最不敏感的植物只引起不可传递的局部电位变化，而且 植物都有经逆境或剧烈刺激激活的潜在兴奋性。
信号既非营养物质，又不是能源物质，也不是细 胞的结构组分。
6.1.2信号的类型
胞外信号(extracellular signal)和胞内信号（intracellular signal）；化学信号(chemical signal)和物理信号(physical signal)。
这种分类只是为了研究和学习的方便，而实际上胞外信号 既可能是化学信号，也可能是物理信号；化学信号既可能存在 于胞外，也可能存在于胞内。
6.1.5 物理信号
物理信号(physical signal) 是指细胞感 受环境刺激后产生的具有传递信息并引起细 胞反应的物理因子，如电波和水力学信号等。 植物细胞是否普遍存在胞间通信作用的电信 号一直是一个具有争议的问题。在低等植物 藻类和某些敏感性高等植物如含羞草中具有 动作电位是无疑的。娄成后院士通过大量研 究明确提出了“电波的信息传递在高等植物 中是普遍存在的”观点，近年来他对这一观 点做了进一步阐述。
外界信号通 过第二信使由细 胞表面向细胞内 的传递过程
6.1信号的概念及类型
6.1.1 信号
信号(signal)—把环境条件的变化或来自环境的刺 激统称为信号 。简单的说，刺激就是信号。
按性质分为：物理信号和化学信号（配体）
按位置分为：胞外信号和胞内信号
信号的主要功能是在细胞间和细胞内传递信息并 引发相应的生理生化变化。