植物体内有机物的运输

第一节
高等植物体内的运输十分复杂，有短 距离运输和长距离运输。 短距离运输是指细胞内以及细胞间的运
输，距离在微米与毫米之间。 长距离运输是指器官之间、源与库之间
运输，距离从几厘米到上百米，
第一节 有机物运输的途径
一、
(一)胞内运输 指细胞内、细胞器间的物质交 换。有分子扩散、原生质的环流、细胞器膜 内外的物质交换，以及囊泡的形成与囊泡内 含物的释放等。如光呼吸途径中，磷酸乙醇 酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿 体、过氧化体、线粒体；叶绿体中的丙糖磷 酸经磷酸转运器从叶绿体转移至细胞质，在 细胞质中合成蔗糖进入液泡贮藏。
二、韧皮部运输的机理
“压力流动学说”是最能解释同 化物在韧皮部运输现象的一种理论。当 然，该理论还有许多方面需要深入研究， 许多问题尚未解决。如上述讨论的是被 子植物的情况，而裸子植物韧皮部的结 构与被子植物有很大的差异，因此，其 运输机理也将存在很大的不同，但这方 面的研究尚很缺乏。
第三节 有机物的分配
在某些植物，含有其它糖类，如棉子糖、水 苏糖，但这些糖都是由1个蔗糖分子与若干个半乳糖 分子结合形成的非还原性糖。当叶片衰老时，韧皮 部中含氮化合物水平非常高。木本植物逐渐衰老的 叶片向茎输出含氮化合物以供贮藏，草本植物通常 向种子输出。另外韧皮部运输物中还有维生素、激 素等生理活性物质，这些物质的运输量极小，但非 常重要。
第六章 有机物的运输、分配
农业生产实践中，有机物运输是决定 产量高低和品质好坏的一个重要因素。 因为，即使光合作用形成大量有机物， 生物产量较高，但人类所需要的是较有 经济价值的部分，如果这些部分产量不 高，仍未达到高产的目的。从较高生物 产量变成较高经济产量就存在一个光合 产物运输和分配的问题。
第三节 有机物的分配
二、同化物分配规律
(一) 优先分配给生长中心 (二) 就近供应 (三) 同侧运输
第三节 有机物的分配
三、影响同化物运输分配的因素
同化物运输分配既受内在因素所控制， 也受外界因素所调节。同化物分配是源、库 代谢和运输过程相互协调的结果。因此，植 株源、流、库对同化物运输分配有很大的影 响。另外，植物的生长状况和激素比例等都 会影响同化物的运输分配。下面着重谈环境 对同化物运输分配的影响。
第二节 有机物运输的机制
二、韧皮部运输的机理
1930年明希(E.Miinch)提出解释韧皮部同化物 运输的压力流动学说(pressure flow hypothesis)。 该学说的基本论点是，同化物在筛管内运输是由源 库两侧筛管-伴胞复合体内渗透作用所形成的压力梯 度所驱动。压力梯度的形成是由于源端光合同化物 不断向筛管-伴胞复合体装入，和库端同化物从筛管 -伴胞复合体不断卸出以及韧皮部和木质部之间水分 的不断再循环所致。因此，只要源端光合同化物的 韧皮部装载和库端光合同化物的卸出过程不断进行， 源库间就能维持一定的压力梯度，在此梯度下，光 合同化物可源源不断地由源端向库端运输。
第一节
二、长距离运输系统
(三)
韧皮部是由筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞所组成，其中 筛管是有机物运输的主要通道。最初筛管分子细胞像正常的 细长薄壁细胞，有流动的胞质，明显的细胞核、胞液、线粒 体质体、核糖体、高尔基体和内质网。分化时，胞间连丝在 将成为筛板的胞壁区出现。在成群的胞间连丝周围，胞壁降 解、发育出筛孔，细胞核退化，液泡消失，高尔基体、线粒 体不明显。高尔基体丧失分泌功能，核糖体丧失转译位点。 细胞质物质呈条状保持分散，并通过筛孔纵向相连。休眠和 衰老的筛管细胞其筛孔被胼胝质堵塞失去运输功能。
第二节 有机物运输的机制
一、 3.运输速度指单位时间内被运输物质分子所移动的 距离。用放射性同位素示踪法可观察到 同化物运输的一般速度是2０～200cm/h。不同 植物的同化物运输速度是有差异的，例如大豆 84～100，马铃薯20～80，甘蔗270，同一作物， 由于生育期不同，同化物运输的速度也有所不同， 例如南瓜幼龄时，同化物运输速度快(72cm/h )， 老龄则渐慢(30～50cm/h)。
第三节 有机物的分配
一、
(二) 源-库单位
同化物从源器官向库器官的输出存在一定的区域化， 即源器官合成的同化物优先向其临近的库器官输送。例如， 在稻麦灌浆期，上层叶的同化物优先输往籽粒，下层叶的则 优先向根系输送，而中部叶形成的同化物则既可向籽粒也可 向根系输送。玉米果穗生长所需的同化物主要由果穗叶和果 穗以上的二叶提供。通常把在同化物供求上有对应关系的源 与库及其输导系统称为源-库单位(source-sink unit)。如 菜豆某一复叶的光合同化物主要供给着生此叶的茎及其腋芽， 则此功能叶与着生叶的茎及其腋芽组成一个源-库单位。
第一节
二、长距离运输系统 一段不过1～2厘米的茎，两端物质转移
和信息传递若要在细胞间进行，就要通过成 百上千个细胞才行，数量和速度都受到很大 限制。
在长期进化过程中，植物体内的某些细胞 与组织发生了特殊分化，逐步形成了专施运 输功能的输导组织——维管束系统。
第一节
二、长距离运输系统
(一)
维管束系统贯穿于植物的周身，通过维管组织的多级 分支，形成了一个网络密布、结构复杂、功能多样的通道， 为物质运输和信息传递提供了方便。一个典型的维管束外面 被束鞘包围，内部可以分为三个部分：
第三节 有机物的分配
三、影响同化物运输分配的因素
(二)水分是影响同化物运输和分配的一个重要因素
在水分缺乏的条件下，随叶片水势的降低，植株的总 生产率严重降低。其原因可能是：
(1)光合作用减弱；(2)同化物在植株内的运输与分配 不畅；(3)生长过程停止。土壤总含水量减少引起植株各个 器官和组织中的缺水程度不同。缺水越严重的器官，生长越 缓慢，对同化物的需求越少，同化物的输入量也越少。因此， 土壤缺水时，会造成同化物在各器官中的分配发生变化。
第一节 有机物运输的途径
伴胞的作用是维持筛管分子结构和渗透 平衡。成熟的筛管分子无核糖体和核，其蛋 白质的合成依赖于伴胞。筛管分子与它们的 伴细胞有很多胞间连丝联系。
P-蛋白(韧皮蛋白)最常见形式是管状。 它是在一种特殊的细胞结构(P-蛋白体)内形 成的，它在核和液泡膜破坏时呈丝状体分散 在整个筛管分子腔内。P-蛋白可能直接涉及 运输动力的产生，只存在于被子植物的筛管 分子中。
第一节 有机物运输的途径
一、短距离运输系统
(二)胞间运输
3.质外体与共质体间的运输即为物质进出质膜的运输。物质进 出质膜有三种方式：
(1)顺浓度梯度的被动转运，包括自由扩散、通过通道或载体 的协助扩散；
(2)逆浓度梯度的主动转运，含一种物质伴随另一种物质的进 出质膜的伴随运输；
(3)以小囊泡方式进出质膜的膜动转运(cytosis)，包括内吞、 外排和出胞等。 在共质体-质外体交替运输过程中常涉及一种特化细胞，起 转运过渡作用，这种特化细胞被称为转移细胞 (transfer cells,TC)
一、代谢源与代谢库
(三) 源-
源是库的供应者，而库对源具有调节作用。库源两者 相互依赖，相互制约。
源为库提供光合产物，控制输出的蔗糖浓度、时间以 及装载蔗糖进入韧皮部的数量；而库能调节源中的蔗糖的输 出速率和输出方向。一般说来，充足的源有利于库潜势的发 挥，接纳能力强的库则有利于源的维持。源和库内蔗糖浓度 的高低直接调节同化物的运输和分配。源叶内高的蔗糖浓度 短期内可促进同化物从源叶的输出速率，例如，短时期增加 光强或提高CO2浓度可提高源叶内蔗糖的浓度，从而加速同 化物从这些叶片内的输出速率。但从长期看源叶内高的蔗糖 浓度则抑制光合作用和蔗糖的合成。只有在库器官不断吸收 与消耗蔗糖时，才能长期维持高的同化能力。
第一节 有机物运输的途径
一、短距离运输系统
(二)胞间运输 指细胞之间短距离的质外体、 共质体以及质外体与共质体间的运输。
1.质外体运输 (apoplastic transport)。质外体中 液流的阻力小，物质在其中的运输快。由于质外体 没有外围的保护，其中的物质容易流失到体外。
2.共质体运输 (symplastic transport)。由于共质 体中原生质的粘度大，故运输的阻力大。在共质体 中的物质有质膜的保护，不易流失于体外。共质体 运输受胞间连丝状态控制，细胞的胞间连丝多、孔 径大，存在的浓度梯度大，则有利于共质体的运输。
一、 (一)
有机物运输的方向取决于提供同化物的器宫与 利用同化物的器官的相对位置，源(source)即代谢 源，是产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶， 萌发种子的子叶或胚乳。
库(sink)即代谢库，是消耗或积累同化物的器 官或组织，如根、茎、果实、种子等。
应该指出的是，源库的概念是相对的，可变的。
第习，主要了解植物体内有机 物运输分配的基本规律及其调节、与农业生 产的关系，为调控源-库关系以提高农作物产 量提供理论基础。
本章重点：
1、实验证明有机物质运输的途径和方向。 2、有机物运输的压力流动学说内容及其评价。 3、源-库理论及其对农业生产的指导意义。
第三节 有机物的分配
三、 (一)温度。在一定范围内，同化物运输速率随温度 的升高而增大，直到最适温度，然后逐渐降低。对 于许多植物来说，韧皮部运输的适宜温度在22～ 25℃之间。 低温降低运输的原因一是由于低温降低了呼吸 作用，从而减少了推动运输的有效能量；二是低温 增加了筛管汁液的粘度，影响汁液流动速度。 昼夜温差对同化物分配有明显影响，昼夜温差 小时，同化物向籽粒分配会显著降低。
之类的有机化合物在木质部的浓度很高。 (6) 溶质能从一个组织到另一个组织进行横向运输，一般以胞
间短距离运行。 (7) 也有例外的情形发生。
第二节 有机物运输的机制
一、韧皮部运输的物质和速率
2.运输形式 大量研究表明，植物筛管汁液中干物质 含量占10%～25%，其中90%以上为碳水化合物。在大 多数植物中，蔗糖是糖的主要运输形式。