普通动物学第二章 原生动物门

第二章原生动物门（Protozoa）第一节原生动物门的主要特征原生动物是动物界里最原始、最低等的动物。

它们的主要特征是身体由单个细胞构成的，因此也称为单细胞动物。

构成原生动物体的单个细胞，既具有一般细胞的基本结构——细胞质、细胞核、细胞膜，又具有一般动物所表现的各种生活机能，如运动、消化、呼吸、排泄、感应、生殖等。

因此它和高等动物体内的一个细胞不同，而和整个高等动物体相当，是一个能营独立生活的有机体。

它没有像高等动物那样的器官、系统，而是由细胞分化出不同的部分来完成各种生活机能。

如有些种类分化出鞭毛或纤毛完成运动的机能，有些种类分化出胞口、胞咽，摄取食物后，在体内形成食物泡进行消化，完成营养的机能等。

完成这些机能的部分和高等动物体内的器官相当，因此称为细胞的器官，简称为细胞器（organelle）。

原生动物除单细胞的个体外，也有由几个以上的个体聚合形成的群体，很像多细胞动物，但是它又不同于多细胞动物，这主要在于细胞分化程度不同。

多细胞动物体内的细胞一般分化成为组织，或再进一步形成器官、系统，协调活动成为统一的整体，组成群体的各个个体，细胞一般没有分化，最多只有体细胞与生殖细胞的分化。

体细胞没有什么分化，而且群体内的各个个体各自具有相对的独立性。

原生动物的身体微小，一般必需用显微镜才能看见。

这类动物分布很广，生活在淡水、海水以及潮湿的土壤中，也有不少种类是寄生的。

一般认为约有30 000种。

也有人认为有 44 000多种（其中化石种类20 000种，营自由生活的17 000多种；寄生的约6 800种）。

原生动物的分类较为复杂，近些年来在一些教科书和专著中意见颇不一致。

自60年代以来，在国际上不断地出现一些专家集体参与修订原生动物分类系统。

1964年以B.M.Honigberg为首的原生动物学家协会分类学及分类学问题委员会11名委员对原生动物分类进行修正，这一修正系统仍视原生动物为动物界的一门，下设4个亚门（肉足鞭毛亚门、孢子亚门、丝孢子亚门和纤毛亚门），其下又分若干总纲和纲。

1980年以N.D.Levine为首的原生动物学家协会进化分类学委员会的16名委员，基于1964年以后的研究进展和新的发现，又对原生动物分类加以修正，这次修正，视原生动物为一亚界，按生物三界系统应属于动物界的一个亚界，按五界系统应属于原生生物界的一个亚界。

分为7个门（肉足鞭毛门、盘蜷门、顶复体门、微孢子门、精细孢子门、腹虫门和纤毛门），其下又设若干亚门、总纲及纲、亚纲等。

1985年，由于几年来对原生动物研究的不断深入，特别是超微结构和分子分类方面的研究，J.J.Lee等3人主编的由5个国家23名原生动物学家合著的《原生动物图解指南》（An Illustrated Guide to the Protozoa）一书，分为6个门，其中有5个门与1980年的分类系统相同，只是去掉了精细孢子门，因该门下属的类群归属一直有争议而未被纳入。

但对纤毛门动物，由于近年对其超微结构研究较细，电镜证实各类纤毛虫的纤毛毛基体（动体）存在3种形式（单动胞器、双动胞器、复动胞器），大量工作证明，动胞器类型及其微管带的类型为分类依据，对纤毛虫的系统发生关系有了全新的看法，这次修正在亚门水平有较大变动。

对原生动物的系统分类，尽管有上述学者们集体的见解，但在一些专著和教材中仍程度不同的存在着不一致的分类系统，有的仍将原生动物视为动物界中的一门，其下分为4个纲：鞭毛、肉足、孢子和纤毛纲，这四大类群可以说是最基本的也是最重要的，作为基础课的教学，为了便于学习和掌握，我们仍以这四类动物为重点学习内容。

第二节鞭毛纲（Mastigophora）一、代表动物——眼虫（Euglena）生活在有机物质丰富的水沟、池沼或缓流中。

温暖季节可大量繁殖，常使水呈绿色。

眼虫（图2－1）体呈绿色，梭形，长约60μm，前端钝圆，后端尖。

在虫体中部稍后有一个大而圆的核，生活时是透明的。

体表覆以具弹性的、带斜纹的表膜（pellicle）。

过去很多人认为表膜是由原生质分泌的角质膜，经电子显微镜研究，表膜就是质膜，即分成三部分的质膜或称三分质膜（tripartite Plasmalemma）。

表膜是由许多螺旋状的条纹联结而成。

每一个表膜条纹的一边有向内的沟（groove），另一边有向外的嵴（crest）。

一个条纹的沟与其邻接条纹的嵴相关联（似关节）（图2—2）。

沟与嵴是表膜条纹的重要结构。

眼虫生活时，表膜条纹彼此相对移动，可能是由于嵴在沟中滑动的结果。

表膜下的粘液体（mucusbody）外包以膜，与体表膜相连续，有粘液管通到嵴和沟。

粘液对沟嵴联结的“关节”可能有滑润作用。

表膜覆盖整个体表、胞咽、储蓄泡、鞭毛等。

使眼虫保持一定形状，又能作收缩变形运动。

表膜条纹是眼虫科的特征，其数目多少是种的分类特征之一。

体前端有一胞口（cytostome），向后连一膨大的储蓄泡（reservoir），从胞口中伸出一条鞭毛（flagellum）。

鞭毛是能动的细胞表面的突起。

鞭毛下连有2条细的轴丝（axoneme）。

每一轴丝在储蓄泡底部和一基体（basal body）70000034_0037_0相连，由它产生出鞭毛。

基体对虫体分裂起着中心粒的作用。

从一个基体连一细丝（根丝体rhizoplast）至核，这表明鞭毛受核的控制。

在电子显微镜下观察鞭毛的结构（图2—3），最外为细胞膜，其内由纵行排列的微管（micro-tubule）组成。

周围有9对联合的微管（双联体doublets），中央有2个微管。

每个双联体上有2个短臂（arms），对着下一个双联体，各双联体有放射辐（radial spokes）伸向中心。

在双联体之间又有具弹性的连丝（links）。

微管由微管蛋白（tubulin）组成，微管上的臂是由动力蛋白（dynein）组成，具有A TP酶的活性。

过去曾认为一侧微管收缩，使鞭毛向一侧弯曲，又由于外层胞质的弹性使其恢复原位。

现已有实验证明，鞭毛的弯曲，不是由于微管的收缩，而是由于双联体微管彼此相对滑动的结果，如图2－3E所示，在弯曲的内、外侧放射辐的间隔不改变，弯曲是由于弯曲的外侧微管和放射辐对于弯曲内侧的微管和放射辐的相对滑动。

一般认为臂能使微管滑动（很像肌肉收缩时，横桥在粗、细肌丝间的滑动），臂上的ATP酶分解A TP提供能量。

眼虫借鞭毛的摆动进行运动。

眼虫在运动中有趋光性，这是因为在鞭毛基部紧贴着储蓄泡有一红色眼点（stigma），靠近眼点近鞭毛基部有一膨大部分，能接受光线，称光感受器（photoreceptor）。

眼点是由埋在无色基质中的类胡萝卜素（carotenoid）的小颗粒组成的。

也有人认为是由胡萝卜素（carotene）组成的，或是由β-红萝卜素与血红素组成的。

眼点呈浅杯状，光线只能从杯的开口面射到光感受器上，因此，眼虫必须随时调整运动方向，趋向适宜的光线。

现在有些学者认为，眼点是吸收光的“遮光物”（light absorbing“shade”），在眼点处于光源和光感受器之间时，眼点遮住了光感受器，并切断了能量的供应，于是在虫体内又形成另一种调节，使鞭毛打动，调整虫体运动，让光线能连续地照到光感受器上。

这样连续调节使眼虫趋向光线（图2－4）。

眼点和光感受器普遍存在于绿色鞭毛虫，这与它们进行光合作用的营养方式有关。

在眼虫的细胞质内有叶绿体（chloroplast）。

叶绿体的形状（如卵圆形、盘状、片状、带状、星状等）、大小、数量及其结构（有无蛋白核及副淀粉鞘）为眼虫属、种的分类特征。

在叶绿体内含有叶绿素（chlorophyll）。

眼虫主要通过叶绿素在有光的条件下利用光能进行光合作用，把二氧化碳和水合成糖类，这种营养方式（与一般绿色植物相同），称为光合营养（phototrophy）。

制造的过多食物形成一些半透明的副淀粉粒（pararmylum granule）储存在细胞质中。

副淀粉粒与淀粉相似，是糖类的一种，但与碘作用不呈蓝紫色。

副淀粉粒是眼虫类特征之一，其形状大小也是其分类的依据。

在无光的条件下，眼虫也可通过体表吸收溶解于水中的有机物质，这种营养方式称为渗透营养（osmotrophy）。

眼虫前端的胞口，是否取食固体食物颗粒还有异议。

但是已肯定经过胞口可以排出体内过多的水分。

在储蓄泡旁边有一个大的伸缩泡（contractile vacuole），它的主要功能是调节水分平衡，收集细胞质中过多的水分（其中也有溶解的代谢废物），排入储蓄泡，再经胞口排出体外。

眼虫和其他动物一样，必须借呼吸（氧化）作用产生能量来维持各种生命活动，因此需要不断供给游离氧及不断排出二氧化碳。

眼虫在有光的条件下，利用光合作用所放出的氧进行呼吸（氧化）作用，呼吸作用所产生的二氧化碳，又被利用来进行光合作用。

在无光的条件下，通过体表吸收水中的氧，排出二氧化碳。

眼虫的生殖方法一般是纵二分裂（图2—5甲），这也是鞭毛虫纲的特征之一。

先是核进行有丝分裂，在分裂时核膜不消失，基体复制为二，继之虫体开始从前端分裂，鞭毛脱去，同时由基体再长出新的鞭毛，或是一个保存原有的鞭毛，另一个产生新的鞭毛。

胞口也纵裂为二，然后继续由前向后分裂，断开成为2个个体。

在环境不良的条件下，如水池干涸，眼虫体变圆，分泌一种胶质形成包囊，将自己包围起来（图2—5乙）。

刚形成的包囊，可见有眼点，绿色，以后逐渐变为黄色，眼点消失，代谢降低，可以生活很久，随风散布于各处。

当环境适合时，虫体破囊而出，在出囊前进行一次或几次纵分裂。

包囊形成对眼虫度过不良环境是一种很好的适应性（很多原生动物都能形成包囊）。

多年来用眼虫进行基础理论的研究取得不少成果。

如把小眼虫（Euglena gracilis）培养在黑暗条件下，几周就失去叶绿素，这样连续培养在黑暗条件下，甚至长达15年，一旦放回阳光下，在几小时后又重新变绿。

但有的种如梅氏眼虫（Euglena mesnili）则不能变绿。

也有用高温（如35℃）和链霉素等抗菌素或紫外光处理眼虫，使其丧失绿色，变为永远“漂白”的眼虫，这样人工创造的无色眼虫如豆形眼虫（Euglena pisciformis），即或再放回阳光下，也会因饥饿而死亡。

有人用小眼虫获得了无色眼虫与自然界存在的无色类型漂眼虫（Astasia longa）极为相似。

这些实验不仅对遗传变异理论的探讨有意义，而且对了解有色、无色鞭毛虫类动物间的亲缘关系，对了解动、植物的亲缘关系都有重要意义。

近年来也有用眼虫作为有机物污染环境的生物指标，用以确定有机污染的程度，如绿眼虫为重度污染的指标。

此外，由于眼虫有耐放射性的能力，许多种放射性核素（radionuclide）对眼虫生活无什么影响。

如把小眼虫密集的群体放在多达25.8×102C/kg（60Co）的条件下，不影响其死亡率，也没损伤其繁殖率，因此眼虫对净化水的放射性物质也有作用。