高等植物生理学-各种植物激素及其信号转导

(2) 促进芽的分化
烟草在不同浓度生长素与激幼素的培养下 器官的形成的调整与生长。在低生长素与 高的激动素浓度（下左）下形成芽。在高 生长素与低的激动素浓度（上右）下形成 根。在这两种激素的中间的或高浓度下 （中间与下右），形成未分化的胼胝质。
将拟南芥组织置于含生长素IBA和细胞 分裂素的环境中诱导愈伤组织的产生。 当愈伤组织被放在只有生长素的环境中 作次培养时，诱导根产生（左图）；当 被放在细胞分裂素与生长素之比比较高 的环境中培养时，芽激增（右图）。
Expansins loosen cell wall component, cell takes up water and turgor pressure forces cell to expand.
2.生长素的作用机理（信号转导） 2.生长素的作用机理（信号转导） 生长素的作用机理
(2) 基因活化学说 gene activation hypothesis
三、细胞分裂素（CTK） 细胞分裂素（CTK）
1、细胞分裂素的生理效应
（1）促进细胞分裂 生长素只促进核的分裂； 生长素只促进核的分裂； 细胞分裂素主要是对细胞质的分裂起作用， 细胞分裂素主要是对细胞质的分裂起作用， 赤霉素促进细胞分裂主要是缩短了细胞周期 中的G 期和S 中的G1期和S期。
冠瘿菌的瘤块诱导进程
（4）促进侧芽发育，消除顶端优势 促进侧芽发育，
CTK能解除由生长素所 CTK能解除由生长素所 引起的顶端优势， 引起的顶端优势，促 进侧芽生长发育。 进侧芽生长发育。
香脂冷杉上的众生枝
转ipt基因的烟草 ipt基因的烟草
（5）延缓叶片衰老
细胞分裂素对黄瓜幼苗中氨基酸运动的效应 一个不能被代谢的经过放射性标记的氨基酸， 一个不能被代谢的经过放射性标记的氨基酸，如氨基异 丁酸以离散点的形式施用在这些幼苗各个植株的右侧子 叶上。 叶上。 CTK可调动物质向处理部位运输 促进核酸、 蛋白合成。 CTK可调动物质向处理部位运输,促进核酸、蛋白合成。 可调动物质向处理部位运输,
2.赤霉素作用机理 2.赤霉素作用机理 GA调节IAA水平 调节IAA (2) GA调节IAA水平
GA可使内源IAA的水平增高 GA可使内源IAA的水平增高 可使内源IAA （1）GA降低了IAA氧化酶的 GA降低了IAA氧化酶的 降低了IAA 活性， 活性， （2）GA促进蛋白酶的活性， GA促进蛋白酶的活性， 促进蛋白酶的活性 使蛋白质水解，IAA的合 使蛋白质水解，IAA的合 成前体(色氨酸)增多。 成前体(色氨酸)增多。 （3）GA还促进束缚型IAA释 GA还促进束缚型IAA释 还促进束缚型IAA 放出游离型IAA IAA。 放出游离型IAA。
生长素抑制了菜豆植株 中腋芽的生长。 中腋芽的生长。
（A）完整植株中的腋芽由于 顶端优势的影响而被抑制 （B）去除顶芽使得腋芽免疫 顶端优势的影响（箭头） （C）对切面用含IAA的羊毛 脂凝胶处理（包含在明胶胶 囊中）从而抑制了腋芽的生 长。
Auxin/cytokinin ratio controls the growth of axillary buds
2）诱导开花（代替低温、 诱导开花（代替低温、 长日照） 长日照）
需寒胡萝卜品种开花时间GA处理后的效果。 需寒胡萝卜品种开花时间GA处理后的效果。 GA处理后的效果 （左）对照：不施GA，不冷处理； （中）不进行冷处理，但每天施10µgGA3为期一周； （右）六周冷处理。
甘蓝，在短光照下保持丛生状，但施 用赤霉素处理可以诱导其伸长和开花
GA与IAA形成的关系 GA与IAA形成的关系 双线箭头表示生物合成； 双线箭头表示生物合成；虚线箭头表示 调节部位。 表示促进； 表示抑制。 调节部位。○表示促进；×表示抑制。
大麦湖粉 层中由赤 霉素诱导 的合成的 结构模型。 两条途径：
1. Ca2+不 Ca2+不 依赖的cGMP 依赖的cGMP 途径, 途径,诱导 a-淀粉酶基 Biblioteka Baidu转录； 2. Ca2+依 Ca2+依 赖的钙调蛋 白及蛋白激 酶途径，改 变膜透性， 与a-淀粉酶 分泌有关。
2.赤霉素作用机理 2.赤霉素作用机理 (1)诱导a (1)诱导a-淀粉酶活化（信号转导）
GAGA-stimulated release of α-amylase from barley half-seeds. half-
2.赤霉素作用机理 2.赤霉素作用机理 (1)诱导a (1)诱导a-淀粉酶活化（信号转导）
生长素的极性运输
1.生长素的生理效应 1.生长素的生理效应 1)促进生长 1)促进生长
特点： 特点： 低浓度下促进生长， 1.低浓度下促进生长，高 浓度下抑制生长。 浓度下抑制生长。 2.不同器官对IAA敏感性 不同器官对IAA敏感性： 2.不同器官对IAA敏感性： 根>芽>茎 3.离体器官效应明显 离体器官效应明显， 3.离体器官效应明显，对 整株效果不明显。 整株效果不明显。
高 级 植 物 生 理 学
Advanced plant physiology
植物激素 及其信号转导途径
植物激素
生长素（IAA） 生长素（IAA） 赤霉素（GA） 赤霉素（GA） 细胞分裂素（CTK） 细胞分裂素（CTK） 脱落酸（ABA） 脱落酸（ABA） 乙烯（ETH） 乙烯（ETH）
一、生长素（IAA） 生长素（IAA）
二、赤霉素（GA） 赤霉素（GA）
1. 赤霉素的生理效应
1）促进茎的伸长生长
GA促进生长具有以下特点： GA促进生长具有以下特点： 促进生长具有以下特点 (1)促进整株植物生长 (1)促进整株植物生长 (2)促进节间的伸长 (2)促进节间的伸长 (3)不存在超最适浓度的抑制作用 (3)不存在超最适浓度的抑制作用
2.生长素的作用机理（信号转导） 2.生长素的作用机理（信号转导） 生长素的作用机理
(1) 酸生长理论Acid-growth hypothesis (1) 酸生长理论AcidATP-proton pump Phospholipase A2
Auxin binding protein 1
Lysophospholipid 溶血磷脂
对照
IAA
3）对养分的调运作用
生长素具有很强的吸引与调运养分的效应。利用这一特性， 用IAA处理，可促使子房及其周围组织膨大而获得无籽果实。
（A）草莓“果实”实际是一个膨胀的花柱，其生长是内“种子” 生成的生长素调节的，这些“种子”其实是瘦果-真正的果实。 （B）当将瘦果去除时，花柱就不能正常发育 （C）用IAA喷放没有瘦果的花柱恢复了其正常的生长发育。
3）打破休眠，促进萌发 打破休眠，
4）促进雄花分化 5）其它生理效应 GA还可加强IAA对养分 还可加强IAA GA还可加强IAA对养分 的动员效应，促进某些 的动员效应， 植物坐果和单性结实 单性结实、 植物坐果和单性结实、 延缓叶片衰老等。 延缓叶片衰老等。
赤霉素诱导的Thompson无籽葡萄的 生长。左边的一串是未处理的。而 右边的一串则是在果实发育期间用 赤霉素喷施过的
2.生长素的作用机理（信号转导） 2.生长素的作用机理（信号转导） 生长素的作用机理
(1) 酸生长理论Acid-growth hypothesis (2) 酸生长理论Acid(2
pH降低，水解 酶或扩展素活化， 壁可塑性增加， 膨压降低，细胞 吸水伸长。
Auxin activates ATPproton pump, cause cell wall solution pH to drop, which will activate expansins
生长素受体是生长素结合蛋白， 生长素受体是生长素结合蛋白，根据在细胞中的存在位置 生长素结合蛋白 不同，有两种： 不同，有两种： 存在于质膜 酸生长理论的基础 质膜上 存在于质膜上:酸生长理论的基础 存在于细胞质 或细胞核)中 基因活化学说的基础。 细胞质(或细胞核 存在于细胞质 或细胞核 中: 基因活化学说的基础。
（3）促进细胞扩大
细胞分裂素对萝卜叶膨大的作用 右边的子叶用合成的细胞分裂素6 右边的子叶用合成的细胞分裂素6-苄基 氨基 四氢吡喃=2= =2=基 氨基9-(四氢吡喃=2=基)嘌呤 -1)处理(叶面涂施)，左 (100mg·L 处理(叶面涂施) (100mg L 边的是对照(转引自潘瑞炽，董愚 边的是对照 转引自潘瑞炽， 植物生理学， 得，植物生理学，1996)
生长素对萝卜子叶扩展的影响。 生长素对萝卜子叶扩展的影响。 这里本实验描述了光和细胞分裂素的作用是加性 的。To表示了实验开始之前萌发的萝卜幼苗。离 的。To表示了实验开始之前萌发的萝卜幼苗。离 体的子叶在暗中或光下有加或不加2.5mM玉米素的 体的子叶在暗中或光下有加或不加2.5mM玉米素的 情况下培养三天（T3）。在暗中或光照下，玉米 情况下培养三天（T3）。在暗中或光照下，玉米 素处理的子叶都比对照中的子叶扩展的大。
4) 生长素的其它效应
如促进菠萝开花、引起顶端优势(即顶芽对侧芽生长的抑 如促进菠萝开花、引起顶端优势( 诱导雌花分化(但效果不如乙烯) 制)、诱导雌花分化(但效果不如乙烯)、 促进形成层细胞向木质部细胞分化、促进光合产物的运输、 促进形成层细胞向木质部细胞分化、促进光合产物的运输、 叶片的扩大和气孔的开放等。 叶片的扩大和气孔的开放等。 生长素还可抑制花朵脱落、叶片老化和块根形成等。 生长素还可抑制花朵脱落、叶片老化和块根形成等。
茎 + 促 进 芽 根
0
抑 制 -
10-11
10-9
10-7
10-5
10-3
10-1
生长素浓度（ 生长素浓度（mol/L） ）
2)促进插条不定根的形成 2)促进插条不定根的形成
生长素可以有效促进插条不定根的形成，这主要是剌 生长素可以有效促进插条不定根的形成， 激了插条基部切口处细胞的分裂与分化， 激了插条基部切口处细胞的分裂与分化，诱导了根原基的 形成。 形成。
2.细胞分裂素作用机理—拟南芥中的信号转导途径模式 2.细胞分裂素作用机理
近年来的研究表明, 近年来的研究表明 在植物体内细胞分裂素是利用了一种类似 双元组分系统的途径将信号传递至下游元件的 于细菌中双元组分系统的途径将信号传递至下游元件的。 于细菌中双元组分系统的途径将信号传递至下游元件的。 在拟南芥中,首先是作为细胞分裂素受体的组氨酸激酶 (Arabidopsis histidine kinases, AHKs)与细胞分裂素结合后自磷酸 与细胞分裂素结合后自磷酸 与细胞分裂素结合后 并将磷酸基团由激酶区的组氨酸转移至信号接收区的天冬氨酸 转移至信号接收区的 化, 并将磷酸基团由激酶区的组氨酸转移至信号接收区的天冬氨酸 残基; 天冬氨酸上的磷酸基团被传递到胞质中的磷酸转运蛋白 残基 天冬氨酸上的磷酸基团被传递到胞质中的 磷酸转运蛋白 (Arabidopsis histidine-phosphotransfer proteins, AHPs), 磷酸化的 AHPs进入细胞核并将磷酸团转移到 型和 型反应调节因子 进入细胞核并将磷酸团转移到A 进入细胞核并将磷酸团转移到 型和B (Arabidopsis response regulators, ARRs)上, 进而调节下游的细胞 上 是一类转录因子, 作为细胞分裂素的正调 分裂素反应。 分裂素反应。B 型ARR 是一类转录因子 作为细胞分裂素的正调 控因子起作用 起作用, 激活A型 基因的转录 的转录。 型 控因子起作用 可激活 型ARR基因的转录。A型ARR作为细胞分 作为细胞分 负调控因子可以抑制B 的活性, 裂素的负调控因子可以抑制 裂素的负调控因子可以抑制 型ARR 的活性 从而形成了一个负 反馈循环。 反馈循环。
CTK延缓衰老是由于CTK能延缓叶绿素和蛋 CTK延缓衰老是由于CTK能延缓叶绿素和蛋 延缓衰老是由于CTK 白质的降解速度,稳定多聚核糖体, 白质的降解速度,稳定多聚核糖体,抑 制核酸(DNA,RNA)酶及蛋白酶活性, (DNA,RNA)酶及蛋白酶活性 制核酸(DNA,RNA)酶及蛋白酶活性,保 持膜完整性. 持膜完整性.
泛素连接酶的活化
晚期基 因的表 达（转 录因子 的合成） 的合成）
生长素早期响应基因转录活化的生长素调节模式（原生转录因子的活化） 生长素早期响应基因转录活化的生长素调节模式（原生转录因子的活化） 生长素受体是生长素结合蛋白， 生长素受体是生长素结合蛋白，根据在细胞中的存在位置 生长素结合蛋白 不同，有三种： 不同，有三种： 内质网： 内质网：ABP1；质膜： ABP2；液泡膜上：ABP3 ；质膜： ；液泡膜上：