植物次生细胞壁加厚调控研究进展

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高等植物细胞壁的结构特点与生物学功能研究

高等植物细胞壁的结构特点与生物学功能研究高等植物细胞壁是一种具有很强韧性和刚性的特殊细胞外基质。

在植物细胞发育过程中，细胞壁的合成过程具有很高的调控性，涉及到许多酶类和结构蛋白的参与。

本文将深入探讨高等植物细胞壁的结构特点与生物学功能研究。

一、高等植物细胞壁的结构特点高等植物细胞壁包含了许多不同类型的分子结构，其中最为突出的是纤维素、半纤维素、木质素、蛋白质、以及半纤维素和纤维素降解产物。

这些结构成分互相作用，形成了一个三维架构，使得细胞壁具有了很高的刚性和强度。

首先，细胞壁的主要组成纤维素是由β-D-葡聚糖链构成的线性聚合物。

这些纤维素的高度有序排列，形成了非常坚固的细胞壁骨架。

与此同时，半纤维素则是由一系列的葡聚糖和木霉素等复杂多糖组成的，为了提高细胞壁的亲水性，在这些分子的上下游用多个苯环进行交联，进一步增加了细胞壁的刚性和稳定性。

此外，细胞壁中次生代谢产物如木质素等还具有钙离子抑制杀菌剂、调节植物生长和分化、利于光合作用等生物学功能。

二、高等植物细胞壁的生物学功能研究高等植物细胞壁起到了机械支持、细胞与细胞之间交流、物质分子传输、植物防御和环境适应等生物学功能。

胶原蛋白、纤维芽细胞生成蛋白、曳菌菌胶、鸡冠菌胶和壳聚糖体等表现出了优秀的理化性质和生物学活性，极具生物活性分子的前景。

细胞壁可以承受拉伸、压缩、剪切等各种力的作用，从而为植物素材的机械稳定性提供了支撑。

同时，细胞壁也能够在不同细胞成分之间传递物质信息和调控信号，因此发挥了很重要的贡献。

及时获得关于植物生物技术有效途径，应尽快推广开展，加快研究进程，解开植物发展生长的相关谜团是生物学和动植物生命科学研究的重中之重。

它还能够反应环境、调节细胞壁铁代谢、维持植物光合作用等生理代谢活动，进而调节植物与外界环境的相互作用。

三、高等植物细胞壁的研究进展随着生物技术的不断发展，高等植物细胞壁结构与功能的研究取得了一系列重要进展。

对细胞壁构成、合成机制和生物学功能等方面的研究，不仅有助于理解植物生长发育的基本规律，还可为优良农业品种的培育和生态环境的保护提供重要参考。

植物怎样制造细胞壁

2005年Science 在其创刊125周年之际，提出125个最具挑战性的科学问题，其中第103个问题是“植物怎样制造细胞壁?”。

这是一个重要的科学难题，之所以重要是因为细胞壁与我们的生活息息相关，说是一个科学难题是因为目前对细胞壁的研究还很难真正了解细胞壁是如何形成的。

17世纪英国最杰出的科学家之一罗伯特·胡克（Robert Hooke）（图1）借助自己设计的一台复杂的复合显微镜，观察了一片软木薄片，在研究软木的结构时，胡克对软木的特性产生了浓厚的兴趣。

植物怎样制造细胞壁HOW DO PLANTS MAKE CELL WALLS赵晓云上海中医药大学附属浦江高级中学导师：赵斌图1 罗伯特·胡克这么大块的软木，为什么质量这么轻？为什么可以不沾水？这些软木的结构究竟是什么样的？不久胡克发表了《显微图谱》一书，书中描述了他用自制的显微镜观察到的软木薄片里的小孔，觉得他们的形状类似教士们所住的单人房间，所以他使用单人房间“cell”一词命名植物细胞为“cellua”。

“cell”后来被认为是生物体的基本结构和功能单元，中文翻译为细胞。

现在看来，当时胡克在软木薄片中观察的“cell”与现代生物学中的“cell”是完全不同的，实际上他所观察的是植物体中木栓死细胞遗留下来的细胞壁，cell就是描述这一堆细胞壁中间围出的一个个“小房间”（图2）。

这一发现奠定了胡克在细胞生物学史的地位。

图2 胡克用显微镜观察到的软木“细胞”胡克发现的植物细胞壁对我们的作用是什么呢？植物细胞壁主要成分纤维素是植物体内最为丰富的多糖聚合物，也是地球上最大的可再生碳水化合物资源库，可以作为人类所需的纤维材料和生物能源原料，细胞壁合成机制对开发利用生物材料和生物能源意义重大。

植物细胞壁是地球上最丰富的可再生资源，为推动人类文明进步发展做出了不可磨灭的贡献。

我国古代四大发明之一的造纸术就是人们开发、利用植物木质纤维素的创举，棉麻纤维很早就被用于纺织。

棉纤维次生壁加厚期的研究进展

过程中组成性表达，纤维细胞产生膨压无关，与可能对次
研究棉纤维发育相关的基因可形成改良纤维品质的新策
略。
生壁增厚有重要作用（ｍａｔ１１９）Ｓｒｅａ．９８。此外，一，－ｔＢ１３葡聚糖含量的剧增可作为棉纤维进入次生壁加厚发育阶段的一个重要特征。而且蒋光华等也证明了Ｂ１３葡聚一，一糖酶活性与纤维比强度呈正相关关系。在外源条件控制下转基因棉花优越产生蔗糖磷酸合成酶也可以提高菠
中图分类号：５２０￥６．ｌ文献标识码：Ｂ
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
棉纤维是已知纤维素纯度最高的天然资源之一，在世界纺织业中占有重要的地位。随着纺织工业加工速度的加快和人民生活水平的提高，棉纤维品质的要求愈对来愈高。因此，清纤维细胞的表达模式以及可能的生弄
棉纤维次生壁加厚期的研究进展
李玉青，，王清连胡根海，
（．南师范大学，南新乡１河河４３０；２河南科技学院，南新乡５０７．河４３０）５０３
摘要：纤维是胚珠表皮细胞经分化起始、长、生壁增厚和脱水成熟而形成的单细胞纤维，纤维细胞次棉伸次棉生壁增厚决定棉纤维强度。利用生理或分子生物学手段，究次生壁增厚时期的生理基础及其相关基因的表研

植物NAC转录因子的研究进展

植物NAC转录因子的研究进展邢国芳;张雁明;长魏斌;马新耀;韩渊怀【摘要】近年来,新发现的NAC转录因子是具有多种生物功能的植物特异性转录因子,其N端为150个左右保守的氨基酸组成的NAC结构域.NAC转录因子在植物生长发育、激素调节和抵抗逆境胁迫等方面发挥着重要的作用.就植物NAC转录因子的基本结构特征、生物学功能及其在植物细胞次生壁生物合成过程中的作用进行了综述.%NAC transcription factors were new type transcription regulatory factors that possessed multiple biological functions in plants. They contained a conserved NAC domain about 150 ammo acids in N-terminal ends. The NAC transcription factors play very important roles in regulation of plant growth and development, hormone level and response to various kinds of stresses. This article reviews the basic structure, biology function and functions as master transcriptional in the biosynthesis of secondary walls in vascular plants.【期刊名称】《山西农业科学》【年(卷),期】2012(040)004【总页数】4页(P409-411,423)【关键词】NAC转录因子;生物学功能;纤维素合成【作者】邢国芳;张雁明;长魏斌;马新耀;韩渊怀【作者单位】山西农业大学农学院,山西太谷030801;山西农业大学生物工程研究所,山西太谷030801;山西农业大学农学院,山西太谷030801;山西农业大学农学院,山西太谷030801;山西农业大学农学院,山西太谷030801;山西农业大学农学院,山西太谷030801;山西农业大学生物工程研究所,山西太谷030801【正文语种】中文【中图分类】Q786NAC类转录因子是高等植物所特有的一类转录调控因子，其最初命名来源于矮牵牛NAM基因、拟南芥ATAF1/2和CUC1/2基因首字母的缩写，因为这些基因编码蛋白的N端均包含有一段保守的氨基酸序列与NAM蛋白高度同源，所以，将其称为NAC蛋白的结构域[1]。

亚麻韧皮纤维细胞发育分子生物学研究进展

亚麻韧皮纤维细胞发育分子生物学研究进展李翔; 陈信波; 邹杰; 龙松华; 邓欣【期刊名称】《《湖南农业科学》》【年(卷),期】2011(000)009【总页数】4页(P4-7)【关键词】亚麻; 韧皮纤维; 次生细胞壁; 分界点【作者】李翔; 陈信波; 邹杰; 龙松华; 邓欣【作者单位】湖南农业大学作物基因工程湖南省重点实验室湖南长沙 410128; 湖南农业大学生物科学技术学院湖南长沙 410128; 中国农业科学院麻类研究所湖南长沙 410205【正文语种】中文【中图分类】S563.2韧皮纤维产生于双子叶植物的韧皮部位，它的特点是纤维特别的长,纤维素含量高，木质素含量少以及次生细胞壁加厚。

主要的韧皮纤维植物是麻类，例如亚麻、黄麻、苎麻、红麻、大麻等。

韧皮纤维包括初生韧皮纤维和次生韧皮纤维。

其中亚麻、苎麻、大麻初生韧皮纤维发达，主要利用的是初生韧皮纤维；黄麻和红麻利用的是次生韧皮纤维[1]。

它们广泛应用于纺织，制造绳索，麻布，工业用厚布，包装材料等行业。

亚麻是自然界三大纤维作物之一。

其纤维具有拉力强、柔软、细度好等特点。

亚麻属二倍体植物，具有基因组小（大约700 Mbp）、自花授粉、植株相对比较小等优势，作为韧皮纤维发育遗传和分子机理研究的模式植物。

在分子水平上研究其发育规律有助于提高韧皮纤维的质量和产量。

亚麻纤维的质量与细胞壁的化学组成和结构相关。

成熟的亚麻韧皮纤维组成成分主要为70%～75%的纤维素，15%的半纤维素，10%～15%的果胶以及1.5%～4.2%的H型木质素[2-3]。

在发育成熟的韧皮纤维中，纤维素被含有β-半乳聚糖的非纤维素所覆盖包裹[4-5]。

1 亚麻韧皮纤维细胞发育亚麻韧皮纤维主要为初生韧皮纤维，纤维束由12～40个纤维细胞组成。

韧皮纤维细胞起源于顶端分生组织的原形成层产生的原生韧皮部中细胞质浓厚、较大的细胞，在发育过程中常出现多核[1]。

随着植株生长，韧皮纤维细胞发育主要经历两个阶段：细胞伸长和次生细胞壁加厚。

基因操作调控木质素含量和组分的研究进展

ＲｅｅｒｈＡｄａ￣ｉｌｓａｃｖｎｎｈｅＲｅｕａｏｆＬｇｉＣｏｔｎｎＣｏｏｉｏｗｉｈＧｅｅｉｇｌｔｎｏｉｎｎｉｎｅｔａｄｍｐｓｔｎｔｉｎｔｃＭａｉｕａｏｎｐｌｔｎｉ
ＸＩＱｉｎ－ｉｔｌ（ａｕｙｏｇｏｏｙａｄＢｏｃｎｌｙＹｕｎｎＡｒｕｕｎｖｒｉ，ｔｉｇＹｎａ５２１ＡｏｇｍｅｅａＦｃｌｆｒｎｍｎｉｅｈｏｇ，ｎａｇｉｈｍｌｉｓＫｍｍｎ，ｕｎｎ６００）ｔＡｔｏｃＵｅｔｙ
素）被子植物木质素主要包括Ｓ木质素和０木质素；子植；－裸
物主要是０木质素，较少Ｓ木质酶的调控
３％，６是地球上最丰富的生物聚合体之一，现在次生加厚出的细胞壁中，由羟基肉桂醇（对香豆醇、柏醇和芥子醇）松氧化聚合产生。木质素作为植物细胞壁的重要组分，细胞壁对结构的完整性和茎干强度起重要作用，的生物合成不仅是它
（．南农业大学农学与生物技术学院，南昆明６００；．国林业科学研究院亚热带林业研究所，江富阳３１ｏ）１云云５２１２中浙１４ｏ
摘要木质素作为木材的主要化学成分，在植物中具有重要的生物学功能。然而它的存在却制约了制浆造纸工业的发展，导致环境污染。因此，近来的试验期望通过调控木质素合成途径中的相关基因，来提高制浆造纸生产中原材料的质量。简要介绍了木质素生物合成中酶的调控对转基因植株木质素含量和组分，以及田间生长一定时期后的转基因植株对制浆影响的研究概况。适宜的低木质素含量和合理组分的转基因植株木材有望改善制浆造纸工业的经济和环境效益，实现该产业的可持续发展。关键词木质素生物合成；因调控；基制浆影响中图分类号Ｑ８文献标识码Ａ７９文章编号０１ — ６１２０）６０２３０５７６１（０８０ — ＂５ — ４２

植物MYB转录因子调控次生代谢的研究进展

评述与展望Review and Progress植物MYB 转录因子调控次生代谢的研究进展张驰1王艳芳1,2陈静1,2王义1,2张美萍1,2*1吉林农业大学生命科学学院,长春,130118;2吉林省人参基因资源开发与利用工程研究中心,长春,130118*通信作者,*********************.edu摘要转录因子调节是植物基因表达和调节机制的重要组成部分，MYB 转录因子(V-myb avian myelobl-astosis viral oncogene homolog)，是植物中最大转录因子家族之一。

MYB 转录因子对多种次生代谢产物的生物合成具有转录调控作用，如硫代葡萄糖苷、黄酮类、萜类、木质素类和芪类化合物等。

本综述将对MYB 转录因子家族对植物次生代谢的影响作详细阐述，以期为后续进一步探究该转录因子家族基因的功能提供理论参考。

关键词MYB,调控,次生代谢Research Advances on the Regulation of Secondary Metabolism by Plant MYB Transcription FactorsZhang Chi 1Wang Yanfang 1,2Chen Jing 1,2Wang Yi 1,2Zhang Meiping 1,2*1College of Life Sciences,Jilin Agricultural University,Changchun,130118;2Research Center For Ginseng Genetic Resources Development and Uti-lization,Changchun,130118*Corresponding author,*********************.edu DOI:10.13417/j.gab.039.004171Abstract The transcription factor regulation is an important part of plant gene expression and regulation mechanism.MYB transcription factor (v-myb avian myeloblastosis viral oncogene homolog)is one of the largest families of transcription factors in plants.A variety of secondary metabolites is regulated by MYB transcription factors,such as the biosynthesis of glucosinolates,flavonoids,terpenoids,lignins and stilbenes.To provide reference for further exploration of the function,this review focuses on the influence of the MYB transcription factor family on plant secondary metabolism.KeywordsMYB,Regulation,Secondary metabolism基金项目：本研究由国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2013AA102604-3)、吉林省发改委-吉林省省级产业创新专项(2016C04;2018C047-3)、吉林省科技厅自然基金项目(20170101010JC;20180101027JC)和吉林省科技厅国际合作项目(201804-14077GH)共同资助引用格式：Zhang C.,Wang Y.F.,Chen J.,Wang Y.,and Zhang M.P.,2020,Research advances on the regulation of secondary meta-bolism by plant MYB transcription factors,Jiyinzuxue Yu Yingyong Shengwuxue (Genomics and Applied Biology),39(9):4171-4177(张驰,王艳芳,陈静,王义,张美萍,2020,植物MYB 转录因子调控次生代谢的研究进展,基因组学与应用生物学,39(9):4171-4177)在漫长的自然选择和进化过程中，植物形成了独特的调节机制，其中转录因子调节是其重要的组成部分(牛义岭等,2016)。

植物次生代谢产物代谢调控的分子机制研究

植物次生代谢产物代谢调控的分子机制研究植物次生代谢产物是指在植物生长发育过程中所产生的非生理活性产物，它们不会直接参与到植物生命活动的主流程中，但却对植物的生存、繁殖、适应环境等方面具有重要的作用。

植物次生代谢产物具有非常广泛的生物学意义和价值，包括药用、香料、化妆品、染料等各个领域，随着生物技术的不断发展，对植物次生代谢产物代谢调控的分子机制的研究也越来越深入。

本文主要介绍目前植物次生代谢产物代谢调控的分子机制研究的进展情况。

一、植物次生代谢产物的类型及其代谢途径植物次生代谢产物主要包括黄酮类、酚酸类、苯丙素类、萜类、生物碱类、鞣质类等多种类型，它们的代谢途径十分复杂。

在过去的几十年中，植物对外界环境的响应机制成为了研究的热点。

例如，植物受到紫外线等辐射的刺激后，会产生一系列的次生代谢产物，这些产物的合成路径也被广泛地研究，其中黄酮类物质的研究得到了较为深入的了解。

二、植物次生代谢产物的调控机制植物次生代谢产物的合成和积累受到多种因素的调控，包括植物发育阶段、生理状态、环境胁迫等多个因素。

目前，植物次生代谢产物的合成和积累机制主要包括转录调控、翻译后修饰及酶催化反应等多个层面。

近年来，不少学者利用遗传学和生物化学方法研究了植物次生代谢产物的调控机制，在此基础上，发现植物次生代谢产物的调控主要通过下列几条途径。

1、转录调控转录调控是指转录因子调控植物次生代谢产物在转录水平上的合成与降解。

当前，有关植物次生代谢产物转录因子的研究比较多，其中最重要的因子有 MYB 系列和 WD40 系列，它们在多个类别的次生代谢产物的途径中发挥着重要的作用。

2、翻译后修饰在植物次生代谢产物的合成过程中，翻译后修饰也是非常重要的因素。

翻译后修饰主要包括蛋白质磷酸化、葡糖苷化、甲基化等多个过程。

通过这些过程，植物能够调节酶活性以及分子水平上的代谢途径。

3、酶促反应植物次生代谢产物的代谢途径包括一系列的酶催化反应。

与次生代谢产物合成相关的酶主要包括酰化酶、酶NADPH氧化还原酶、酯酶、羟基化酶等，不同的酶产生不同的次生代谢产物。

植物细胞次生壁形成的研究进展

ｇｒａｍｍｅｄｃｅｌｌｄｅａｔｈ（ＰＣＤ）ｗａｓｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．
ＫｅｙｗｏｒｄｓＳｅｃｏｎｄａｒｙｗａｌｌｆｏｒｍａｔｉｏｎ，Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，Ｃｙｔｏｓｋｅｌｅｔｏｎ，ＰＣＤ
细胞壁作为植物细胞特有的结构越来越多地引起人们的注意，随着新的研究技术和方法的不断涌现和应用，对于细胞壁的认识发生了根本性的改变，细胞壁已不再被视为一种刚性的、无生命活力的机械支架，而逐渐被认为是一个动态的、参与了多种细胞代谢活动（如细胞的生长、分化、细胞识别及抗病性等）的细胞的重要组成部分（Ｗｏｊｔａｓｚｅｋ，２０ｏｏ）。细胞壁主要是由纤维素、半纤维素、木质素、果胶和蛋白质等成分组成，这些组分是如何相互联结、相互作用并随着细胞分化、发育的不同以及细胞受到内、外环境刺激等产生与其生物学功能高度适应的分子结构是目前植物生物学研究的一个重要问题（Ｊｏｓｅ．ＥｓｔａｎｙｏｌａｎｄＰｕｉｇｄｏｍｅｎｅｃｈ，２０００）。细胞壁可区分为初生壁和次生壁。初生壁是在细胞生长时形成的一层较薄的能随着细胞生长而扩展的细胞壁，而次生壁是细胞停止生长后在初生壁和质膜之间形成的具有木质素或其它次生代谢产物沉积的具有多层结构的细胞壁。有关初生壁的分子结构及其功能的研究概况已有不少评述（Ｃｏｓｇｒｏｖｅ，２００１；Ｗｏｊｔａｓｚｅｋ，２０Ｏ０：孙大业，２０００；李一勤，１９９９；颜季琼等，１９９９），本文主要介绍次生壁研究的实验系统、研究

拟南芥木聚糖合成关键酶基因的调控研究

拟南芥木聚糖合成关键酶基因的调控研究王玉琪;贺俊波;吴蔼民【摘要】【目的】从目前已知的参与拟南芥Arabidopsis thaliana次生壁加厚生长的转录因子着手，分析这些次生壁相关的转录因子是否能够调控木糖合成关键酶基因FRA8、IRX9、IRX10、IRX14、F8H、IRX9-L、IRX10-L和IRX14-L的表达，并且观察KNAT7基因显性抑制植株的表型．【方法】通过Gateway技术构建效应器和报告器，进行瞬时转录激活试验，同样构建pCAMBIA1304-p35S∷KNAT7-SRDX重组质粒，用农杆菌Agrobacterium tumefaciens花序浸染法将此质粒转化到野生型拟南芥植株中．【结果和结论】瞬时转录激活试验表明，转录因子KNAT7、MYB46、ERF72、SND1、NST2能够激活多个拟南芥木聚糖合成关键酶基因的表达，其中KNAT7能促进基因FRA8、IRX9和IRX14-L的表达．KNAT7基因显性抑制能显著影响拟南芥的生长．试验结果表明KNAT7基因可能在木聚糖的合成中起着重要的调控作用．%Objective] To analyze whether some transcription factors in Arabidopsis thaliana, known for the secondary cell wall thicken , could regulate the expression of the key genes of xylosyltransferase , such as FRA8, IRX9, IRX10, IRX14, F8H, IRX9-L, IRX10-L and IRX14-L, and observe the phenotype of KNAT7 dominant repression plant .[Method] Effectors and reporters were constructed by GatewayTech-nology and the transient transcriptional activation assay was conducted .Construct pCAMBIA1304-p35S∷KNAT7-SRDX recombinant plasmid by Gateway Technology and transform this plasmid into wildA.thali-ana via Agrobacterium tumefaciens-floral dip method .[Result and conclusion] The transient transcription-al activation assay revealed thattranscription factors KNAT 7, MYB46, ERF72, SND1, NST2 could acti-vate the expression of a number of the key genes of xylosyltransferase .KNAT7 could activate the expres-sion of FRA8, IRX9 and IRX14-L.Furthermore, dominant repression of KNAT7 significantly affected the growth of Arabidopsis thaliana.These results indicate that KNAT7 probably plays an important role in the regulation of xylan biosynthesis .【期刊名称】《华南农业大学学报》【年(卷),期】2014(000)004【总页数】6页(P97-102)【关键词】木聚糖;木聚糖合成关键酶基因;调控;KNAT7【作者】王玉琪;贺俊波;吴蔼民【作者单位】华南农业大学生命科学学院，广东广州510642;华南农业大学生命科学学院，广东广州510642;华南农业大学新能源与新材料研究所，广东广州510642【正文语种】中文【中图分类】S852.65木质纤维素指任何纤维素和木质素等作为基本要素积累形成的材料，是地球上最丰富的生物质和可再生资源，近年来被开发成重要的可更新的生物质能源材料［1］.现阶段，液体生物质燃料原料开发主要来源于糖、淀粉和油脂类.而从长期的角度出发，生物质能源原料应该主要来源于木质纤维素和藻类油脂等［2-3］.虽然目前木质纤维素可以通过水解和酶解等一系列手段使纤维素降解成葡萄糖，并最终降解转化为乙醇，但其工艺较为复杂，成本较高［2-4］.而通过了解木质纤维素形成的分子机理，特别是次生壁的形成机理，从而定向改变木质纤维素材料的生物结构和遗传品质，尤其是降低半纤维素和木质素的成分，改变其结构，可以简化工艺流程，降低多糖降解为单/寡糖的糖化成本，满足提高生物质能源产量的要求.这已成为全球能源植物基础研究的热点［2-6］.木质纤维素的积累主要通过次生加厚生长完成，它主要由纤维素、半纤维素和木质素3部分组成［7］.其中，半纤维素在初生壁中以木葡聚糖(Xyloglucan)存在，但在阔叶树的次生壁中木葡聚糖极少，主要以木聚糖(Xylan)形式存在［8］.木聚糖主要由β-(1，4)-D-Xyl(木糖基)为主链、葡萄糖醛酸和/或甲基化的葡萄糖醛酸为侧链组成.另外，其还原末端由β-D-Xyl(木糖基)p-(1→3)-α-L-Rha(鼠李糖基)p-(1→2)-α-D-Gal(半乳糖基)p A-(1→ 4)-D-Xyl p构成［9-10］.基于木聚糖的结构，估计需要多个酶来参与木聚糖的主链的延长、还原末端的合成和侧链的修饰.在拟南芥 Arabidopsis thaliana中，已报道基因FRA8(Fragile fiber 8)、F8H(Fragile fiber 8 homolog)、IRX9(Irregular xylem 9)、IRX9-L(Irregular xylem 9-like)、IRX14、IRX14-L、IRX10 和 IRX10-L 可能参与木聚糖主链的延长［10-15］.其中，FRA8、IRX9、IRX14 和IRX10是主效基因，而 F8H、IRX9-L、IRX14-L和IRX10-L是次效基因.最近的研究结果也证明了IRX9基因和IRX14基因共同作用能将寡糖聚合更长［16］.另外，基因GUX1(Glucuronic acid substitution of xylan 1)、GUX2和GUX3负责将葡萄糖醛酸(GlcA)加到木聚糖的侧链上［17］.目前，已报道有众多转录因子参与次生细胞壁的加厚生长.研究表明SND1(Secondary wall-associated NAC domain protein 1，also called NST3)、NST1(NAC secondary wall thickening promoting factor 1)、NST2、VND6(Vascular-related NAC-domain 6)、VND7是调控植物次生细胞壁形成的关键转录因子［18-23］.SND1基因和NST1基因促进纤维细胞次生壁的形成［20-22］，而 VND6、VND7 基因参与导管次生壁的形成［24］.研究表明NST1和NST2基因在调控花药内层细胞的次生壁加厚上存在功能冗余［20］.转录因子SND1、NST1、NST2、VND6 和 VND7 能够调控 SND2、SND3、KNAT7(Knotted-like homeobox of Arabidopsis Thaliana 7)、MYB20(MYB domain protein 20)、MYB42、MYB43、MYB46、MYB52、MYB54、KMYB69、MYB85、MYB103等次生壁相关的转录因子基因的表达［21-22，24］. 其中基因 SND3、KNAT7、MYB46 和MYB103 是转录因子 SND1、NST1、NST2、VND6 和VND7的直接靶标，显性抑制基因 SND2、SND3、MYB52、MYB54、MYB85和MYB103显著降低纤维细胞次生壁的厚度［24］.此外，研究表明IFL1基因参与调控拟南芥束间纤维的分化［25］.木质素的生物合成关键酶基因的调控目前研究较为清楚.木质素生物合成有关的12个酶中，10个酶的基因的启动子区域中，在5'非翻译区100 bp以内的序列上，至少有1个相对保守的AC元件，一些MYB类的转录因子可以与AC元件结合［26-27］.然而，目前为止鲜见专门研究调控木聚糖合成的转录因子的报道.我们从 SND1、NST1、NST2、VND7、KNAT7、ERF72(Ethylene response factor 72)、IFL1、MYB20、MYB46、MYB52、MYB69、MYB85 和 MYB103 等次生壁相关的转录因子着手，分析这些转录因子是否调控基因 FRA8、IRX9、IRX10、IRX14、F8H、IRX9-L、IRX10-L和IRX14-L的表达.这一研究有助于弄清木聚糖的合成网络，并且将为进一步把木质纤维素开发成生物燃料打下基础.1 材料与方法1.1 材料用于制备原生质体的拟南芥植株为野生型，购自美国拟南芥种质资源中心(The Arabidopsis Biological Resource Center，ABRC)，在22 ℃，光周期为光照13h黑暗11 h，50 ～75 μE ·m–2· s–1的弱光条件下培养.1.2 方法1.2.1 效应器和报告器的构建通过PCR反应克隆转录因子基因 SND1、NST1、NST2、VND7、KNAT7、ERF72、IFL1、MYB20、MYB46、MYB52、MYB69、MYB85和MYB103的全长DNA或cDNA，基因FRA8、IRX9、IRX10、IRX14、F8H、IRX9-L、IRX10-L和 IRX14-L 的启动子序列，再通过BP重组反应将这些序列接到入门载体pDONR207上，测序验证序列后通过LR重组反应将转录因子的序列连接到终载体pUGW2上，将调控序列连接到终载体pUGW35上.1.2.2 拟南芥原生质体的制备根据文献［28］介绍的方法制备拟南芥原生质体.将弱光条件下种植的拟南芥的叶片剪成约1 mm宽的细丝，放入含有纤维素酶和离析酶的酶液中消化.然后用75μm的尼龙膜过滤酶液，收集滤液并洗涤.1.2.3 转染原生质体用PEG4000-Ca2+溶液介导效应器、报告器和内参质粒转染拟南芥原生质体.每个样品用1×105个原生质体.1.2.4 测定萤火虫荧光素酶和海参荧光素酶的活性用Dual-Luciferase reporter assay system试剂盒(Promega公司)在GloMaxTM 20/20发光检测仪(Promega公司)上分别测定样品中萤火虫荧光素酶和海参荧光素酶的活性.1.2.5 显性抑制技术将KNAT7基因的无终止密码子的全长DNA连接到载体pCAMBIA1304上，构建pCAMBIA1304-p35S∷KNAT7-SRDX表达载体.通过农杆菌 Agrobacterium tumefaciens花序浸染法将pCAMBIA1304-p35S∷KNAT7-SRDX表达载体转化到拟南芥中.通过潮霉素筛选获得转基因植株.同时种植转基因植株和野生型植株，并在相同条件下培养.1.2.6 数据分析利用Excel软件对数据进行统计分析.用t检验法分析处理组与对照组是否有显著差异.2 结果与分析2.1 转录因子和启动子的克隆先前的研究发现，木聚糖合成酶关键基因主要在茎的维管组织(Vascular tissue)表达［14-15］，而已有研究表明转录因子 SND1、NST1、NST2、VND7、KNAT7、ERF72、IFL1、MYB20、 MYB46、MYB52、MYB69、MYB85和MYB103参与拟南芥次生壁导管的加厚生长［24］.为了研究木聚糖合成酶关键基因的调控网络，我们首先克隆这些已报道的转录因子基因来分析它们是否对木聚糖合成酶关键基因有调控作用.按照已发表的基因序列，利用聚合酶链式反应(Polymerase chain reaction，PCR)克隆这些转录因子基因(图1a、1b)，连接到载体中并测序验证.同时克隆木聚糖合成关键酶基因的启动子序列(图1c)，并连接到载体中测序验证.图1 部分转录因子和启动子的PCR扩增产物电泳图Fig.1 The electrophoretogram of partial promoters’and transcription factors’PCR products2.2 转录因子对基因FRA8、IRX9、IRX10和IRX14的调控作用将这些转录因子基因的全长序列连接到花椰菜花叶病毒(CaMV)35S的下游，构建成效应器，再将木聚糖合成酶的主效基因 FRA8、IRX9、IRX10和IRX14的启动子分别连接到报告基因萤火虫荧光素酶基因(Fire luciferase，FLUC)的上游，构建报告器(图2).克隆的 FRA8、IRX9、IRX10 和 IRX14 基因的启动子序列的范围依次是-2305～+196、-2011～+34、-663～+162和-2702～+153.将效应器、报告器和携带有位于CaMV35S下游的海参荧光素酶基因(Renilla Luciferase，RLUC)的内参质粒共同转染拟南芥原生质体，培养一段时间后测定FLUC蛋白和RLUC蛋白的活性.FLUC蛋白、RLUC蛋白的活性的比值代表FLUC报告基因的相对表达量，以只转染了报告器和内参质粒的拟南芥原生质体中的FLUC报告基因的相对表达量作为对照组(CK).图2 效应器、报告器和内参质粒的结构Fig.2 The structure of effecter，reporter and internal reference plasmid将克隆的所有次生生长相关的转录因子基因，分别转入上述的反式激活体系中，筛选FLUC报告基因的相对活性较高的处理组合，筛选出来的处理组合各设置3个重复.试验结果表明转录因子KNAT7、ERF72、MYB46、MYB103能促进 FRA8基因的表达，转录因子 SND1、KNAT7、MYB46、MYB85能促进IRX9基因的表达，转录因子 SND1、NST2、VND7、MYB85能促进IRX10基因的表达，转录因子NST2、MYB46能促进IRX14基因的表达(图3).图3 转录因子对基因FRA8、IRX9、IRX10和IRX14的启动子驱动的报告基因的激活作用Fig.3 The activation of the transcription factors to the reporter gene driven by the promoters of FRA8，IRX9，IRX10 and IRX142.3 转录因子对基因 F8H、IRX9-L、IRX10-L和IRX14-L的调控作用将木聚糖合成关键酶中的次效基因F8H、IRX9-L、IRX10-L和IRX14-L的启动子序列连接到FLUC报告基因的上游，构建报告器.克隆的 F8H、IRX9-L、IRX10-L 和IRX14-L的启动子序列的范围依次是-2243～+259、-1212～ +220、-2277～+237和-513～+28.将效应器、报告器和内参质粒共同转染拟南芥原生质体，培养一段时间后测定FLUC蛋白和RLUC蛋白的活性.FLUC蛋白、RLUC蛋白活性的比值代表FLUC报告基因的相对表达量，以只转染了报告器和内参质粒的拟南芥原生质体中的FLUC报告基因的相对表达量为对照组.将克隆的所有次生生长相关的转录因子，分别转入上述的反式激活体系中，筛选FLUC蛋白相对活性较高的处理组合，筛选出来的处理组合各设置3个重复.未筛选出能促进IRX10-L基因表达的转录因子.瞬时转录激活分析试验表明转录因子SND1、NST2、MYB20、MYB46能促进F8H基因的表达，转录因子ERF72能促进IRX9-L基因的表达，转录因子VND7、KNAT7、ERF72、MYB46、MYB103 能促进IRX14-L基因的表达(图4).2.4 植物体内显性抑制KNAT7的表达由于KNAT7转录因子能够显著地激活基因FRA8、IRX9和IRX14-L的表达，因此用显性抑制方法来进一步探究KNAT7基因在植物体内的功能.这一方法已经被成功地用于研究与次生壁合成有关的多个转录因子［18-22］.将无终止密码子的KNAT7基因的全长DNA序列连接到CaMV35S下游和显性EAR抑制序列的上游，在拟南芥内显性抑制融合表达.KNAT7基因显性抑制的拟南芥转基因植株与野生型植株相比显著变矮，发育不正常(图5).图4 转录因子对基因F8H、IRX9-L、和IRX14-L的启动子驱动的报告基因的激活作用Fig.4 The activation of the transcription factors to the reporter gene driven by the promoters of F8H，IRX9-L and IRX14-L图5 KNAT7基因显性抑制的植株的表型Fig.5 The phenotype of the KNAT7 gene dominant repression plant3 讨论与结论近年来随着木质纤维素作为生物质能源被开发利用，木质纤维素相关的合成及降解机理成为近期的一个研究热点.其中木质素合成酶基因的调控已有一定的研究，发现启动子区有AC元件，并且MYB类转录因子可以与AC元件结合［26-27］.而对木聚糖合成关键酶基因的调控研究目前还鲜见报道.这一研究不仅可以为了解木聚糖合成的调控网络打下基础，还可以为将来通过调控转录因子从上游来控制木聚糖合成提供理论基础.我们通过初步筛选已经获得了多个可以调控木聚糖合成关键酶基因的转录因子，接下来我们准备对这些启动子进行缺失分析，研究这些转录因子与启动子的哪个区域结合.再进一步通过缺失、突变等分析鉴定这些转录因子结合的顺式作用元件.另外，虽然体外试验验证了多个转录因子对木聚糖合成关键酶基因的调控作用，而体内激活作用依旧需要进一步的验证.我们将通过T-DNA插入突变体以及过量表达这些基因，进一步分析在植物体内木聚糖合成关键酶基因的表达变化.MYB46、KNAT7基因在木聚糖的合成中起着重要的调控作用.已有研究结果表明过量表达MYB46基因能激活木聚糖的合成途径，并且能够激活FRA8基因的表达［29］.我们的试验结果表明转录因子MYB46不仅能够激活FRA8基因的表达，还可以激活基因IRX9、IRX14、F8H和IR14-L的表达.参考文献:［1］HIMMELM，DING S，JOHNSON D，et al.Biomass recalcitrance:Engineering plants and enzymes for biofuels production ［J］.Science，2007，315(5813):804-807.［2］CARROLL A，SOMERVILLE C.Cellulosic Biofuels［J］.Annu Rev Plant Biol，2009，60(4):165-182.［3］PAULY M，KEEGSRRA K.Plant cell wall polymers as precursors for biofuels［J］.Curr Opin Plant Biol，2010，13(3):1-8.［4］SOUSA LD，CHUNDAWATS，BALANA V，etal.“Cradle-to-grave”assessment of existing lignocelluloses pretreatment technologies ［J］.Curr Opin Biotechnol，2009，20(3):339-347.［5］PAULY M，KEEGSRRA K.Cell wall carbohydrates and theirmodification as a resource for biofuels［J］.Plant J，2008，54(4):559-568.［6］KO JH，KIM H T，HAN K.Biotechnological improvement of lignocellulosic feedstock for enhanced biofuel productivity and processing ［J］.Plant Biotechnol Rep，2011，5(1):1-7.［7］MELLEROWICZ E J，SUNDBBERG B.Wood cell walls:Biosynthesis，developmental dynamics and their implications forwood properties［J］.Curr Opin Plant Biol，2008，11(3):293-300.［8］SCHELLER H，ULVSKOV P.Hemicelluloses［J］.Annu Rev Plant Biol，2010，61(1):263-289.［9］ANDERSSON S，SAMUELSON O，ISHIHARA M，et al.Structure of the reducing end-groups in spruce xylan［J］.Carbohydr Res，1983，111(2):283-288.［10］PENA M J，ZHONG Ruiqing，ZHOU G K，et al.Arabidopsis irregular xylem8 and irregular xylem9:Implications for the complexity of glucuronoxylan biosynthesis［J］.Plant Cell，2007，19(2):549-563. ［11］BROWN D M，ZEEF L，ELLIS J，et 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Physiol，2010，153(2):542-554.［16］LEE Chanhui，ZHONG Ruiqin，YE Zhenghua.Arabidopsis familyGT43 members are xylan xylosyltransferases required for the elongation of the xylan backbone［J］.Plant Cell Physiol，2012，53(1):135-143.［17］MORTIMER JC，MILESG P，BROWN D M，et al.Absence of branches from xylan in arabidopsis gux mutants reveals potential for simplification of lignocellulosic biomass［J］.PNAS(USA)，2010，107(40):17409-17414.［18］KUBO M，UDAGAWA M，NIISHIKUBO N，et al.Transcription switches for protoxylem and metaxylem vessel formation［J］.Genes Dev，2005，19(16):1855-1860.［19］MITSUDA N，SEKIM，SHINOZAKIK，et al.The NAC transcription factors NST1 and NST2 of Arabidopsis regulates secondary wall thickening and are required for anther dehiscence［J］.Plant Cell，2005，17(11):2993-3006.［20］MITSUDA N，IWASE A，YAMAMOTO H，et al.NAC transcription factors，NST1 and NST3，are key regulators of the formation of secondary walls in woody tissues of Arabidopsis［J］.Plant Cell，2007，19(1):270-280. ［21］ZHONG R，DEMURA T，YE ZH.SND1，a NAC domain transcription factor，is a key regulator of secondary wall synthesis in fibers of Arabidopsis［J］.Plant Cell，2006，18(11):3158-3170.［22］ZHONG R，RICHARDSON E A，YE ZH.Two NAC domaintranscription factors，SND1 and NST1，function redundantly in regulation of secondary wall synthesis in fibers of Arabidopsis［J］.Planta，2007，225(6):1603-1611.［23］KO JH，YANG SH，PARK A H，et al.ANAC012，a member of the plant-specific NAC transcription factor family，negatively regulates xylary fiber development in Arabidopsis thaliana［J］.Plant J，2007，50(6):1035-1048.［24］ZHONG Ruiqin，LEE Chanhui，ZHOU Jianli，et al.A battery of transcription factors involved in the regulation of secondary cell wall biosynthesis in Arabidopsis［J］.Plant Cell，2008，20(10):2763-2782. ［25］ZHONG Ruiqin，YE Zhenghua.IFL1，a gene regulating interfascicular fiber differentiation in Arabidopsis，encodes a homeodomain-leucine zipper protein［J］.Plant Cell，1999，11(11):2139-2152.［26］RAES J，ROHDE A，CHRISTENSEN J H，et al.Genome-wide characterization of the lignification toolbox in Arabidopsis［J］.Plant Physiol，2003，133(3):1051-1071.［27］TAMAGNONEA L，MERIDA A，PARR A，et al.The AmMYB308 and AmMYB330 transcription factors from Antirrhinum regulate phenylpropanoid and lignin biosynthesis in transgenic tobacco［J］.Plant Cell，1998，10(2):135-154.［28］YOO Sangdong，CHO Younghee，SHEEN Jen.Arabidopsis mesophyll protoplasts:A versatile cell system for transient gene expression analysis［J］.Nature Protocol，2007，2(7):1565-1572［29］ZHONG Ruiqin，ELIZABETH A R，YE Zhenghua.The MYB46 transcription factor is a direct target of SND1and regulates secondary wall biosynthesis in Arabidopsis［J］.Plant Cell，2007，19(9):2776-2792.【责任编辑李晓卉】。

植物木质素的合成与调控研究进展

植物木质素的合成与调控研究进展丁霄;曹彩荣;李朋波;吴翠翠;曹美莲;杨六六【摘要】木质素作为植物次生细胞壁的重要组分,分布于输导组织和木质化组织细胞壁中,不仅具有提高细胞壁的隔水性和机械强度,而且在提高植物的抗病抗逆方面也发挥着重要作用.对植物木质素的种类、合成调控和利用基因工程从源头调控植物木质素含量等方面的研究现状进行了概述;随着转基因技术的发展,有望通过更多更有效的途径来改变植物木质素的组成.【期刊名称】《山西农业科学》【年(卷),期】2016(044)009【总页数】6页(P1406-1411)【关键词】木质素;合成与调控;基因工程【作者】丁霄;曹彩荣;李朋波;吴翠翠;曹美莲;杨六六【作者单位】山西省农业科学院棉花研究所,棉花种质资源利用与分子设计育种山西省重点实验室,山西运城044000;山西省农业科学院棉花研究所,棉花种质资源利用与分子设计育种山西省重点实验室,山西运城044000;山西省农业科学院棉花研究所,棉花种质资源利用与分子设计育种山西省重点实验室,山西运城044000;山西省农业科学院棉花研究所,棉花种质资源利用与分子设计育种山西省重点实验室,山西运城044000;山西省农业科学院棉花研究所,棉花种质资源利用与分子设计育种山西省重点实验室,山西运城044000;山西省农业科学院棉花研究所,棉花种质资源利用与分子设计育种山西省重点实验室,山西运城044000【正文语种】中文【中图分类】Q943.2木质素是植物经类苯丙酸途径合成的单体经进一步分化形成的3个苯丙烷衍生物通过化学键聚合而成的高分子化合物[1]。

其大量存在于植物的木质部纤维素纤维之间，通过形成交织网来硬化细胞壁，能够使木质部维持极高的硬度，以形成植株的形态，承载整株植物的重量，并形成较强的抗压能力，因此，木质素在维管植物的进化中发挥着重要作用[2]。

在木本植物中，木质素占25%～30%；在草本植物中，木质素占16%；在自然界有机物中的含量仅次于纤维素，是植物转化太阳能形成的重要有机物之一[3]。

植物细胞壁发育与增生的调控机制

植物细胞壁发育与增生的调控机制植物细胞壁是植物细胞的外层，由纤维素、半纤维素、果胶类多糖和蛋白质等成分组成。

它不仅是维持细胞形态的重要组成部分，也起到了保护细胞、调节细胞间通讯、参与植物生长发育和应对环境胁迫等多种生物学功能。

因此，植物细胞壁的发育和增生受到了广泛关注。

本文将从植物细胞壁的结构特点入手，阐述植物细胞壁发育和增生的调控机制。

一、植物细胞壁的结构特点植物细胞壁一般分为原生质壳（primary cell wall）和次生壁（secondary cell wall）两部分。

原生质壳是随着细胞初生而形成的，由纤维素、半纤维素、果胶类多糖和少量的蛋白质等成分构成，其厚度不超过1微米。

次生壁是在原生质壳形成后，随着细胞的分化而逐渐沉积的，成分主要是木质素和纤维素等多糖，其厚度通常远大于原生质壳，有些细胞次生壁的厚度甚至超过了细胞本身。

二、植物细胞壁发育的调控机制细胞壁的发育和增生是受细胞内和细胞外因素共同调控的。

下面将从植物生长素、细胞分裂素、靶向蛋白和RNA介导等四个方面阐述细胞壁发育的调控机制。

（一）植物生长素调控细胞壁发育和增生植物生长素是一种细胞分化和发育过程中必不可少的植物激素，对细胞壁的发育和增生有重要影响。

研究表明，在质壁转化过程中，原生质壳的纤维素和半纤维素合成过程都受到了生长素的调控。

此外，生长素还能诱导子细胞壁的生长，促进次生壁的早期形成。

（二）细胞分裂素调控细胞壁发育和增生细胞分裂素是另一种细胞生长和分化过程中的激素，不仅可以诱导细胞分裂，也能够调控细胞壁的发育和增生。

研究发现，细胞分裂素能促进次生壁的形成，同时也可能通过对细胞壁内酶活性的作用，影响细胞壁分解和新合成过程中的多糖组分。

（三）靶向蛋白参与细胞壁发育和增生的调控靶向蛋白指在细胞内转运或定位至特定位置的某些蛋白，通过与靶向蛋白结合来调控细胞壁的发育和增生。

研究表明，靶向蛋白能够影响细胞壁纤维素合成、构象调控和分枝酶的活性等多个方面，进而影响细胞壁的形成和生长。

MAPK级联及其在植物抗病防卫反应中的研究进展

MAPK级联及其在植物抗病防卫反应中的研究进展徐良伟; 吴小祝; 贾明良; 李同建; 文锋【期刊名称】《《激光生物学报》》【年(卷),期】2019(028)006【总页数】8页(P488-495)【关键词】MAPK级联; 抗病防卫反应; 信号转导; 蛋白激酶【作者】徐良伟; 吴小祝; 贾明良; 李同建; 文锋【作者单位】九江学院药学与生命科学学院九江 332000【正文语种】中文【中图分类】Q945促分裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein kinase，MAPK)级联途径存在于所有生物体并且具有极高的保守性，与植物的生长发育和响应环境胁迫密切相关。

典型的MAPK级联途径由MAPK、MAPK激酶(促分裂原活化蛋白激酶激酶，mitogen-activated protein kinase kinase，MAPKK)、MAPKK激酶(促分裂原活化蛋白激酶激酶激酶，mitogen-activated protein kinase kinase kinase，MAPKKK)三个蛋白激酶家族成员构成。

其中MAPKKK是该级联途径最上游，通常为跨膜分子，能够感受外界刺激而自我磷酸化，将胞外信号转导至胞内。

自磷酸化激活的MAPKKK通过将MAPKK中的丝氨酸/苏氨酸残基(S/T-X3-5-S/T)磷酸化从而激活MAPKK。

MAPKK处于该级联途径的中枢位置，活化的MAPKK通过磷酸化MAPK的苏氨酸/酪氨酸残基(T-X-Y)进而激活MAPK。

最后，被激活的MAPK主要执行三种生理功能：1)磷酸化细胞骨架蛋白，引起细胞骨架的改变；2)激活其它蛋白激酶，引发胁迫信号传递；3)通过转位进入细胞核，与转录因子结合并使之磷酸化激活，从而调控目的基因的表达。

近年来，越来越多的研究证据证实MAPK级联参与并在植物抗病信号转导过程中起到十分重要的作用。

本文就MAPK级联途径在植物抗病防卫反应中的研究进展进行综述。

杨树中与次生细胞壁生物合成相关的糖基转移酶研究进展

杨树中与次生细胞壁生物合成相关的糖基转移酶研究进展杨少辉;王洁华;宋英今;胡荣峰【摘要】随着杨树基因组测序计划的完成,加之生物信息学、生物化学、分子生物学和遗传学等研究方法的不断完善,杨树功能基因组学研究近年来被大大推进.目前,有关杨树材性的研究主要集中于MYBs、NACs、bZIP、HB、WRKY、MADS等转录因子的调控机制以及木质素的合成途径.与之相比,有关次生细胞壁中关键碳水化合物结构的合成及代谢仍然不清楚.糖基转移酶参与木本植物次生细胞壁中碳水化合物的合成和架构,直接影响木质部的发育过程.着重介绍了木本模式植物——杨树中参与次生细胞壁生物合成的糖基转移酶基因家族及其生物学功能,并对其在利用基因工程手段改良杨树材性和选育新品种方面进行了展望.%With the completion of genome sequencing of populus trichacarpa,together with the methods of bioinformatics,biochemistry,molecular biology and genetics,the functional genomics of poplar were greatly promoted.So far,the wood-related reseaches in poplar were mainly concentrated on the transcripional factors including MYBs,NACs,bZIP,HB,WRKY,MADS and on the lignin biosynthesis pathway.In comparison,the metabolic pathways of the key structural carbohydrates still remain unclear.Glycosyltransferases are involved in the biosynthesis and remodeling of the carbahydrates in poplar xylem,thus directly affecting xylem developmental process.In this review,an emphasis on the glycosyltransferase gene family and their biological functions involved in secondary cell wall biosynthesis in the woody model system-poplar weere summarized,and the futureperspectives on the modification of wood properties in poplar by genetic engineering and new variety breeding were given.【期刊名称】《生物学杂志》【年(卷),期】2013(030)003【总页数】4页(P68-71)【关键词】杨树;次生细胞壁;糖基转移酶;基因家族【作者】杨少辉;王洁华;宋英今;胡荣峰【作者单位】天津大学环境科学与工程学院,天津300072;天津大学环境科学与工程学院,天津300072;天津大学环境科学与工程学院,天津300072;天津大学环境科学与工程学院,天津300072【正文语种】中文【中图分类】Q555木材对人类生活具有重要的意义，具有显著的经济效益和生态效益。

植物细胞壁的研究进展

关键词：细胞壁；组成；结构；秸秆利用中图分类号：Ｑ９４４
文献标识码：Ａ
Ｄ０１：１０．１１９７４／ｎｙｙｊｓ．２０１５１２３２０源自０１细胞壁的组成
植物细胞壁可以分为所有植物细胞都具有的初生壁，部分细胞所具有的次生壁以及在相邻两个植物细胞之间起连接作用的胞间层。纤维素、半纤维素、果胶以及一些蛋白质以不同比例结合在一起共同构成植物细胞初生
壁。初生壁具有可塑性，能够进行拉伸。使植物细胞分
离需要用果胶酶正是因为果胶是胞间层的主要组成物质。
衡量饲料的几个重要标准分别是秸秆和籽粒中的粗蛋白的含量，可消化的干物质的总量，ＮＤＦ，ＡＤＦ的含量，粗蛋白的含量决定玉米秸秆的营养价值，数值越高越好。ＮＤＦ决定秸秆的适口性，值越低越好。ＡＤＦ的含量决定饲料的体内消化率，值越低越好。将玉米整株根据不同的器官分成几个部位：茎部，雄穗，苞叶，籽粒，并将茎部根据不同的高度分成几个部分。分别测量不同时期这几个部位的粗蛋白，可消化干物质的含量，体外消化率，ＮＤＦ，ＡＤＦ的数值进而确定最优的采收时间。
参考文献
［１］中国农业统计年鉴【Ｍ］．北京：中国农业出版社，２０００。５２．
它也不会被糖甙酶所分解，可能是对酸性水解、碱性水解、酶分解都具有抗性的原因。缩醛键也较为稳固是木素能稳定存在的原因之一。木素上酚键的存在使木素的结构单元内部能形成较多的分子间氢键而使木素和半纤维素能够稳定的存在。

植物次生细胞壁加厚调控研究进展

植物生理学报 Plant Physiology Journal doi: 10.13592/ki.ppj.2015.05682016, 52 (1): 8–188收稿 2015-10-22 修定 2015-12-15资助国家自然科学基金(31130012)和国家重点基础研究项目(2012CB114502)。

* 通讯作者( E -mail: lgli@)。

植物次生细胞壁加厚调控研究进展黄成, 李来庚*中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所植物分子遗传国家重点实验室, 上海 200032摘要: 植物细胞壁是植物细胞的特征性结构。

植物体中, 所有细胞都会形成初生壁的结构, 而一些特定组织的细胞会在初生细胞壁内侧进一步加厚形成次生壁, 为这些细胞实现正常生理功能和高等植物发育提供必需的结构。

本文分别从转录水平调控、激素调控、加厚模式调控及人工调控等方面介绍目前对于次生细胞壁加厚调控的研究进展。

关键词: 次生细胞壁; 转录调控; 木质素; 纤维素细胞壁是植物细胞区别于动物细胞的一种重要细胞结构。

植物细胞完成分裂后, 由中间的细胞板区域开始形成初生细胞壁。

一些特殊组织的细胞停止扩展后, 在质膜和初生细胞壁之间形成次生细胞壁。

次生细胞壁从结构上可分为S1、S2、S3三层, 主要成分为纤维素、半纤维素和木质素。

植物次生细胞壁大量存在于维管组织管状细胞和纤维细胞, 提供植物直立生长所需要的机械支撑力, 疏水性木质素的存在加固管状分子以抵抗负压, 使得植物体能够连续高效的运输水分。

同时, 在植物生长过程中, 植物积累的大部分光合作用产物储存在次生细胞壁, 构成植物体结构, 是纤维材料和生物质能源原料的重要来源。

次生细胞壁是植物细胞特异分化后产生的细胞结构, 其加厚过程受到多种因素的调控。

目前的研究发现植物体中存在复杂的多级转录网络作用于纤维素、半纤维素和木质素合成基因, 从而调控次生细胞壁加厚过程, 多种激素等信号因子也可能参与其中, 木质部纤维细胞和导管细胞次生壁加厚模式与皮层微管密切相关。

植物细胞壁的生物合成及其调控机制

植物细胞壁的生物合成及其调控机制植物细胞壁是植物细胞的一个重要组成部分，它保护细胞不受外界环境的伤害，并维持了细胞形态和机能的稳定性。

植物细胞壁的形成依赖于细胞质中的噬菌体样体系，这一过程涉及到多个酶类和蛋白质的协同作用，而其调控机制则直接影响着植物细胞壁的质量和数量。

植物细胞壁生物合成的基础植物细胞壁的生物合成发生在细胞膜内侧，必须得到细胞质中的噬菌体样体系提供的多糖底物——葡聚糖（cellulose）和其他淀粉样聚糖。

这一底物是通过UDP-葡糖（UDP-glucose）而来，而UDP-葡糖则是由UDP-葡糖醇（UDP-glucose pyrophosphorylase，UGPase）和磷酸葡糖异构酶（phosphoglucomutase，PGM）催化形成的。

此外，UDP-葡糖也可以被UDP-半乳糖（UDP-galactose）、UDP-葡醛酸（UDP-glucuronic acid）等组分使用。

以上底物先经过不饱和的原料流动，到达高度有序的部位，由在细胞膜中担任固定构体的复合物催化而成。

该复合物是由蛋白梯子（rosette-shaped protein complexes）和纤维网（microfibrils）两大类蛋白质组成，分别担任不同的功能。

酶类和蛋白质在植物细胞壁生物合成中的作用植物细胞壁中最重要的基础物质是纤维素，这是由β-葡聚糖（β-glucan）按照特定的排列方式组合而成的。

β-葡聚糖本身是由多个葡萄糖分子组成的线性化合物，因其链间氧和碳的化学键能够扭曲分子结构，使其最终呈现出半晶态的纤维结构。

在β-葡聚糖合成过程中，有一种重要酶类——葡聚糖合酶（cellulose synthase，CESA）扮演了重要角色。

该酶类能够在不断向细胞壁中转移葡聚糖的基础上保持纤维素的晶结构状态，从而使纤维素纤维不断增长并具有一定的机械强度。

另外，细胞壁中的另一个重要组分是半纤维素（hemicellulose）。

植物次生代谢产物激素生物合成及其调控机制研究

植物次生代谢产物激素生物合成及其调控机制研究植物次生代谢产物激素是植物中重要的化学物质。

它们具有调节植物生长发育、防御外界生物和非生物胁迫的重要功能，如生长素、赤霉素、激素、生物碱、黄酮等。

其中，植物激素在植物生长发育中扮演重要的角色。

植物激素生物合成及其调控机制研究已经成为现代植物生理学、分子生物学研究热点。

1.植物激素生物合成植物激素合成的主要路径是通过Shikimic酸途径或Mevalonate途径。

这些途径产生了独特的次生代谢产物，如赤霉素和细胞壁成分，以及色素类和香气类物质。

植物激素的生物合成过程中，先进的基因克隆和生物技术手段为研究提供了良好的工具。

2.植物激素生物合成的调控机制植物激素生物合成的调控取决于基因表达和酶活性。

植物激素生物合成酶的表达受到转录水平的物理、化学和生物化学调控。

物理调控包括：高温、低温、光照等；化学调控包括：激素、信号、鸟嘌呤等；生物化学调控包括：基因编辑和RNA干扰。

在遗传水平上，若干转录因子是植物激素生物合成和作用的调节因子。

3.植物激素生物合成的应用通过研究植物激素生物合成的基本生物学机制，可以开发新的植物品种，如高激素抗病植物、高激素抗旱植物等。

此外，也可以通过基因编辑等手段改良植物激素合成途径，以直接改善植物产量和品质等方面。

4.协同作用机制植物激素的作用机制是复杂的，形成协同作用机制，包括配对、紧密关联和竞争。

这种协同作用是施肥、农药和水分的管理等决策制定的重要依据之一。

5.结论植物激素合成及相关调节机制的解析，意味着对对生物体的影响更加详尽、精准，反映了植物生长的真实情况。

因此，研究植物激素生物合成及其调控机制，有助于深入探究植物生长、发育、互作机制，为植物品种改良与植物伴侣技术的应用提供了实践性的基础。

植物细胞壁的研究进展

植物细胞壁研究进展生工04.2 赵中华摘要: 本文综述了植物细胞壁结构, 化学组成及功效。

在光学显微镜下, 植物细胞壁可分为初生壁和次生壁, 相邻两个细胞初生壁之间存在中层——胞间层, 依据纤维组成微纤丝排列方向不一样, 并将次生壁分出外层（S1）、中间层（S2）和内层（S3）。

细胞壁关键由纤维素、半纤维素、果胶以及蛋白质等组成, 关键起着机械支持, 参与物质运输和防御反应, 还可作为信号分子, 促进植物细胞分裂增殖, 决定细胞分化方向, 参与细胞识别过程等。

关键词: 细胞壁结构纤维素细胞壁蛋白细胞壁功效在植物进行正常生命活动时, 细胞壁是植物细胞不可缺乏关键部分, 全世界范围内, 植物细胞壁物质年产量约为1012吨, 能够说, 植物细胞壁与人类物质生活亲密相关。

几百年来, 研究者对细胞壁形态、结构、化学组成和生物功效等方面进行了大量研究, 本文从解剖学、生物化学及分子生物学等方面简略综述了植物细胞壁研究结果。

1．植物细胞壁解剖结构对植物细胞壁结构进行研究最早能够追溯到植物细胞发觉, 自从Robert Hooker 在1665年用她自制复式显微镜观察切成薄片软木时, 发觉软木有很多排列紧密蜂窝状“小室”——细胞壁, 以后者对细胞壁进行了大量解剖学研究, 研究结果表明, 细胞壁是含有一定弹性和硬度, 存在于细胞质外并界定细胞形状复杂结构。

在光学显微镜下, 细胞壁可分为初生壁（primary wall）和次生壁（secondary wall）, 相邻两个细胞初生壁之间存在中层（middle lay-er）——胞间层。

胞间层是相邻两细胞所共有, 起粘结和缓冲机械挤压作用; 初生壁是原生质体分泌纤维素、半纤维素、果胶质加附在胞间层内侧组成, 可塑性较大; 次生壁是细胞停止增大以后, 在初生壁内侧继续形成壁层。

通常, 厚壁组织细胞才含有次生壁, 不过在木质部或其它部分组织中, 也有木质化加厚薄壁组织细胞, 其细胞壁往往含有次生壁。