第八章生物氧化

丙酮酸 谷氨酸 FAD NAD FMN CoQ
异柠檬酸 α－酮戊二酸 － 苹果酸
两条主要的呼吸链
NADH呼吸链 呼吸链
FAD呼吸链 呼吸链
（一） NADH氧化呼吸链 NADH氧化呼吸链 这是细胞内最主要的呼吸链， 这是细胞内最主要的呼吸链，因为体内绝 大多数脱氢酶都以NAD 为辅酶。 大多数脱氢酶都以NAD+为辅酶。酶催化代 谢物脱下的氢使NAD 变为NADH 谢物脱下的氢使NAD+变为NADH ，然后通过 NADH呼吸链 呼吸链传递给氧生成水 NADH呼吸链传递给氧生成水 整个NADH呼吸链的成员排列顺 整个NADH呼吸链的成员排列顺 NADH 序及电子传递方向如下图： 序及电子传递方向如下图：
第一节 第二节 第三节 第四节 第五节
生物氧化概述 CO2的生成 呼吸链和水的生成 能量的生成和利用 三羧酸循环
第一阶段 第二阶段
脂类 脂肪酸
多糖 单糖 乙酰CoA 乙酰CoA
蛋白质 氨基酸
第三阶段 三羧酸循环 2H 第四阶段 氢的传递 O2 H 2O
TCA CO2
生物氧化
能量
一. 二.
生物氧化的涵义 生物氧化的特点
1.NAD+或NADP+ NAD
这类脱氢酶以NAD 为辅酶， 这类脱氢酶以NAD+或NADP+为辅酶，首 脱氢酶以 先激活代谢物特定位置的氢， 先激活代谢物特定位置的氢，并使之 脱落，脱下的氢由NAD 脱落，脱下的氢由NAD+或NADP+接受 方程式见维生素一章，如下： 方程式见维生素一章，如下：
二.
生物氧化的特点
生物氧化和体外的氧化（如燃烧） 生物氧化和体外的氧化（如燃烧）在本 质上是相同的，但在表现形式 表现形式、 质上是相同的，但在表现形式、反应条 产物的生成方式上有 上有很大不同 件、产物的生成方式上有很大不同 生物氧化过程见图 生物氧化过程见图
（一）反应条件温和
生物氧化是在近乎中性及体 温条件下的细胞内水溶液中 进行的， 进行的，条件温和 体外氧化是在干燥高温条件 下进行， 下进行，伴有光和热产生
代谢物 2H NAD FMN 2eCoQ Cytb c1 2H+ H 2O c aa3 O2
（二） 琥珀酸(FAD)氧化呼吸链 琥珀酸(FAD) (FAD)氧化呼吸链 体内还有些代谢物（如琥珀酸脱氢） 体内还有些代谢物（如琥珀酸脱氢）脱氢 脱氢酶的辅酶是FAD 后，脱氢酶的辅酶是FAD ，则产生的 FAD呼吸链 进入FAD FADH2进入FAD呼吸链 整个FAD呼吸链的成员排列顺 整个FAD呼吸链的成员排列顺 FAD 序及电子传递方向如下图： 序及电子传递方向如下图：
三.
呼吸链的类型及组分排列顺序
由于生物体内脱氢酶的辅酶不同， 由于生物体内脱氢酶的辅酶不同，脱 下的氢可经两种呼吸链传递： NADH氧 下的氢可经两种呼吸链传递： NADH氧 化呼吸链和 化呼吸链和 琥珀酸氧化呼吸链
两条呼吸链在CoQ处汇合，传递过程如下: 处汇合，传递过程如下 两条呼吸链在 处汇合 要点 各种进入不同呼吸链的重要代谢物 琥珀酸 脂酰CoA 脂酰CoA α－磷酸甘油 － Cytb c1 c aa3 O2
代谢物 脱氢 氧化
2H 能量
CO2
呼吸链
传递体B 传递体B 能量 传递体C 传递体C
O2 H 2O
传递体A 传递体A 能量
此过程即物质分解代谢的第三和第 此过程即物质分解代谢的第三和第 四阶段因此第四阶段即呼吸链 因此第四阶段即呼吸链,此阶 四阶段因此第四阶段即呼吸链 此阶 的参与,产物为 段需要O2的参与 产物为H2O和能量
NAD+ + 2H(H + H++e) NADP+ + 2H(H + H++e) NADH + H+ NADPH + H+
因此NAD 因此NAD+或NADP+每次传递 2molH（即1molH2） （
2. FMN或 FAD FMN或
这类以黄素核苷酸（FMN或 FAD） 这类以黄素核苷酸（FMN或 FAD）为 辅基的脱氢酶称为黄素酶 黄素酶。 辅基的脱氢酶称为黄素酶。它们催化 代谢物脱氢，并由FMN 代谢物脱氢，并由FMN 或FAD 接受 方程式见维生素一章，如下： 方程式见维生素一章，如下：
生物氧化主要讨论有机物在生物体内的 分解.生物体内的分解代谢过程如图: 生物体内的分解代谢过程如图 分解 生物体内的分解代谢过程如图 在代谢过程中， 在代谢过程中，第三阶段和第四阶段是所 有有机物分解的共同途径， 有有机物分解的共同途径，因此通常将第 三和第四阶段合并为一章，称为生物氧化 三和第四阶段合并为一章，称为生物氧化 生物氧化包括三羧酸循环和氢的传递两个 生物氧化包括三羧酸循环和氢的传递两个 三羧酸循环和氢的传递 部分，生物氧化的产物为 能量. 部分，生物氧化的产物为CO2 、H2O和能量 其中三羧酸循环阶段产生氢和 三羧酸循环阶段产生氢和CO 氢的传递 其中三羧酸循环阶段产生氢和CO2,氢的传递 和能量. 阶段生成 H2O和能量
要点
二.
呼吸链的组成
呼吸链包括供氢体， 呼吸链包括供氢体，受氢体和传递体 其中供氢体是代谢物， 其中供氢体是代谢物，受氢体 供氢体是代谢物 是氧， 是氧，因此主要讨论传递体
要点 呼吸链的传递体有两种： 呼吸链的传递体有两种：递氢体和递电子体 递氢体包括NAD FMN(FAD)和 递氢体包括NAD+(NADP+)、 FMN(FAD)和CoQ 递电子体包括铁硫蛋白 递电子体包括铁硫蛋白(Fe-S)、细胞色素体系 铁硫蛋白 、
CH3CH2OH HC＝ CH3HC＝O + 2H
生物氧化中的代谢物通常以脱氢方式氧化
（四） CO2由代谢物脱羧生成 CO2是由代谢物中含羧基的中间物 脱羧生成的， 脱羧生成的，与氧的参与无关 例 氨基酸脱羧反应 R－CH2－NH2 胺 + CO2
R－CH－COOH CH－ NH2 氨基酸
（五）H2O是由代谢物脱下的氢经传递给氧生成的 代谢物脱下的氢须经一系列传递体传递， 代谢物脱下的氢须经一系列传递体传递，这些 氢须经一系列传递体传递 传递体系称为呼吸链。最后氢传给氧生成水 传递体系称为呼吸链。最后氢传给氧生成水 （六）能量在传递过程中逐步释放并储存 体外氧化的能量通常以光和热的形式骤然 释放，而生物氧化的能量是逐步释放的， 释放，而生物氧化的能量是逐步释放的， 这有利于机体截留能量并加以ATP ATP形式储存 这有利于机体截留能量并加以ATP形式储存
（三）代谢物以脱氢的方式氧化 物质氧化的方式有两种： 物质氧化的方式有两种：直接氧化和脱氢氧化 1.直接氧化：指物质直接与氧反应，生成氧化物 直接氧化： 直接氧化 指物质直接与氧反应， 例 铁的氧化和甲烷的燃烧 4Fe + 3O2 2Fe2O3 CO2 + 2H2O CH4 + 2O2 2.脱氢氧化 指物质脱去两个氢原子被氧化 脱氢氧化:指物质脱去两个氢原子被氧化 脱氢氧化 例 乙醇氧化为乙醛 要点
2.细胞色素 Cyt 细胞色素(Cyt 细胞色素 Cyt) 细胞色素是属于色蛋白类的结合蛋白， 细胞色素是属于色蛋白类的结合蛋白，其辅基是 含铁卟啉的衍生物(血红素A,血红素B,血红素 血红素A,血红素B,血红素C) 含铁卟啉的衍生物 血红素A,血红素B,血红素C) 细胞色素共有五种，分别为Cyt 细胞色素共有五种，分别为Cyt a, Cyt b, c， Cyt c1, Cyt c， Cyt a3. 细胞色素在呼吸链中是通过铁卟啉中的铁原子氧 化还原作用而往复传递电子， 化还原作用而往复传递电子，细胞色素是单电子 传递体方程式如下 方程式如下： 传递体方程式如下： ( b, c1, c) 2Cyt·Fe 2Cyt Fe3+ + 2e2Cyt·Fe 2Cyt Fe2+
一. 生物氧化的涵义 由前述分解代谢的总方程式： 由前述分解代谢的总方程式：
有机物 + O2 能量（ ATP） CO2 + H2O + 能量（ ATP）
则有机物的分解是一种有氧参与的氧化反应， 则有机物的分解是一种有氧参与的氧化反应， 且反应发生在生物体内， 且反应发生在生物体内，故称为生物氧化 定义 有机物质在生物体细胞内的 氧化分解作用称为生物氧化 由于此过程消耗氧生成CO2 ，且在细 由于此过程消耗氧生成CO 胞中进行， 胞中进行，因此又称为细胞呼吸
在各种细胞色素中，只有Cytaa 在各种细胞色素中，只有Cytaa3可以直接以 氧分子为电子受体， 氧分子为电子受体，因此又称为细胞色素氧 化酶，电子最终由Cytaa 传给氧使氧变为O 化酶，电子最终由Cytaa3传给氧使氧变为O22Cyt·Cu 2Cyt Cu+ + 1/2O2 O 2- + 2Cyt·Cu 2Cyt Cu2+
是由生物体中的代谢物经脱羧基作用 产生的，脱羧作用有以下两种： 产生的，脱羧作用有以下两种：
一. 二.
直接脱羧基作用 氧化脱羧基作用
பைடு நூலகம்.
氧化脱羧基作用 指有机酸在脱羧过程中也发生 氧化作用（即脱氢作用）。 氧化作用（即脱氢作用）。 氧化脱羧作用需要多种酶和辅 因子参与递氢 氧化脱羧作用也分为两种方式： 氧化脱羧作用也分为两种方式： α－氧化脱羧和 －氧化脱羧 －氧化脱羧和β－
CoQ + 2H CoQH2
CoQ每次传递 CoQ每次传递2molH（即1molH2） 每次传递 （
1.铁硫蛋白（Fe－S） 铁硫蛋白（Fe－ 铁硫蛋白
铁硫蛋白是存在于线粒体内膜上的一种 与传递电子有关的蛋白质。 与传递电子有关的蛋白质。通常与其他 递氢体或递电子体结合成复合物而存在 铁硫蛋白是单电子传递体，反应如下： 铁硫蛋白是单电子传递体，反应如下： 单电子传递体 Fe3+－S + e Fe2+－S
FMN + 2H FAD + 2H FMNH2 FADH2
因此FAD每次传递2molH（即1molH2） 因此FAD每次传递 FAD每次传递 （
3.辅酶Q（ CoQ） 辅酶Q CoQ） 辅酶
辅酶Q是一种脂溶性醌类物质， 辅酶Q是一种脂溶性醌类物质，因 广泛存在于生物体内又称为泛醌。 广泛存在于生物体内又称为泛醌。 辅酶Q 辅酶Q可以结合两个氢而被还原 方程式如下： 方程式如下：
（二）反应历程复杂 例 葡萄糖的氧化反应方程式： 葡萄糖的氧化反应方程式： C6H12O6 +6O2 6CO2 + 6H2O
在体内和体外都是一样的， 在体内和体外都是一样的，但各自的反 应历程不同,体外氧化是一次反应完全的 应历程不同 体外氧化是一次反应完全的 而生物氧化是在活细胞的水溶液中进 生物氧化是在活细胞的水溶液中进 行的，途径迂回曲折，有条不紊， 行的，途径迂回曲折，有条不紊，反 应历程复杂， 应历程复杂，都是酶促反应
2.细胞色素 Cyt 细胞色素(Cyt 细胞色素 Cyt) 其中Cyt 由于不可分开而形成Cytaa 其中Cyt a和Cyta3由于不可分开而形成Cytaa3 复合体，复合体除含铁卟啉外， 复合体，复合体除含铁卟啉外，还含有铜原子 通过铜原子的化合价变化传递电子 方程式如下： 方程式如下： 2Cyt·Cu 2Cyt Cu2+ + 2e（aa3） 2Cyt·Cu 2Cyt Cu+
一. 呼吸链的概念 二. 呼吸链的组成 三. 呼吸链的类型及组分排列顺序
一.
定义
呼吸链的概念
由由线粒体内的供氢体，传递体，受 由由线粒体内的供氢体，传递体， 氢体以及相应的酶系统组成的代谢途 径称为呼吸链， 径称为呼吸链，其中受氢体为氧 呼吸链的反应场所是细胞内的线粒体 呼吸链的反应场所是细胞内的线粒体 代谢物脱下的氢不能在体内游离 存在， 存在，必须有某种受氢体 呼吸链的功能就是将氢通过多种 呼吸链的功能就是将氢通过多种 酶和辅酶组成的传递体系的传递， 酶和辅酶组成的传递体系的传递， 最后交给受氢体氧生成水
2H 代谢物 FAD CoQ 2eCytb c1 c aa3 2H+ O2 H 2O
一.能量的储存形式 三. ATP的生成 ATP的生成
二. 氧化还原电位 四.氧化磷酸化的生成机制
五. 氧化磷酸化的抑制作用 六. 线粒体外的氧化磷酸化
一. 能量的储存形式
生物氧化是最重要的将是代谢物 中的化学能转变为生物能， 中的化学能转变为生物能，并加 储存和利用，通常是将能量储 以储存和利用，通常是将能量储 存在一些高能化合物 高能化合物中 存在一些高能化合物中