第5章：生物种及其变异与进化

5.2.2 变异、自然选择和遗传漂变
5.2.2.3 遗传漂变
遗传漂变由于某种随机因素， 某一等位基因的频率在群体 （尤其是在小群体）中出现世 代传递的波动现象称为遗传漂 变（genetic drift)。遗传漂变的 强度决定于种群大小，用1/N作 为遗传漂变的指标。种群数量 越大，遗传漂变越弱。
自然选择和遗传漂变是两种进 化动力，如果其中一个强度是 另一个的10倍以上，一般可忽 略另一个的作用。
5.生物种及其变异与进化
4 种群及其基本特征 5 生物种及其变异与进化
5.1生物种的概念 5.2 种群的遗传变异与选择 5.3 物种形成 6 生活史对策 7 种内与种间关系
5.2.1基因、基因库和基因频率
▪ 基因(gene)：基因是带有可产生特定蛋白的遗 传密码的DNA片段。基因是成对结构，由两 个等位基因构成（种群中可能有两对以上）， 每一等位基因来自一条同源染色体。两个等位 基因如果相同为纯合的，不同为杂合的，杂合 的基因可以共显性，更多的是仅一个基因为显 性，另一个为隐性。
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Population ecology
第二部分 种群生态学（二）
李云凯
5.生物种及其变异与进化
4 种群及其基本特征 5 生物种及其变异与进化
5.1生物种的概念 5.2 种群的遗传变异与选择 5.3 物种形成 6 生活史对策 7 种内与种间关系
5.生物种及其变异与进化
▪ 对种群的遗传结构、进化机制和物种形成 的研究是紧密结合种群遗传学的当前种群 生态学研究的另一主要方面。种内个体的 基因型（决定特定性状的同源染色体上的 基因组合称为基因型）和表现型（具有特 定基因型的个体，在一定环境条件下所表 现出来的形状特征的总和）的构成及其代 间传递过程中发生的变化，反映了种群的 质的特征，并与其数量动态密切相关。
5.生物种及其变异与进化
4 种群及其基本特征 5 生物种及其变异与进化
5.1生物种的概念 5.2 种群的遗传变异与选择 5.3 物种形成 6 生活史对策 7 种内与种间关系
5.3.1物种形成及其过程
地理物种形成学说
1.地理隔离：通常由于地理屏障将两种群隔离开， 阻碍了种群间个体交换，使种群间基因流受阻。
▪ 达尔文物种：物种是可变的，种间有亲缘关系。 人为划分的分类单位。
▪ 现代：具有形态相似性与遗传相似性的种群。 种内形态和遗传相似性大于种间的相似性，承 认种间和种内都存在差异。
▪ Mayer(1982)提出，物种是由许多群体组成的生 殖单元（在自然界与其它单元生殖上隔离）， 它在自然界中占有一定的生境位置。
▪ 基因库(gene pool)：种群内所有个体基因的总 和构成基因库。如果染色体一个座位上有两对 或多对等位基因，则基因库是多型的、表现型 是多态的。
5.2.1基因、基因库和基因频率
哈代－魏伯格定律(Hardy-Weinberg law) 是指在一个巨大的、个体交配完全随机、没有其
它因素的干扰（如突变、选择、迁移、漂变等）的 种群中，基因频率和基因型频率将世代保持稳定不 变。这种状态称为种群的遗传平衡状态。
5.生物种及其变异与进化
4 种群及其基本特征 5 生物种及其变异与进化
5.1生物种的概念 5.2 种群的遗传变异与选择 5.3 物种形成 6 生活史对策 7 种内与种间关系
5.1生物种（Species）的概念
▪ 林奈物种：形态相似，可自由交配，产生可育 后代。物种是不变的、独立的，种间无亲缘关 系。
③ 平衡选择说：认为遗传变异完全是自然选择的结 果。
5.2.3遗传瓶颈和建立者效应
▪ 许多生物,特别是动物进入冬季以后,由于寒冷、 缺少食物等原因而使大批个体死亡第二年春季, 又由少量的残存个体繁衍增多。因此，后代基 因频率会随着残存个体基因频率的变化而变化, 这就形成了冬季数量减少的遗传瓶颈,叫做瓶 颈效应。
5.2.2 变异、自然选择和遗传漂变
5.2.2.1 变异
变异是自然选择、进化的 基础，也是进化的结果。 种群内的变异包括遗传物 质的变异、基因表达的蛋 白质（特别是酶）的变异 和表现型的数量性状的变 异。
5.2.2 变异、自然选择和遗传漂变
5.2.2.2 自然选择
种群中不同基因型的适合 度W不同，各基因型的适 合度除以其中最大的适合 度即为相对适合度。相对 适合度的极差即为选择系 数（selective coefficient）， 选择系数越大，自然选择 强度越大。
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追求至善凭技术开拓市场，凭管理增 创效益 ，凭服 务树立 形象。2 020年1 0月19 日星期 一下午1 0时34 分15秒2 2:34:15 20.10.1 9
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5.3.2物种形成的方式
5.3.2.1 异域性物种形成：
（1）通过大范围的地理 分割，两个种群各自演 化，形成生殖隔离机制。
（2）通过种群中少数个 体从原始种群中分离出 去，到达他地并经地理 隔离和独立演化而成新 种。
5.3.2物种形成的方式
5.3.2.2 邻域性物种形成：
分布区很广的物种，边缘地区环境不同引起次群分 化、独立，虽然没有隔离屏障，也能成为基因流动的 障碍，经自然选择，逐渐形成生殖隔离的新种。
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树立质量法制观念、提高全员质量意 识。20. 10.1920 .10.19 Monday , October 19, 2020
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人生得意须尽欢，莫使金樽空对月。2 2:34:15 22:34:1 522:34 10/19/2 020 10:34:15 PM
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安全象只弓，不拉它就松，要想保安 全，常 把弓弦 绷。20. 10.1922 :34:152 2:34Oc t-2019 -Oct-2 0
5.3.2.3 同域性物种形成：
在母种群分布区内部，由于生态位的分离，逐渐建 立若干子群，子群间由于逐步建立的生殖隔离，形成 基因库的分离而形成新种。
物种形成的特点
❖ 动物行为隔离在物种形成中起重要作用。 ❖ 植物易形成多倍体，并通过多倍体自发产
生新种。比动物易产生杂种后代，杂种能 育性高，且不育杂种可通过营养繁殖而广 布。 ❖ 岛屿：易于形成特有种。
▪ 北方象海豹：19世纪90年代因过捕数量降到20 头，现在又增长到了30000头，但遗传变异水 平很低。
5.2.3遗传瓶颈和建立者效应
建立者效应：一个大种群中部分个体迁移到另一个地 区,并且与原来的种群相隔离。这些个体建立的新种群, 其基因频率与原来大种群的就不一定相同。
新种群的基因频率 取决于开始迁移个 体的基因型,而不管 它们在选择上是否 有利。这就是建立 者效应(也叫奠基者 效应),它是遗传漂变 的另一种形式。
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牢记安全之责，善谋安全之策，力务 安全之 实。202 0年10 月19日 星期一1 0时34 分15秒 Monday , October 19, 2020
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相信相信得力量。20.10.192020年10月 19日星 期一10 时34分 15秒20 .10.19
谢谢大家！
5.2.4表型的自然选择模型
个体水平自然选择： 1. 稳定选择：环境条件对靠近种群数量分布中间
的个体有利，“淘汰”两侧的极端个体，选择 属于稳定型的。如出生体重3.3kg。 2. 定向选择：当选择对群数量分布一侧的“极端” 个体有利时，种群的平均值向这一侧移动。这 可能是基因型变化最快的一类。大部分人工选 择。 3. 分裂选择：当选择对群数量分布两侧的“极端” 个体有利时，“中间”个体被淘汰，使种群分 成两部分。
适应辐射：
由一个共同祖先起 源，在进化过程中 分化成许多类型， 适应于各种生活方 式的现象。
加拉帕戈斯群岛达尔文雀
思考练习题
1. 名词解释：生物种 基因库 基因频率 哈温定律 适合度 自然选择 遗传漂变 适应辐射
2. 简述各进化动力学说的观点。 3. 个体水平上自然选择的类型有哪些？ 4. 自然选择可能发生在生物学的哪些水平上？ 5. 物种的形成过程一般分为哪几步？ 6. 简述物种形成的方式和特点。 7. 查阅有关生物种群遗传漂变、自然选择、物种形成等方 面的研究文献，总结其主要结论。
5.2.4表型的自然选择模型
其他生物水平的选择
1.配子选择：自然选择作用于配子，从而影响基因频率。
2.亲属选择：个体行为有利于提高其亲属的适合度，亲 属个体具有某些相同的基因，自然选择表现为亲属选择。 （多与利他行为有关）
3.群体选择：如果种群表现为不连续的小群，自然选择 可以在小群间发生。
4. 性选择：在个体间竞争配偶中，由于优势雄性能获得 更多的交配机会，从而使有利于繁殖竞争的特征在后代 中不断强化发展。
5.1生物种（Species）的概念
▪ 生殖隔离是生态学（生物学）对物种进行区分的 可靠标准，但分类学、古生物学需要其他可行的 标准。
5.1生物种（Species）的概念
生物种的特点： ①生物种不是按任意给定的特征划分的逻辑的类，
而是由内聚因素（生殖、遗传、生态、行为、 相互识别系统等）联系起来的个体的集合。 ②物种是一个可随时间改变的个体的集合。 ③物种是生态系统中的功能单位。
2.独立进化：两个彼此隔离的种群适应于各自的 特定环境而分别独立进化。
3.生殖隔离机制的建立：两种群间产生生殖隔离 机制，即使两种群内个体有机会再次相遇，彼 此间也不再发生基因流，因而形成两个种，物 种形成过程完成。
繁殖隔离机制
1. 交配前或合子前隔离机制阻止杂合子形成 （a）生态或生境隔离 （b）季节或时间隔离 （c）性隔离。 （d）机械隔离。 （e）不同传粉者隔离。 （f）Leabharlann Baidu子隔离。 2 . 交配后或合子隔离机制降低杂合体的生存力或繁殖力 （g）杂种不存活。 （h）杂种不育。 （i）杂种受损。
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作业标准记得牢，驾轻就熟除烦恼。2 020年1 0月19 日星期 一10时3 4分15 秒22:34: 1519 October 2020
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一马当先，全员举绩，梅开二度，业 绩保底 。20.10. 1920.1 0.1922: 3422:34 :1522:3 4:15Oc t-20
自然选择 遗传漂变
进化动力学说
① 中性说：认为遗传变异完全由突变和遗传漂变引 起的，不包括自然选择。强调，突变产生的等位 基因在选择上，往往是中性的，与其所取代的另 一等位基因既不有益，也不有害，因此在分子进 化中，自然选择几乎不起作用。
② 筛选选择说：遗传变异是突变、遗传漂变和自然 选择的综合作用。认为多数突变是有害或中性的， 有益的很少，自然选择使有害的突变减少或消失， 允许其它的存在。