林木花发育的基因调控

植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2008, 25 (4): 476−482, w w

收稿日期: 2007-10-25; 接受日期: 2008-02-04

基金项目: “863”计划(No.2007AA 10Z182)和中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(No.200705)

* 通讯作者。E-mail: suxh@c af.ac.c n

.专题介绍.

林木花发育的基因调控

张冰玉1, 苏晓华1*, 周祥明2

1中国林业科学院林业研究所, 国家林业局林木培育实验室, 北京 100091; 2天津市农业生物技术研究中心, 天津 300192

摘要 花发育是林木生长发育过程中的重要阶段。林木的花发育分为开花诱导、花的发端和花器官发育3个阶段, 是由多种基因参与的十分复杂的调控过程。本文对林木在花发育过程中的基因调控进行了综述, 并对林木花发育领域的研究前景进行了展望。

关键词 林木, 花发育, 基因调控

张冰玉, 苏晓华, 周祥明 (2008). 林木花发育的基因调控. 植物学通报 25, 476−482.

花发育是林木生长发育过程中的重要阶段。由于许

多林木具有较长的幼龄期, 因而不可能像拟南芥等模式植

物那样能够获得大量可供研究的花表型突变体, 这就在一

定程度上限制了对其花发育分子机理的研究。因此, 相

对于草本植物来说林木花发育分子机理的研究相当薄弱。

近年来, 随着国内外转基因研究与产业化的发展, 转

基因林木的种植面积迅速增加。目前, 仅我国抗食叶害

虫转基因欧洲黑杨的栽培面积就已经达到400 hm 2(卢孟

柱和胡建军, 2006)。由于林木分布广泛、生殖年限较

长、花粉量大且花粉传播距离远, 所以转基因林木花粉

传播所引起的基因污染等生物安全问题变得日益严重,

已经引起了全世界的广泛关注(Carlson, 2005; 侯英杰等,

2006; Hoenicka and Fladung, 2006)。对林木开花进

行调控, 培育出不育的林木, 可以从根本上解决转基因林

木花粉传播所引起的基因污染等问题。另外, 通过延迟

成龄树开花还可以有效地增加木材产量; 而通过促进林

木开花, 可以有效地缩短传统杂交育种周期和育种进程,

从而大大提高育种效率。因此林木花发育已经成为林

木遗传育种的重要研究内容。1 花发育特点与其它植物一样, 林木的花发育也分为开花诱导、花的

发端和花器官发育3个阶段, 是由多种基因参与的十分复杂的调控过程(Jack, 2004; Tan and Swain, 2006)。首先, 在外部环境和植物体内信号的作用下, 植物顶端分生组织从营养生长向生殖生长转变, 这一过程主要受光周期促进、自发促进、开花抑制、春化促进和赤霉素诱导等多条途径共同控制(Simpson and Dean, 2002; 张云和刘青林, 2003)。然后, 这些途径综合作用于花/花序分生组织特异基因, 致使茎端分生组织向花序(花)分生组织转化; 接着, 花/花序分生组织向成花转变, 激活花器官特性基因的表达, 最后形成花器官。然而, 包括杨树和桉树等在内的许多树种与拟南芥等具有典型的完全花的草本植物相比, 其花的发育有很大不同。(1) 多数林木具有较长的幼年期, 并且成年树开花具有季节性; (2) 许多树种为雌雄异株, 而多数草本植物是雌雄同株; (3) 杨树和桦树等树种与一年生草本植物相比花的形态结构有着显著的区别, 雌雄花通常只有2轮花器官, 即高度退化的花被、雄蕊或雌蕊。近年来, 通过对拟南芥、金鱼草和矮牵牛等模式植物花发育的研究, 分离鉴定了一大批与植物花发育相关

的基因, 为阐明植物花发育的分子机理奠定了坚实的基

础(Irish, 2003; Jack, 2004; Kramer and Hall, 2005),

同时, 也促进了林木等多年生木本植物花发育分子机理

的研究。目前, 已在包括裸子植物在内的很多林木中克

477张冰玉等: 林木花发育的基因调控

隆到与其花发育相关的基因, 并对这些基因的表达和功能进行了研究。

2开花诱导及其基因调控

植物顶端分生组织从营养生长向生殖生长转变受控于外界环境和植物体内在的信号, 这一过程称为开花诱导。开花诱导是植物生殖生长启动的第1阶段, 受光周期促进、自发促进、春化促进、开花抑制、赤霉素诱导和碳水化合物诱导等多条途径控制(Simpson and Dean, 2002)。这些途径通过调控一些开花途径共同控制的整合基因, 如FLO W ERI NGLO CUS T(FT)、LEA FY (LFY)、SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS1 (SOC1)和FLOW ERING LOCUS C (FLC)等, 实现对植物开花时间的调控。其中LFY也在花/花序分生组织形成中起作用。

林木开花诱导研究主要集中在如何缩短幼年期, 以及成年树木如何实现季节性生长与开花的交替等方面。目前在毛果杨、美洲黑杨和巨桉中已经克隆到了与其开花诱导或季节性生长等相关的基因——P T L F、FT2、EgrMADS3和EgrMADS4。其中从毛果杨中克隆的PTLF基因是LFY的同源基因, 该基因在发育中的花序中表达量最高, 在幼苗、叶原基和幼嫩的新叶, 特别是与花序相邻的叶芽中也有表达。在拟南芥中异域表达PTLF基因(35S::PTLF)可使转基因植株提前开花,另有1个35S::PTLF转基因杨树株系也表现出提前开花的性状(Rottmann et al., 2000)。FT2基因是Hsu等(2006)在美洲黑杨中克隆的, 为FT基因的同源基因。研究表明FT2在杨树幼树中表达量极少, 在成年杨树开花期大量表达, 将该基因转入杨树幼树中, 其表达量增加, 并且在1年内开花。因此研究者认为该基因在杨树开花诱导途径中起作用, 同时也在杨树季节性开花中起作用。Böhlenius等(2006)也通过大量实验证实, 毛果杨的FT 基因的同源基因PtFT1不仅能够调控杨树开花时间,而且也在秋季树体停止生长和芽的形成中起作用。Watson 和 Brill(2004)在桉树中克隆了2个拟南芥SOC1基因的同源基因EgrMADS3和EgrMADS4。这2个基因在顶芽和幼叶中表达量较大, 在根和花蕾中也有表达, 但表达量相对较少。异域表达时, 它们不仅可以使拟南芥晚花突变体agl20正常开花, 甚至可使某些转基因株系较野生型开花大大提前。在拟南芥中超量表达EgrMADS3和EgrMADS4时, 能够促使转基因株系在短日照条件下开花。

3花/花序分生组织形成及其基因调控

植物开花途径整合基因的表达激活花/花序分生组织特异基因, 如FRUITFUL(FUL)、CAULIFLOWR(CAL)、LFY和APETALA1(AP1)等, 导致茎端分生组织向花序(花)分生组织转化, 形成花序(花)分生组织, 这一过程称为花的发端。其中AP1在花器官发育中还控制萼片和花瓣的发育。

在林木中通过提高花/花序分生组织特异基因的表达量, 也能够促进其提早开花, 如在蓝桉中克隆的ELF1和ELF2基因是LFY的同源基因, 它们均在花分生组织中表达, 同时也在营养器官形成层中表达。在拟南芥中过量表达ELF1与过量表达LFY具有非常相似的表现,即其茎尖分生组织转变为花分生组织(Southerton et al., 1998b)。在柳树雄花芽中, 分离出了AP1 的同源基因SAP1-1和SAP1-2, 其中SAP1-1在柳树雄花芽的各个部分均表达, 参与花序、苞叶和花形成层的形成, 并且在拟南芥中超量表达该基因, 纯合的转基因拟南芥会出现早花现象(Fernando and Zhang, 2006)。垂枝桦中FUL 的同源基因BpMADS4和BpMADS5在烟草中过量表达时会使转基因植株开花大大提前, 其中BpMADS4与FUL 的同源性最高, 且在花、芽和根中均表达; BpMADS5则在花和未成熟果实中特异表达(Elo et al., 2001)。最近, Flachowsky等(2007)将垂枝桦的BpMADS4基因在苹果中超量表达, 结果使苹果开花提前。

4花器官的形成及其基因调控

植物成花转变中, 由于花/花序分生组织特异基因的表达, 激活了花器官特异基因, 从而形成花器官。花器官