10第十章 脂类代谢
生物化学第10章 脂类代谢
生物化学第10章脂类代谢第十章脂类代谢脂类的分布和生理功能脂类的分布脂肪：分布在皮下、腹腔大网膜、肠系膜等处，这些部位称为脂库。
储存脂、可变脂类脂：类脂是构成生物膜的组成成分。
基本脂或固定脂脂类的生理功能脂肪：①维持体温②减少器官间的摩擦③人体重要的营养物质和能源。
类脂：①构成生物膜的重要成分②参与细胞识别及信号传导③合成多种活性物质脂类的消化和吸收小肠是食物脂类的消化吸收场所。
消化脂类的酶来自胰腺，主要有胰脂肪酶、磷脂酶A2和胆固醇酯酶。
脂类的吸收场所主要是十二指肠下部和空肠上部。
血脂血浆中的脂类统称为血脂。
血脂包括甘油三酯、磷脂、胆固醇酯、胆固醇和脂肪酸。
【血脂的来源和去路】：食物脂类的消化吸收氧化供能体内合成脂类进入脂库储存脂库动员释放构成生物膜转化为其他物质血浆脂蛋白：是脂类在血浆中的存在形式和转运形式。
血浆蛋白的分类、命名和各自功能的比较：电泳分类法：α脂蛋白前β脂蛋白β脂蛋白乳糜微粒超速离心分类法：HDLLDLVLDLCM脂类：包括甘油三酯、磷脂、胆固醇和胆固醇酯等。
血浆蛋白的组成载体蛋白：是指血浆脂蛋白中的蛋白质成分，分为apoA、apoB、apoC、apoD、apoE五类，主要功能是结合和转运脂类。
甘油三酯的中间代谢甘油三酯的分解代谢脂肪动员：脂肪细胞内的甘油三酯被脂肪酶水解生成甘油和脂肪酸，释放入血，供给全身各组织氧化利用的过程。
催化脂肪动员的关键酶是激素敏感性脂酶（HSL）。
甘油代谢：脂肪动员释放的甘油不溶于水，可以直接通过血液循环转运。
肝脏、心脏和骨骼肌的脂肪酸代谢最活跃，氧化途径最主要的是β氧化。
①脂肪酸活化成脂酰CoA脂肪的氧化②脂酰CoA进入线粒体③脂酰CoA降解成乙酰CoA（又称β氧化）。
包括脱氢、加水、再脱氢和硫解四个过程。
④乙酰CoA彻底氧化肝脏是分解脂肪酸最活跃的器官之一。
HMG-CoA酮体合成①两分子乙酰CoA缩合生成乙酰乙酰CoA。
②β-羟基-β-甲基戊二酸单酰CoA。
生物化学脂类代谢
O
R C H 2C H 2C ~ S C o A
= =
脂酰CoA 脱氢酶
β α
脂酰CoA
脱氢
FAD FADH2
O
R C H =C H C ~ S C o A
加水
⊿2--烯脂酰CoA 水化酶
β α
O
R C H O H C H 2C ~ S C o A
= = =
反⊿2-烯酰CoA
H 2O
= =
L(+)-β羟脂酰CoA
细菌和植物----7个多肽
酵母菌----2个多肽
脊椎动物----1个多肽
（1）启动
ACP转移酶
乙酰和酶复合物
（2）装载
丙二酸单酰CoA-ACP转移酶
(3)缩合
β-酮脂酰-ACP合 酶
乙酰乙酰ACP
（4）还原
β-酮脂酰-ACP 还原酶
D-β- 羟丁酰ACP
（5）脱水
α，β- 反式-丁烯酰ACP
1.部位：
组 织：肝（主要） 、脂肪等组织 亚细胞： 胞液：主要合成16碳的软脂酸（棕榈酸） 肝线粒体、内质网：碳链延长
2 饱和脂肪酸的合成
脂肪酸合成的主要途径，胞质中进行，原料为乙 酰CoA，产物是长链脂肪酸（多为软脂酸）。 反应还需：酰基载体蛋白ACP, ATP, NADPH和 Mn2+等。 合成中只有一个C2物以乙酰CoA参与整个合成过 程，其余延伸的C2物均以丙二酸单酰CoA形式参 与反应。
(三)、不饱和脂肪酸的分解
不饱和脂肪酸同样需要活化和转运才能进入线 粒体氧化，在遇到不饱和双键前进行常规的b氧化， 若遇顺式双键，必须异构为反式异构物、或底 物为D(-)b-构型需经差向异构生成L-型异构体， 才能继续b-氧化，需要异构酶和还原酶。
华中农业大学生物化学本科试题库 第10章 脂类代谢
第10章脂类代谢单元自测题(一)名词解释1．血浆脂蛋白2．血脂3．高脂蛋白血症4．酮体5．不饱和脂肪酸6．必需脂肪酸7．脂动员8．脂肪酸β-氧化(二)填空题1．动物不能合成而需要由日粮提供的必需脂肪酸有和。
2．脂肪消化产物在十二指肠下段或空肠上段被吸收后，与磷脂、载脂蛋白等组成经淋巴进入血循环。
3．脂肪动员指在脂肪酶作用下水解为释放人血以供其他组织氧化利用。
4．游离脂肪酸不溶于水，需与结合后由血液运至全身。
5．脂肪酸β-氧化的限速酶是。
6．脂酰CoA经一次β-氧化可生成1分子乙酰CoA和。
7. 一分子14碳长链脂酰CoA可经次β-氧化生成个乙酰CoA。
8．肉碱脂酰转移酶工存在于细胞。
9．脂酰CoA每一次β-氧化需经脱氢和硫解等过程。
10．酮体指、和。
11．酮体合成的酶系存在，氧化利用的酶系存在于。
12．丙酰CoA的进一步氧化需要和作酶的辅助因子。
13．一分子脂肪酸活化后需经转运才能由胞液进入线粒体内氧化；线粒体内的乙酰CoA需经才能将其带出细胞参与脂肪酸合成。
14．脂肪酸的合成需原料、、和等。
15．脂肪酸合成过程中，乙酰CoA来源于或，NADPH来源于。
(三)选择题1．动物合成甘油三脂最强的器官是：a．肝b．肾c．脂肪组织d．脑e．小肠2．脂肪动员是指：a．脂肪组织中脂肪的合成b．脂肪组织中脂肪的分解c．脂肪组织中脂肪被脂肪酶水解为游离脂肪酸和甘油并释放入血供其他组织利用d．脂肪组织中脂肪酸的合成及甘油的生成e．以上都对3. 能促进脂肪动员的激素有：a．肾上腺素b．胰高血糖素c．促甲状腺素d．ACTH e．以上都是4．脂肪酸合成的限速酶是：a．酰基转移酶b．乙酰CoA羧化酶c．肉碱脂酰CoA转移酶Ⅰd．肉碱脂酰CoA转移酶Ⅱe．β-酮脂酰还原酶5．酮体在肝外组织氧化分解，原因是肝内缺乏：a．乙酰乙酰CoA硫解酶b．琥珀酰CoA转硫酶c．β-羟丁酸脱氢酶d．β-羟-β-甲戊二酸单酰CoA合成酶e．羟甲基戊二酸单酰CoA裂解酶6．脂酰CoA的β-氧化过程反应顺序是：a．脱氢，加水，再脱氢，加水b．脱氢，脱水，再脱氢，硫解c．脱氢，加水，再脱氢，硫解d．水合，脱氢，再加水，硫解e．水合，脱氢，硫解，再加水7．可作为合成前列腺素前体的脂肪酸是：a．软脂酸b．花生四烯酸c．亚麻酸d．亚油酸e．硬脂酸8．能将肝外胆固醇转运到肝脏进行代谢的血浆脂蛋白：a．CM b．LDL c．HDL d．IDL e．VLDL9．可由呼吸道呼出的酮体是：a．乙酰乙酸b．β-羟丁酸c．乙酰乙酰CoAd．丙酮e．以上都是10．并非以FAD为辅助因子的脱氢酶有：a．琥珀酸脱氢酶b．脂酰CoA脱氢酶c．二氢硫辛酰胺脱氢酶d．β-羟脂酰CoA脱氢酶e．线粒体内膜的磷酸甘油脱氢酶11．不能产生乙酰CoA的分子是：a．酮体b．脂肪酸c．胆固醇d．磷脂e．葡萄糖12．参与甘油磷脂合成过程的核苷酸是：a．ATP b CTP c．TIP d．UTP e．GTP13．脂肪酸分解产生的乙酰CoA去路：a．合成脂肪酸b．氧化供能c．合成酮体d．合成胆固醇e．以上都是14．胆固醇合成的限速酶是：a．HMGCoA合成酶b．乙酰CoA羧化酶c．HMGCoA还原酶d．乙酰乙酰CoA硫解酶e．HMGCoA裂解酶15．下列不是载脂蛋白的功能的是：a．激活脂蛋白脂肪酶b．激活卵磷脂：胆固醇脂酰转移酶c．激活脂肪组织甘油三脂脂肪酶d．激活肝脂肪酶e．转运胆固醇酯16．脂肪酸β-氧化的限速酶是：a．肉碱脂酰转移酶Ⅰb．肉碱脂酰转移酶Ⅱ c．脂酰CoA脱氢酶d．β-羟脂酰CoA脱氢酶e．β-酮脂酰CoA硫解酶17．缺乏维生素B2时，β-氧化过程的中间产物合成受到障碍是：a．脂酰CoA b．β-酮脂酰CoA c．α，β-烯脂酰CoAd．β-羟脂酰CoA e．都不受影响18．由胆固醇转变而来的是a．维生素A b．维生素PP c．维生素C d．维生素D3e．维生素E19．前体是胆固醇的物质是：a．去甲肾上腺素b．多巴胺c．组胺d．性激素e．抗利尿激素20．脂肪酸生物合成时乙酰CoA从线粒体转运至胞液的循环是：a．三羧酸循环b．苹果酸穿梭作用c．糖醛酸循环d．丙酮酸—柠檬酸循环e．磷酸甘油穿梭作用21．能产生乙酰CoA的物质是：a．乙酰乙酰CoA b．脂酰CoA c．β-羟-β-甲-戊二酸单酰CoAd．柠檬酸e．以上都是22．因缺乏乙酰乙酰CoA硫激酶和琥珀酰CoA转硫酶而不能氧化酮体的组织是：a．脑b．肾c．心d．肝e．肠23．CM的主要功能是：a．运输外源性甘油三脂b．运输内源性甘油三脂c．转运胆固醇d．转运胆汁酸e．将肝外胆固醇转运人肝内代谢24．VLDL的主要功能：a．运输外源性甘油三脂b．运输内源性甘油三脂c．转运胆固醇d．转运胆汁酸e．将肝外胆固醇转运入肝内代谢25．LDL的主要功能是：a．运输外源性甘油三脂b．运输内源性甘油三脂c．转运胆固醇d．转运胆汁酸e．将肝外胆固醇转运入肝内代谢26．HDL的主要功能是：a．运输外源性甘油三脂b．运输内源性甘油三脂c．转运胆固醇d．转运胆汁酸e．将肝外胆固醇转运人肝内代谢27．奇数碳原子脂肪酰CoA经β-氧化后除生成乙酰CoA外还有：a．丙二酰CoA b．丙酰CoA c．琥珀酰CoAd．乙酰乙酰CoA e．乙酰CoA28．乙酰CoA羧化酶的辅助因子是：a．叶酸b．生物素c．钴胺素d．泛酸e．硫胺素(四)是非题1．抗脂解激素有胰高血糖素，肾上腺素和甲状腺素。
生物化学第10章 脂类代谢
课外练习题一、名词解释1、脂肪动员；2、酮体；3、脂肪酸的β-氧化；4、血脂；5、高脂血症；二、符号辨识1、ACP；2、BCCP；三、填空1、甘油三酯的合成包括（）途径和（）途径共两条途径。
2、脂肪酸β-氧化的限速酶是（）。
3、脂肪酸的活化在（）中进行，由（）酶催化。
4、脂肪酸的β-氧化包括（）、（）、（）和（）四步连续反应。
5、酮体在（）中生成，在（）组织中利用。
6、酮体包括（）、（）和（）三种物质。
7、脂肪酸合成的主要原料是（），需通过（）循环由线粒体转运至细胞质。
8、脂肪酸合成的关键酶是（）羧化酶；脂肪酸合成酶系催化合成的终产物主要是（）。
9、脂肪酸碳链的延长可在（）和（）中进行。
10、人体内不能合成的不饱和脂肪酸主要是（）、（）和（）。
11、人体内胆固醇的来源有二，即（）和（）。
胆固醇合成的主要原料是（）。
12、胆固醇在体内可转化生成（）、（）激素和维生素（）。
13、参与胆固醇合成的NADPH主要来自（）途径；乙酰CoA来自（）代谢。
14、3-磷酸甘油的来源有两种方式，即（）的消化产物和葡萄糖经过（）途径产生。
15、每一分子脂肪酸被活化为脂酰CoA需消耗（）个高能磷酸键。
16、脂酰CoA经一次β-氧化可生成（）分子乙酰CoA和比原来少（）个碳原子的脂酰CoA。
17、一分子14碳长链脂酰CoA可经（）次β-氧化生成（）个乙酰CoA。
18、若底物脱下的[H]全部转变成A TP，则1mol软脂酸（含16C）经β-氧化途径可共生成（）个ATP，或净生成（）个A TP。
19、脂肪酸的合成原料包括（）、（）、（）和（）。
20、脂肪酸的β-氧化在（）中进行，需经过（）、（）和（）反应三个过程。
21、脂酰CoA需要借助一种特殊的载体即（）才能从细胞浆转运到线粒体内。
22、不饱和脂肪酸的氧化除了β-氧化的酶外，还需要（）酶和（）酶的参与。
23、脂肪酸合成时，乙酰CoA的转移是通过（）转运体系进行的，（）是乙酰基的载体。
《杨在清》10 第10章 脂类代谢
第10章脂类代谢一、教学大纲基本要求脂类消化、吸收、转运，脂肪动员，脂肪水解；重点掌握脂肪酸β-氧化，奇数碳脂肪酸氧化，不饱和脂肪酸氧化，酮体代谢，脂肪酸合成，脂肪酸碳链延长，脂肪酸去饱和；了解脂类代谢调控，磷脂合成与降解代谢，胆固醇合成代谢，脂代谢紊乱。
二、本章知识要点（一）脂类的消化、吸收、转运和贮存1．脂肪的消化由于甘油三脂是水不溶性的，而消化作用的酶却是水溶性的，因此甘油三脂的消化是在脂质-水的界面处发生，的消化速度取决于界面的表面积，在小肠蠕动的“剧烈搅拌”下，特别是在胆汁盐的乳化作用下，消化量大幅度增高。
胆汁盐是强有力的、用于消化的“去污剂”，它是在肝脏中合成的，经过胆囊分泌进入小肠。
脂肪的消化和吸收主要在小肠中进行。
另外，肝脏还产生磷脂酰胆碱，它的亲水和疏水基分居分子的两端，也有助于脂肪的乳化。
2．脂肪的吸收脂肪消化后的产物脂肪酸和2-单酰甘油由小肠上皮黏膜细胞吸收，随后又经黏膜细胞转化为甘油三脂，后者和蛋白质一起包装成乳糜微粒，释放到血液，又通过淋巴系统运送到各种组织。
短的和中等长度链的脂肪酸在膳食中含量不多，它们被吸收进入门静脉血液，并以游离酸形式被送人肝脏。
即短链和中长链的脂肪酸绕过了形成脂蛋白的途径，它们的这种特性可用于药物治疗学的开发。
3．脂类的转运和贮存脂肪、磷脂和胆固醇及其它脂类以血浆脂蛋白的形式，由血液运送；而血液中的游离脂肪酸则由血液中的清蛋白运送。
近年来，人们对脂蛋白中的载脂蛋白进行了广泛研究，各种载脂蛋白类型间的组分是不同的，即使在同一类型中，载脂蛋白的组分也是各种蛋白质的混合物。
乳糜微粒是最大的又是密度较小的脂蛋白，它从小肠将膳食摄取的甘油三脂及胆固醇运送到其他组织。
极低密度脂蛋白（VLDL）和低密度脂蛋白（LDL）是一组相关的脂蛋白，它们把体内产生（内源的）的甘油三脂和胆固醇从肝脏转运到各组织。
高密度脂蛋白（HDL）将内源性胆固醇从各组织运到肝脏。
脂类物质绝大多数以甘油三脂的形式贮存在脂肪组织中。
生物化学第十章脂类代谢(单选题)-大学教育医学类生物化学试卷与试题
25. 在肝脏中生成乙酸乙酸的直接前体是[2分]-----正确答案(C) A 乙酰乙酰CoA B -羟丁酸 C HMG-CoA D -羟丁酰CoA E 甲羟戊酸
26. 下列关于酮体的叙述，不正确的是[2分]-----正确答案(D) A 酮体包括乙酰乙酸、-羟丁酸和丙酮 B 酮体是脂肪酸在肝中氧化分解的正常中间产物 C 饥饿时可引起血酮体升高 D 低糖高脂饮食时酮体生成减少 E 酮体可以随尿液排出体外
8. 催化体内储存的三酰甘油水解的脂肪酶是[2分]-----正确答案(A) A 激素敏感性脂肪酶 B 脂蛋白脂肪酶 C 肝脂肪酶 D 胰脂酶 E 磷脂酶
9. 能促进脂肪动员的激素有[2分]-----正确答案(E) A 肾上腺素 B 胰高血糖素
C 生长素 D 去甲肾上腺素 E 以上都是
10. 下列具有抗脂解作用的激素是[2分]-----正确答案(D) A 肾上腺素 B 胰高血糖素 C 生长素 D 胰岛素 E 去甲肾上腺素
生物化学：第十章 脂类代谢（单选题）
试卷总分：68 答题时间：1000分钟
单项选择题
1. 下列哪种物质不属于类脂[2分]-----正确答案(A) A 三酰甘油 B 卵磷脂 C 糖脂 D 胆固醇 E 脑磷脂
2. 下列生化反应主要在线粒体中进行的是[2分]-----正确答案(B) A 脂肪酸合成 B 脂肪酸-氧化 C 三酰甘油合成 D 甘油磷脂合成 E 胆固醇合成
6. 下列有关类脂生理功能的叙述，正确的是[2分]-----正确答案(D) A 是体内理想的供能和储能物质 B 保持体温 C 保护和固定重要脏器 D 是构成机体各种生物膜的重要成分 E 协助脂溶性维生素的吸收、运输和储存
脂类代谢
z磷脂（phospholipid，PL）
甘油磷脂 鞘磷脂
z糖脂（glycolipid，GL）
甘油糖脂 鞘糖脂
z胆固醇及胆固醇酯
O CH2 O C (CH2)m CH3
O CH O C (CH2)n CH3
O CH2 O C (CH2)k CH3
O CH2 O C (CH2)m CH3
形成乳糜微粒，经淋巴进入血循环。
1. 中链及短链脂酸构成的TG 乳化 甘油 + FFA
吸收 肠粘膜细胞 脂肪酶
门静脉
血循环
肠粘膜细胞 2.长链脂酸及2-甘油一酯
酯化成TG
TG、CE、PL + 载脂蛋白(apo)
血循环
淋巴管
乳糜微粒(CM)
甘 油 三 酯 的 消 化 与 吸 收
第二节 甘油三酯代谢
脂类的消化
消化的场所：主要在小肠上段 消化的条件:
z 乳化剂的乳化作用：
胆汁酸盐、甘油一酯、甘油二酯等
z 酶的催化作用
产物：
甘油一酯、脂酸、胆固醇及溶血磷脂等，与胆汁酸盐乳化
成更小的混合微团。
消化过程
脂类(TG、Ch、PL等)
胆汁酸盐乳化
微团
胰脂肪酶、辅脂酶等水解
甘油一脂、溶血磷脂、长链脂酸、胆固醇等
z 酮体利用的增加可减少糖的利用，有利于维持 血糖水平恒定，节省蛋白质的消耗。
当肝内酮体的生成量超过肝外组织的利用能力时， 血中酮体升高，称为酮血症，在尿中出现称为酮尿症。
脂酸的合成代谢
合成部位：
（一）软脂酸的合成
细胞器定位：胞液
组织定位：肝为主，还有肾、脂肪组织等
合成原料：
乙酰辅酶A（来源糖、氨基酸、脂肪酸等） NADPH+H+（来源磷酸戊糖途径） ATP、生物素、CO2、Mg2+等
第十章脂类与脂类代谢第一节脂类的概述
2.卵磷脂合成：
①与脑磷脂类似，利用已有的胆碱，先磷酸 化，再连接CDP作载体，与甘油二酯生成卵 磷脂。②从头合成途径：将脑磷脂的乙醇胺 甲基化，生成卵磷脂。供体是S-腺苷甲硫氨 酸，由磷脂酰乙醇胺甲基转移酶催化，生成 S-腺苷高半胱氨酸。共消耗3个供体。
3.磷脂酰肌醇的合成：
①磷脂酸与CTP生成CDP-二脂酰甘油，放 出焦磷酸。由磷脂酰胞苷酸转移酶催化。② CDP-二脂酰甘油：肌醇磷脂酰转移酶催化 生成磷脂酰肌醇。磷脂酰肌醇激酶催化生成 PIP，PIP激酶催化生成PIP2。磷脂酶C催化 PIP2水解生成IP3和DG，IP3使内质网释放 钙，DG增加蛋白激酶C对钙的敏感性，通 过磷酸化起第二信使作用。
一、甘油磷脂的代谢
（一） 甘油磷脂的合成代谢
甘油磷脂的生物合成是甘油－3－磷酸或磷酸二羟丙 酮经酰基化转化为磷脂酸，可进一步经两种途径转 换为磷脂。
磷脂酸与CTP作用，生成CDP-二酰甘油，它在细菌中 转换为磷脂酰丝氨酸，在动物、大肠杆菌中，磷脂 酰丝氨酸可脱羧生成磷脂酰乙醇胺。CDP-二脂酰甘 油是磷脂合成中的关键中间体。
性 2.4 有些脂类是生物表面活性剂 2.5 作为溶剂
第二节 甘油三脂的分解代谢
一、 甘油三脂的水解
组织脂肪酶有三种，脂肪酶、甘油二脂脂肪酶 和甘油单脂脂肪酶，逐步水解R3、R1、R2， 生成甘油和游离脂肪酸。第一步是限速步骤， 肾上腺素、肾上腺皮质激素、高血糖素通过 cAMP和蛋蛋白激酶激活，胰岛素和前列腺素 E1相反，有抗脂解作用。
四、 酮体代谢
乙酰辅酶A在肝和肾可生成乙酰乙酸、β-羟基丁 酸和丙酮，称料。心和肾上腺皮质主要以酮体作燃料，脑在饥 饿时也主要利用酮体。
平时血液中酮体较少，有大量乙酰辅酶A必需代 谢时酮体增多，可引起代谢性酸中毒，如糖尿病。
生物化学第10章 脂类代谢
课外练习题一、名词解释1、脂肪动员：贮存在脂肪细胞中的脂肪，被脂肪酶逐步水解为游离脂肪酸及甘油并释放入血液以供其它组织氧化利用的过程。
2、酮体：脂肪酸在肝内氧化的中间产物——乙酰乙酸、β-羟丁酸和丙酮统称为酮体。
3、脂肪酸的β-氧化：脂肪酸氧化分解时，在脂酰基的β-碳原子上进行脱氢、加水、再脱氢和硫解的连续反应过程。
4、血脂：血浆中各种脂类物质的总称。
5、高脂血症：血脂高于正常值上限。
6、溶血磷脂：甘油磷脂的一位或二位脂酰基水解后形成的磷脂。
二、符号辨识1、ACP：酰基载体蛋白；2、BCCP：生物素羧基载体蛋白三、填空1、甘油三酯的合成包括（）途径和（）途径共两条途径。
2、脂肪酸β-氧化的限速酶是（）。
3、脂肪酸的活化在（）中进行，由（）酶催化。
4、脂肪酸的β-氧化包括（）、（）、（）和（）四步连续反应。
5、酮体在（）中生成，在（）组织中利用。
6、酮体包括（）、（）和（）三种物质。
7、脂肪酸合成的主要原料是（），需通过（）循环由线粒体转运至细胞质。
8、脂肪酸合成的关键酶是（）羧化酶；脂肪酸合成酶系催化合成的终产物主要是（）。
9、脂肪酸碳链的延长可在（）和（）中进行。
10、人体内不能合成的不饱和脂肪酸主要是（）、（）和（）。
11、人体内胆固醇的来源有二，即（）和（）。
胆固醇合成的主要原料是（）。
12、胆固醇在体内可转化生成（）、（）激素和维生素（）。
13、参与胆固醇合成的NADPH主要来自（）途径；乙酰CoA来自（）代谢。
14、3-磷酸甘油的来源有两种方式，即（）的消化产物和葡萄糖经过（）途径产生。
15、每一分子脂肪酸被活化为脂酰CoA需消耗（）个高能磷酸键。
16、脂酰CoA经一次β-氧化可生成（）分子乙酰CoA和比原来少（）个碳原子的脂酰CoA。
17、一分子14碳长链脂酰CoA可经（）次β-氧化生成（）个乙酰CoA。
18、若底物脱下的[H]全部转变成A TP，则1mol软脂酸（含16C）经β-氧化途径可共生成（）个A TP，或净生成（）个A TP。
考研科目,动物生物化学 第10章 脂类代谢
(2) 甘油三脂的合成
3.1 脂肪酸合成
合成原料：乙酰CoA 合成场所：脂肪酸合成的酶系存在于肝、 肾、脑、肺、乳腺和脂肪组织。 合成在胞液进行。 合成的主要产物是16碳的饱和脂肪酸
3.1.1 乙酰CoA的来源
反刍动物: 从其瘤胃吸收一定量的乙酸和少量丁 酸，可以直接进入胞液转变为乙酰CoA及 丁酰CoA，再用于脂肪酸的合成。
β 羟脂酰CoA脱氢酶
+ NAD NAD＋
β α R C CH2 C ~ SCoA O
O
β
羟脂 酰CoA
NADH NADH
β
酮脂 酰CoA
⑥ 硫解
O O O
β α R C CH2 C ~ SCoA + HSCoA 硫解酶 O
R C ~ SCoA + CH3 C ~ SCoA
β 酮脂酰CoA
脂肪酸的氧化过程
参与脂肪酸生物合成的酶有 7 种，并以没有酶 活性的脂酰基载体蛋白 为中心，构成一个脂肪酸合
成酶复合体。 ACP的结构与辅酶 A 相似。
O OH CH3 H H N C CH2 CH2 N C C C CH2 O P O CH2 Ser ACP O O O H CH3
HS CH2 CH2
酰基载体蛋白
皮下脂肪
脂肪（甘油三酯） 储存能量的 肠系膜脂肪 fat (triglyceride) 主要形式 肾周脂肪 脂类 lipids 磷脂(phospholipid) 细胞膜等 类脂 糖脂(glycolipid） 结构的重 组织脂 要组分 lipoid 胆固醇及其酯
1.2 脂类生理功能
（1）是氧化供能和储存能量的物质。 （2）磷脂、胆固醇等是组成生物细胞膜的 必要成分。 （3）许多脂类是合成体内某些活性物质的 原料。 （4）磷脂的中间代谢产物作为信号分子参与 代谢。 (5) 保护作用：维持体温,缓解外界冲击。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
第十章 脂类代谢
丙酮
乙酰乙酸
β-羟丁酸
第十章 脂类代谢
（1）酮体生成
乙酰乙酰CoA
acetoacetate decarboxylase解
第十章 脂类代谢
（2）酮体生成的意义
①酮体易运输 长链脂肪酸穿过线粒体内膜需要载体肉毒碱转 运，脂肪酸在血中转运需要与白蛋白结合生成脂酸 白蛋白，而酮体通过线粒体内膜以及在血中转运并 不需要载体。
第十章 脂类代谢
线粒体内膜的内外两侧均有肉毒碱脂酰转移酶， 分别称为肉毒碱脂酰转移酶I和肉毒碱脂酰转移酶Ⅱ， 酶Ⅰ和酶Ⅱ是同工酶。
第十章 脂类代谢
（3）β-氧化的反应历程
脱氢、加 水、再脱 氢和硫解， 生成1分 子乙酰 CoA和一 个少2个 碳的脂酰 CoA。
第十章 脂类代谢
第十章 脂类代谢
第十章 脂类代谢
第十章 脂类代谢 Fatty Catabolism
一、脂肪的分解代谢 二、脂肪的生物合成
第十章 脂类代谢
第十章 脂类代谢
一、脂肪的分解代谢
第十章 脂类代谢
（一）脂类的消化和吸收
动物体中脂肪的消化需要三种脂肪酶(lipase) 参与， 逐步水解甘油三酯的三个酯，生成甘油和脂肪酸。
第十章 脂类代谢
※β-氧化 氧化是从脂肪酸的羧基端β氧化 碳原子开始，碳链逐次断裂， 每次产生一个乙酰CoA和原 来少2个C的脂肪酸链。
※β-氧化 氧化作用在细胞的线粒体基 氧化
质中进行，油料作物种子萌 发时另一个细胞器——乙醛 酸循环体(glyoxysome，简称 乙醛酸体)中也能进行类似的 作用。
第十章 脂类代谢
2.乙醛酸循环(glyoxylate cycle)
乙醛酸循环存在于一些细菌、藻类和油料 植物的种子的乙醛酸体中，它可将脂肪酸降解 的主要产物乙酰CoA合成为琥珀酸。
第十章 脂类代谢
第十章 脂类代谢
第十章 脂类代谢
乙醛酸循环与TAC循环相比，可看作是TAC 循环的一个支路。异柠檬酸裂解酶(isocitrate lyase)和苹果酸合酶(malate synthase)是该循环的 关键酶。参与乙醛酸循环的酶除了这两种酶外， 其余的酶都与TCA 循环相同。
①脱氢（dehydrogenation）反应
在脂酰CoA脱氢酶催化下，脂酰CoA在α和 β碳原子上各脱去一个氢原子生成具有反式双 键的α、β-烯脂肪酰辅酶A。
第十章 脂类代谢
②加水（hydration）反应
在烯酰CoA水化酶催化下，反式-∆2-烯脂酰-CoA 在双键上加1分子水，生成L-（+）-β-羟脂酰CoA。
第十章 脂类代谢
动物三酰甘油的动员
Hormone:荷尔蒙 Adenylyl cyclase: 腺苷环化酶 Serum almumin:血清蛋白
第十章 脂类代谢
水解产物脂肪酸、甘油和β-单酰甘油等经扩 散进入肠粘膜细胞又重新酯化成脂肪；它们和一 些磷脂和胆固醇混合在一起，由脂蛋白外壳包裹， 形成乳糜微粒；乳糜微粒经胞吐作用由粘膜细胞 分泌至细胞间隙，再经淋巴系统进入血液。小分 子的脂肪酸(C6~C10)可不经酯化而直接进入血液。 植物细胞水解产生的脂肪酸则直接进入线粒 体或乙醛酸体进行氧化分解。
第十章 脂类代谢
③脱氢反应
在β-羟脂肪酰CoA脱氢酶（辅酶为NAD）催化下， β-羟脂肪酰CoA脱氢生成β酮脂酰CoA。
第十章 脂类代谢
④硫解(thiolysie)
第十章 脂类代谢
第十章 脂类代谢
（4）棕榈酸-CoA彻底氧化的能量
第十章 脂类代谢
（5）不饱和脂肪酸的氧化
含一个双键。 含一个双键。 少生成1个 少生成 个 FADH2 。
第十章 脂类代谢
含二个双键。 含二个双键。 少生成1个 少生成 个 NADH和1个 和 个 FADH2
第十章 脂类代谢
（6）奇数碳链脂肪酸的氧化 β-Oxidation of Odd-Carbon Fatty Acids
先β-氧化，生成丙 酰CoA，然后再经 过羧化、两次异构 化，最后生成琥珀 酰CoA，进入TCA。
第十章 脂类代谢
主要存在于动 物和微生物中
柠檬酸穿梭
第十章 脂类代谢
在植物中，不存在“柠檬酸穿梭”。 植物体内，乙酰CoA先脱去CoA，以乙酸的形式 运出线粒体，再在线粒体外由脂酰CoA合成酶催 CoA 化重新形成乙酰CoA。
第十章 脂类代谢
（2）丙二酸单酰CoA的生成
在脂肪酸的从头合成过程中，参入脂肪酸链的二碳单 位的直接供体是丙二酸单酰CoA(malonyl-CoA) 。 在乙酰CoA羧化酶(acetyl-CoA carboxylase)的催化下， 消耗ATP，乙酰CoA和HCO3-反应形成丙二酸单酰 CoA。
第十章 脂类代谢
第十章 脂类代谢
3.脂肪酸的ω-氧化途径
ω-氧化是脂肪酸的ω-端甲基发生氧化，转变成羟甲 基然后再氧化成羧基，而形成α，ω-二羧酸的过程。 动物体内的12C以下的脂肪酸常通过ω-氧化途径进行 降解。 植物体内的在ω-端具有含氧官能团(羟基、醛基或羧 基)的脂肪酸大多也是通过ω-氧化作用生成的，这些 脂肪酸常常是角质层或细胞壁的组分。
第十章 脂类代谢
第十章 脂类代谢
（二）甘油代谢
磷酸二羟丙酮
甘油在甘油激 酶(glycerol kinase) 的催化下，生成磷 酸二羟丙酮和磷酸 甘油醛，然后进入 糖酵解或糖异生。
磷酸甘油醛
第十章 脂类代谢
（三）脂肪酸的氧化
1.脂肪酸的β-氧化(β-oxidation)
1904年，Knoop利用在体内不易降解的苯基作为 标记物连接在脂肪酸的甲基末端，然后喂狗或兔。结 果发现，如喂环标记的奇数碳原子脂肪酸，动物尿中 的代谢物为苯甲酸；如果喂苯环标记的偶数碳原子脂 肪酸，则尿中发现的代谢物是苯乙酸。 。
第十章 脂类代谢
乙醛酸循环的生物学意义
（1）它可看作是TAC循环的一个支路，其产物琥珀酸 可回补四碳化合物的不足，使循环正常运转，对某些 微生物在因四碳化合物不足而使二碳化合物不能充分 氧化时更为重要（对于一些细菌和藻类，乙醛酸循环 使它们能够仅以乙酸盐作为能源和碳源生长）。 （2）植物和微生物脂肪转变为糖的过程中，乙醛酸循 环起着关键作用，它是连结糖代谢和脂代谢的枢纽。
第十章 脂类代谢
第十章 脂类代谢
二、脂类的合成（Lipid 脂类的合成 Biosynthesis） ）
（一）甘油的生物合成 （二）脂肪酸的生物合成 （三）脂肪的生物合成
第十章 脂类代谢
（一）甘油的生物合成
甘油是由糖酵解的中间产物磷酸二羟丙酮 在细胞质中合成的。 与脂肪酸缩合成脂肪的是3-磷酸甘油，而 不是游离的甘油。
第十章 脂类代谢
②节省葡萄糖供脑和红细胞利用 肝外组织利用酮体会生成大量的乙酰CoA， 大量乙酰CoA抑制丙酮酸脱氢酶系活性，限制糖 的利用。同时乙酰CoA还能激活丙酮酸羧化酶， 促进糖异生。肝外组织利用酮体氧化供能，就减 少了对葡萄糖的需求，以保证脑组织、红细胞对 葡萄糖的需要。脑组织不能利用长链脂肪酸，但 在饥饿时可利用酮体供能。
第十章 脂类代谢
第十章 脂类代谢
ACP的辅基结构
第十章 脂类代谢
第十章 脂类代谢
第十章 脂类代谢
总方程式
第十章 脂类代谢
2.脂肪酸链延伸（第二阶段）
（1）The ER reactions are actually quite similar to the fatty acid synthase: addition of two-carbon units at the carboxyl end of the chain by means of oxidative decarboxylations involving malonyl-CoA. 在羧基末 端加入。 （2）The mitochondrial reactions involve addition (and subsequent reduction) of acetyl units. These reactions are essentially a reversal of fatty acid oxidation, with the exception that NADPH is utilized in the saturation of the double bond, instead of FADH2.和 β-氧化的逆过程相似，但辅酶不同。
丙酰CoA羧化酶
D-甲基丙二酸单酰CoA
D-甲基丙二酸单酰CoA
第十章 脂类代谢
2.α-氧化（α-oxidation）
1956年，Stumpf，P.K. 在植物种子和叶子以及动物 的脑和肝细胞中发现了α-氧化作用。 在酶的催化下，在脂肪酸的α-碳原子上发生氧化作 用，分解出CO2，称为脂肪酸的α-氧化。主要氧化 有烷基分支的脂肪酸；联合β-氧化可彻底氧化脂肪 酸。且植物体内C12以下的脂肪酸不被α-氧化降解。
第十章 脂类代谢
（1） 活 化
脂肪酸在进行β-氧化作用之前需要进行 “活化”，并且转运到氧化作用的部位，然后 才能进行β-氧化作用,活化形式是脂酰CoA。 在脂酰CoA合成酶(acyl CoA synthetase)催化 和CoA-SH及ATP的参与下，脂肪酸转变为脂酰 CoA。活化后生成的脂酰CoA极性增强，易溶 于水；分子中有高能键、性质活泼；是酶的特 异底物，与酶的亲和力大，因此更容易参加反 应。 脂肪酸活化主要在细胞液中进行。
第十章 脂类代谢
羧基转移酶 生物素羧化酶 生物素羧基载体蛋白
乙酰CoA羧化酶
第十章 脂类代谢
（3）脂肪酸合酶系统 FAS
脂肪酸合酶系统(fatty acid synthase system，FAS) 是一个多酶复合体，它包括：①乙酰CoA:ACP转移 酶、②丙二酸单酰CoA:ACP转移酶、③ β-酮脂酰ACP合酶、④β-酮脂酰-ACP还原酶、⑤β-羟脂酰ACP脱水酶、⑥烯脂酰-ACP还原酶等6种酶；此外复 合体中还含有脂酰基载体蛋白(acyl carrier protein， ACP)作为辅助蛋白。