鱼类免疫学概述
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免疫因子：
Fletch和Gant通过口服和注射接种方式免疫鲽鱼（Pleuronectes platess a）后，在其皮肤粘液中检测到免疫球蛋白；Lobb等从羊头鲷皮肤粘液中分离
出二聚体和四聚体的Ig。鱼类皮肤组织及其分泌粘液中存在着多种非特异性免 疫因子，目前得到证实的因子包括：溶菌酶、水解酶、转移因子、C - 反应 蛋白、几丁质、凝集素、抗菌肽等。
1.1.2 鳃
免疫组织与细胞： 上皮细胞与支持细胞之间形成窦状隙中，可以观察到中性粒细胞、嗜酸性
粒细胞、巨噬细胞、淋巴细胞等白细胞；Davidson等（2019）对黄盖鲽（Li manda limanda）灌注后的鳃进行活细胞分离，通过ELISPOT方法检测离体
活细胞中存在抗体分泌细胞(Antybody Secreting Cell, ASC)，认为黄盖鲽鳃 组织中存在一定数量的能够分泌抗体的B细胞。
鱼类的系统淋巴组织一般是由网状细胞作为框架支撑着能迁移或不能迁 移的细胞群所构成，具有一定的组织结构，其中的主要细胞群是行使淋巴 组织特异性和非特异性免疫防御的主要功能细胞，如：B、T淋巴细胞、巨 噬细胞、粒细胞等。与系统淋巴组织相比，鱼类粘膜免疫系统的组织细胞 学基础研究还不深入，其组织结构及功能细胞没有被充分认识，特别是鳃 及皮肤免疫组织的相关研究则更为薄弱，一定程度上阻碍了鱼类免疫学的 发展及免疫技术的应用。
关的一对免疫过程，两者相互协同、彼此加强, 两者具有部分相同的功能细胞， 例如巨噬细胞，其既可以行使非特异性免疫的吞噬功能，同时其在特异性免 疫中又具有抗原吞噬、加工、处理及呈递的功能 (Yano,2019；安庆云，201 9)。
6.系统免疫组织及系统免疫应答： 除了分布于胸腺、脾脏及头肾等器官中的免疫组织成为系统淋巴组织（Sy
免疫因子：
Lumsden等（2019）采用注射和浸泡免疫鳟鱼（Salvelinus fontinalis）
后，在免疫鱼的鳃表收集粘液中检测到同血清抗体免疫原性相同的抗体蛋白；
王辉等（2019）从牙鲆(Paralichthys olivaceus)鳃组织中提取出能够抑制鳗
弧菌和金黄色葡萄球菌生长的抗菌肽；华育平等（2019）认为史氏鲟的鳃组 织中存在溶菌酶。
鱼类免疫学概述
前言
鱼类具有与高等脊椎动物相似免疫防御系统调控基因及基因控制产物， 具备机体行使免疫功能的组织、细胞及分子基础。鱼体免疫组织除了分布 于胸腺、脾脏及头肾等器官中的系统淋巴组织（Systemic lymphoid tissu e）外，还包括分布于皮肤、鳃和肠等器官中的黏膜相关淋巴组织,又称为 粘膜淋巴组织（mucosa-associated lymphoid tissue, MALT），它们共同 构建了鱼体免疫的物质基础 ）。
免疫因子： 诸多学者已经证明鱼类肠道内分泌粘液（Jones et al., 2019; Hart et al.,
1988; Joosten et al., 2019; Esteve-Gassent et al., 2019）及胆汁（Romb out et al., 1986; Lobb et al.,1981b; Jenkins et al., 1994; Vervarcke et al., 2019）中存在抗体蛋白；Mulder等（2019）认为，在虹鳟鱼肠粘膜组织中存 在能够合成干扰素IL-1b，IL-8,TNF-α和IFN-γ的功能细胞；另外，一些学者 还在肠组织检测到一些非特异免疫因子，如补体（Lange et al., 2019）、蛋 白酶及溶菌酶等（MagnadÓ ttir et al., 2019；华育平等，2019）。
鱼类免疫学的几个重要概念
1.免疫（immune，immunis）： 机体免疫系统对抗原物质的一种生物学应答过程。
2.免疫应答： 是指鱼体淋巴组织中的免疫细胞对内外环境的抗原信号的反应过程，是
免疫系统的本质功能，包括特异性免疫应答和非特异性免疫反应。 3.特异性免疫应答：
特异性免疫应答是指，鱼类系统免组织接受抗原信号后，其中的免疫活 性细胞会产生对抗原识别及呈递、细胞的活化、增殖、分化等一系列复杂的 生物学反应过程，最终体内产生抗体，发生特异性免疫效应，特异性免疫应 答具有特异性、多样性、免疫记忆和自身调节的特点。
stemic lymphoid来自百度文库tissue），由其承担的免疫应答反应为系统免疫应答。
7.粘膜免疫组织及粘膜免疫应答：
分布于皮肤、鳃和肠等器官中的粘膜相关淋巴组织,又称为粘 膜淋巴组织（mucosa-associated lymphoid tissue, MALT）， 它们共同构建了鱼体免疫的组织细胞学基础（Dalmo et al., 201 9; Delamare-Deboutteville et al., 2019; Cain et al., 2000; Ro mbout et al., 1993）。由其承担的免疫应答反应为粘膜免疫应 答。
鱼类免疫学领域中的几个重要科学问题
1. 鱼类粘膜免疫 1.1鱼类粘膜免疫的组织、细胞及分子学基础
1.1.1皮肤 组织细胞学基础： 鱼类皮肤中存在淋巴细胞等白细胞；一些硬骨鱼类的皮肤中存在特异性免
疫功能细胞已经被直接或间接证据所证明。虽然不能确定这些细胞是皮肤组 织发育的“本土细胞”还是源于其它组织的迁入细胞，但是为鱼类免疫学家 提供了遐想的空间和研究的学术节点。因此，鱼类皮肤的特异性免疫的组织 细胞学基础研究已经成为了鱼类免疫学研究热点之一。
4.非特异免疫应答：
鱼类免疫系统免疫组织接受内外援信号刺激后，其中先天存在的天然防御 机制也会发挥作用，产生非特异性免疫应答，其特点为非特异性、反应强度 弱及不具有免疫记忆等(Dalmo et al., 2019)。
5.特异性免疫与非特异性免疫应答的关系： 与哺乳动物相似，鱼类系统组织的特异性和非特异性免疫应答，是密切相
1.1.3 肠
免疫组织与细胞： 比较解剖学研究结果表明，大量的白细胞群分布于肠道粘膜组织中；Rom
ano等（2019b）及Heidi（2019）对鲤鱼、Santos等（2019）、Scapigliati (2019)对鲈鱼的肠单细胞悬液中的白细胞进行单抗间接荧光标记及流式细胞 计数后发现，鱼肠组织中存在一定数量B、T细胞。
Fletch和Gant通过口服和注射接种方式免疫鲽鱼（Pleuronectes platess a）后，在其皮肤粘液中检测到免疫球蛋白；Lobb等从羊头鲷皮肤粘液中分离
出二聚体和四聚体的Ig。鱼类皮肤组织及其分泌粘液中存在着多种非特异性免 疫因子，目前得到证实的因子包括：溶菌酶、水解酶、转移因子、C - 反应 蛋白、几丁质、凝集素、抗菌肽等。
1.1.2 鳃
免疫组织与细胞： 上皮细胞与支持细胞之间形成窦状隙中，可以观察到中性粒细胞、嗜酸性
粒细胞、巨噬细胞、淋巴细胞等白细胞；Davidson等（2019）对黄盖鲽（Li manda limanda）灌注后的鳃进行活细胞分离，通过ELISPOT方法检测离体
活细胞中存在抗体分泌细胞(Antybody Secreting Cell, ASC)，认为黄盖鲽鳃 组织中存在一定数量的能够分泌抗体的B细胞。
鱼类的系统淋巴组织一般是由网状细胞作为框架支撑着能迁移或不能迁 移的细胞群所构成，具有一定的组织结构，其中的主要细胞群是行使淋巴 组织特异性和非特异性免疫防御的主要功能细胞，如：B、T淋巴细胞、巨 噬细胞、粒细胞等。与系统淋巴组织相比，鱼类粘膜免疫系统的组织细胞 学基础研究还不深入，其组织结构及功能细胞没有被充分认识，特别是鳃 及皮肤免疫组织的相关研究则更为薄弱，一定程度上阻碍了鱼类免疫学的 发展及免疫技术的应用。
关的一对免疫过程，两者相互协同、彼此加强, 两者具有部分相同的功能细胞， 例如巨噬细胞，其既可以行使非特异性免疫的吞噬功能，同时其在特异性免 疫中又具有抗原吞噬、加工、处理及呈递的功能 (Yano,2019；安庆云，201 9)。
6.系统免疫组织及系统免疫应答： 除了分布于胸腺、脾脏及头肾等器官中的免疫组织成为系统淋巴组织（Sy
免疫因子：
Lumsden等（2019）采用注射和浸泡免疫鳟鱼（Salvelinus fontinalis）
后，在免疫鱼的鳃表收集粘液中检测到同血清抗体免疫原性相同的抗体蛋白；
王辉等（2019）从牙鲆(Paralichthys olivaceus)鳃组织中提取出能够抑制鳗
弧菌和金黄色葡萄球菌生长的抗菌肽；华育平等（2019）认为史氏鲟的鳃组 织中存在溶菌酶。
鱼类免疫学概述
前言
鱼类具有与高等脊椎动物相似免疫防御系统调控基因及基因控制产物， 具备机体行使免疫功能的组织、细胞及分子基础。鱼体免疫组织除了分布 于胸腺、脾脏及头肾等器官中的系统淋巴组织（Systemic lymphoid tissu e）外，还包括分布于皮肤、鳃和肠等器官中的黏膜相关淋巴组织,又称为 粘膜淋巴组织（mucosa-associated lymphoid tissue, MALT），它们共同 构建了鱼体免疫的物质基础 ）。
免疫因子： 诸多学者已经证明鱼类肠道内分泌粘液（Jones et al., 2019; Hart et al.,
1988; Joosten et al., 2019; Esteve-Gassent et al., 2019）及胆汁（Romb out et al., 1986; Lobb et al.,1981b; Jenkins et al., 1994; Vervarcke et al., 2019）中存在抗体蛋白；Mulder等（2019）认为，在虹鳟鱼肠粘膜组织中存 在能够合成干扰素IL-1b，IL-8,TNF-α和IFN-γ的功能细胞；另外，一些学者 还在肠组织检测到一些非特异免疫因子，如补体（Lange et al., 2019）、蛋 白酶及溶菌酶等（MagnadÓ ttir et al., 2019；华育平等，2019）。
鱼类免疫学的几个重要概念
1.免疫（immune，immunis）： 机体免疫系统对抗原物质的一种生物学应答过程。
2.免疫应答： 是指鱼体淋巴组织中的免疫细胞对内外环境的抗原信号的反应过程，是
免疫系统的本质功能，包括特异性免疫应答和非特异性免疫反应。 3.特异性免疫应答：
特异性免疫应答是指，鱼类系统免组织接受抗原信号后，其中的免疫活 性细胞会产生对抗原识别及呈递、细胞的活化、增殖、分化等一系列复杂的 生物学反应过程，最终体内产生抗体，发生特异性免疫效应，特异性免疫应 答具有特异性、多样性、免疫记忆和自身调节的特点。
stemic lymphoid来自百度文库tissue），由其承担的免疫应答反应为系统免疫应答。
7.粘膜免疫组织及粘膜免疫应答：
分布于皮肤、鳃和肠等器官中的粘膜相关淋巴组织,又称为粘 膜淋巴组织（mucosa-associated lymphoid tissue, MALT）， 它们共同构建了鱼体免疫的组织细胞学基础（Dalmo et al., 201 9; Delamare-Deboutteville et al., 2019; Cain et al., 2000; Ro mbout et al., 1993）。由其承担的免疫应答反应为粘膜免疫应 答。
鱼类免疫学领域中的几个重要科学问题
1. 鱼类粘膜免疫 1.1鱼类粘膜免疫的组织、细胞及分子学基础
1.1.1皮肤 组织细胞学基础： 鱼类皮肤中存在淋巴细胞等白细胞；一些硬骨鱼类的皮肤中存在特异性免
疫功能细胞已经被直接或间接证据所证明。虽然不能确定这些细胞是皮肤组 织发育的“本土细胞”还是源于其它组织的迁入细胞，但是为鱼类免疫学家 提供了遐想的空间和研究的学术节点。因此，鱼类皮肤的特异性免疫的组织 细胞学基础研究已经成为了鱼类免疫学研究热点之一。
4.非特异免疫应答：
鱼类免疫系统免疫组织接受内外援信号刺激后，其中先天存在的天然防御 机制也会发挥作用，产生非特异性免疫应答，其特点为非特异性、反应强度 弱及不具有免疫记忆等(Dalmo et al., 2019)。
5.特异性免疫与非特异性免疫应答的关系： 与哺乳动物相似，鱼类系统组织的特异性和非特异性免疫应答，是密切相
1.1.3 肠
免疫组织与细胞： 比较解剖学研究结果表明，大量的白细胞群分布于肠道粘膜组织中；Rom
ano等（2019b）及Heidi（2019）对鲤鱼、Santos等（2019）、Scapigliati (2019)对鲈鱼的肠单细胞悬液中的白细胞进行单抗间接荧光标记及流式细胞 计数后发现，鱼肠组织中存在一定数量B、T细胞。