生态学：行为生态学

动物行为产生的生理基础
动物行为的类型 1、先天行为和后天行为 趋性
先天行为
本能 非条件反射 印随 经典条件反射 联系学习
后天行为
洞察学习
操作条件反射
习惯化
动物行为学中的一些基本概念
一、反射 条件反射：刺激和反应之间的联系是先 天的 无条件反射：后天的 巴浦洛夫
二、动性 对刺激所做出的一种随机的或无定向的运动反 应，其强度随刺激强度的变化而变化，结果导 致身体长轴没有特定的指向 直动性：造成个体的聚集 调转动性：随着刺激强度变化，动物随机转向 的频率也发生变化。可帮助动物停留在刺激源 部位，防止动物进入不利环境。如昆虫沿着一 个物质气味梯度找到食物或配偶 动性是一连串的随机活动。通过一定的躲避或 接近运动，最后到达或避开某一刺激来源，回 避不利环境，并经常使自己处于适宜于生活的 区域内。
三、趋性
是动物根据刺激定向的另一种最普通的适应性行为，使 接近或离开一个刺激源的定向运动。沿着直线，通过动 物体的长轴直接指向刺激源。 动物对于环境刺激，如光、温度、湿度、化学物质、地 心引力等，有显著的趋近或避开的反应，这是一种先天 性行为，叫做趋性。 假如定向运动是朝着刺激的来源，称为正趋性；假如是 反着刺激的来源，称为负趋性。 趋性的一个主要特征：为整个身体的反应，是整个动物 体的定向运动 趋激性：沿着直线趋近或离开刺激源靠的是身体两侧具 有成对的感受器 如动物向光运动时，总保持两只眼睛能接受同样刺激的 状态。若一只眼睛无光，则动物不断地作圆圈运动。
四、横定向 使动物身体与刺激源方位保持一个固定 不变的角度，但不一定涉及动物的运动 蚂蚁总是以90度的直角对着太阳前进， 以维持对窝巢的定向 夜晚飞蛾绕灯光飞行也是为使身体与光 保持一定角度
不让昆虫见到太阳，它们也能对天上的偏射光 的平面起反应，称为不全定向趋性 趋性也可能是由2个或更多个趋性现象形成的 定向运动。如鱼总是背部向上。当光线从侧方 照射时，鱼就偏斜着身体游泳，即鱼类是凭借 太阳光和重力的作用来定向的趋性 鸣禽类的幼鸟在受到巢身倾斜的刺激时，即伸 长头颈张口求食，是固有的本能行为
总结： 引起雄蝶起飞反应的刺激信号与形状无 关，与颜色关联不多，重要的是体型大， 色泽深，距离近、活动强 颜色：只对黄色及兰色发生反应，但对灰 色无反应 在觅食时，能注意辨识和区分颜色，在追 逐配偶时，因为注意力转移，焦点集中 在雌性身上，忽略了颜色的差异
2.刺激的选择 动物在特定情况下选择通过感觉器官传 来的某一刺激信息，在另一种情况下又 不采用从该刺激获得的资料，神经生理 学家把这种现象叫做选通 动物行为的失误指动物在不适当的情况 下产生的不相宜的行为。对动物本身并 无好处。如杜鹃的养母不理会自己的幼 鸟
刺激的外围筛选的另一种情况：侧面抑制 感觉器官虽能感受到刺激，但不能将它全
部都以神经冲动的形式传递到中枢神经系 统中去。如某些节肢动物的复眼中的光感 受细胞受到光刺激后在将神经冲动传出的 同时抑制了临近感光细胞的兴奋，可能提 高视觉的反差度 外围筛选在筛除无关刺激以减少对大量的 无关信号作出反应的无效能量消耗上具有 重要意义
1.形态像三刺鱼的模型，不 能引起雄鱼的战斗。
2～5.腹面是红色的模型，都能 引起雄鱼的战斗。
种间引发刺激 如鸟类的报警鸣叫。种间引发刺激在共 生现象和拟态现象中较普遍
刺激积累与超常刺激 动物的许多行为由几个刺激先后连续地或共同 地引发，在效果上相互促进，称为刺激积累 如大西洋海鸥在抱窝时要将滚出窝的蛋收回巢， 蛋的大小、颜色和斑点就是这一行为的信息刺 激，在其他条件相同时较大的蛋在引发这一行 为上更有效，有斑纹的比色泽一般的更有效， 绿色蛋比棕色蛋更有效，有斑纹的绿色的大蛋 最有效。缺少了一项刺激因素可以通过增强其 他刺激因素的办法加以补偿 如果将具有红色腹部的雄三棘鱼模型倒立就会 增强保卫领域的雄鱼的攻击性 集体求偶行为
行为动机之间的竞争与矛盾行为 本能之间能量大小的较量，能量最大、 冲动最强烈的就在行为上得到优先表现 如软体动物Pleurobranchus的行为方式 顺序是排卵、摄食、求偶、其他活动。 如果提供食物，即使它正在交配也会转 向取食；然而当它排卵，则抑制了摄食 行为，从而防止它吃掉自己排出的卵
矛盾行为：不同行为动机之间竞争的另一种形 式，即2种动机或2种不相容的行为倾向之间彼 此势均力敌时所发生的情况。主要有以下几种： 改向行为：争斗时失败的一方不向对手攻击而 改向第三者（地上的草丛），在有等级结构的 动物群体中欺软怕硬 趋避行为：同一事物能刺激2种行为时，如竞 争对手的出现能同时引起进攻行为及逃避行为 转移行为：是在2种互不相容的行为方式同时 出现而且动机又同等强烈时发生，因此是彼此 抑制的。
幼鸟读亲鸟模型的反应： 形状似乎没有关系，头与身体的大小比 例非常重要。 幼鸟对猛禽作出迅速逃避的反应：猛禽 多为短颈的，与鸭、鹅等的长颈截然不 同。
刺激筛选，分为外围筛选和中枢筛选： 外围筛选：动物的感觉器官只能感受一定种类、 范围阈值的环境刺激。是动物在长期进化过程中 对感觉器官的结构、功能通过自然选择的结果。 例如亚热带地区传染黄热病的埃及伊蚊，其雄蚊 触角上的感受器只能感知雌蚊翅膀振动频率，而 雄蚊振动频率比雌蚊高，被雄蚊的感受器筛除 蝙蝠在夜间利用回波定位捕食夜蛾。夜蛾胸部的 感受器上的鼓膜有2种感受细胞，A1细胞能感受 较远的（30m）超声波，夜蛾接收后立即采取不 规则的飞行方式。A2细胞只能感受距离为2-3m 的强烈超声波，说明蝙蝠已近身畔，夜蛾采取突 然落地的动作逃生
感受器按所接受刺激的类型： 化学感受器 光感受器 热能感受器 机械性刺激感受器：引起压觉、痛觉、 触觉、平衡觉和听觉
刺激及其作用
1.刺激的分析 环境的变化引起动物行为的变化 粉虱，选择寄主植物的第一步是依靠视觉，如 叶片的反射光谱波长为500-600nm 成年雌蜱受到光照射后，向着光线爬到草丛或 灌木的枝端；人或兽走近时，身上的丁酸气味 是诱导蜱抓住并附着在人或兽的身上；寄主温 热的躯体是又一刺激，促使蜱类把喙插入寄主 的皮肤，开始吸血。但血的味道和寄主的特征 对蜱并不重要
影响行为动机的各种因素
1.外界的某些关键刺激：能影响由其他刺 激引起的行为动机，如敌害的出现能影 响动物的摄食或求偶动机 2.内部刺激：如血糖浓度和渗透压的变化 与动物的饥渴有关 3.激素：如求偶 4.内源性节律：昼出夜伏、休眠、迁徙等 5.发育成熟程度：神经系统发育成熟程度
6.行为的时间性：时间间隔越长，该行为的动机就越 强烈，行为很容易发生。如摄食行为和求偶行为 由行为时间性而引起的行为反应的衰退现象又称为 特异性疲劳，又分为动作特异性疲劳和刺激特异性 疲劳。 动物大量摄食后的疲劳属于动作特异性疲劳，反复 给予某种刺激引起疲劳现象后再施加另外一种刺激 又能引起行为反应属于刺激特异性疲劳。如雀形目 的幼鸟在亲鸟出现时即伸头张嘴求食，巢边的任何 黑色物体甚至是鸟巢的颤动也能刺激幼鸟的求食反 应。若反复给予视觉刺激，幼鸟的求食反应逐渐减 弱以至不发生反应
动物行为
行为指个体行为和种群行为，指动物各 种形式的运动，鸣叫发声、身体的姿态， 个体间的通讯和能够引起其他个体行为 发生反应的所有外部可识别的变化 动物的行为是为了满足基本需要，适应 体内、体外环境变化的一切反应的总和， 或者说是动物应付或适应内外环境变化 的手段 。
动物的一切行为取决于3个因素：一是外 界或内部刺激，如雌孔雀的出现导致雄 孔雀开屏；二是动物的感觉器官与神经 系统的功能状态；三是动物机体的结构 与生理特性 动物的行为不仅受到遗传和环境两方面 的影响，而且也是在长期进化过程中通 过自然选择形成的，具有种的特异性 由于动物行为基本是动物对内外环境变 化的适应反应，因而将它列为生态学的 分支学科
中枢筛选：
涉及筛选在中枢的哪个部位发生及筛选
的机制 如豹蛙视网膜上的神经节细胞LID能分辨 不同颜色，但其神经中枢则只能感受兰 色，其意义可能是在遇到危险时感知兰 色水面而逃生
关键刺激与引发刺激 凡能引发动物行为的特殊刺激就是关键刺激。 雄三棘鱼好斗的关键刺激是其他雄三棘鱼腹部 的红色，代表性成熟了的三棘鱼 由关键刺激引发的反应行为具有重要的适应意 义，否则对动物的生存与繁殖产生严重影响 凡能引起同种动物发出行为反应的性状是引发 刺激。可以是视觉的、听觉的、化学的、行为 的。代表这种刺激的动物性状必须是易于辨认 和鲜明的如雏鸟的张嘴姿态，孔雀的尾羽 由于引发刺激的鲜明性与逃避敌害的隐蔽性相 矛盾，因此引发刺激性状往往在可折叠的器官 上表现，或只在需要时才显示出来
超常刺激 动物总是表现出选择那些比正常刺激要强 许多，而且颜色异常鲜明的刺激的倾向 海鸥和有些鸟类，如同时看到一只正常大 小的蛋和另一只大得多的蛋，总是选择大 的，这种现象叫做超常刺激 模型用又细又长的超长喙，海鸥幼雏的啄 食次数就大大增加（26%） 有些蛾类在身体每侧各有两个眼斑，当捕 食者看到这种超常刺激时更害怕
一般把向性、趋性、反射、本能统称为先天行 为或天赋行为，是定型的 、对一定刺激产生特 定反应的行为，是固定作用方式，神经机制为 一条神经通道。好处在于对刺激能作出迅速的、 无误的反应 学习和推理是后天获得的行为，常对一些反应 作出改变，其神经机制带有改变通道，即在原 来的神经通道上联系有可以选择的通道。好处 在于能适应多变的环境
区别地对待环境中的刺激是动物决定产生什么 行为的关键 一个刺激就能引起反应，这类刺激称为信号刺 激或释放者，这在某些先天性行为中特别重要。 如某些蛾类的向光行为 灰雁寻找丢失的卵时，起作用的是卵上的褐色 斑点而非卵的形状 灰黄蝶追求配偶，有三个刺激最重要：深色效 果最好；模型越大刺激飞行的反应就越强;动 作：纸蝶移动的方式和间隔不遵循一定程序为 好 距离：离雄蝶越近越好
有的学者将转移行为称为替换活动：一些行为与 其发生的情境是无关的或异常的 2只公鸡打架时往往突然停止争斗而转向地面啄 食，随后又继续战斗；争斗时，一只刺鱼表现出 挖掘筑巢的行为。转移行为通常以摄食、整饰皮 毛、以喙刷饰羽毛、筑巢和抚育等方式表现。 在这类被激活的本能的动机性冲动受到阻止，不 能沿着它们本身的等级系统的通路下传；积累的 冲动最终溢出或爆出火花到了另一本能的通路中 去，因此表现成另一本能运动模式的片段
刺激信号发展得愈明显、愈大，恫吓天 敌、识别亲体，或保护自己的卵和后代 的作用也就越强，有利于动物的生存和 传宗接代 鲑鱼需要铺有石子层的河床来埋藏鱼卵， 石子对于引起鲑鱼产卵行为是一个重要 的刺激，而且需要具有一定的规格Βιβλιοθήκη Baidu象 核桃大小才能起刺激作用，若换成敷料 块也一样诱发产卵反应
行为动机 以结构特征与生理状态以及后天经验为基础的、 在表现某一特定行为之前的动物内部待机状态 称为行为的动机。 如同一只雄猫在求偶期和非求偶期对雌猫的反 应不同 行为动机是动物行为的内在因素，环境刺激与 动机结合，交互作用才引发行为 冲动就是具体的行为动机，如性冲动、摄食冲 动。冲动引起寻求行为与完成行为 寻求行为随环境变化而多样；完成行为是刻板 不变的，被称为固定行动方式，如吃，交配
五、释放行为的刺激阈值和空放行为 阈值指释放一个行为反应的最小刺激强 度 阈值大小不是固定不变的 空放行为：无刺激行为释放，阈值降低 到导致行为的自发产生
六、行为反应的疲劳现象 特定刺激疲劳：狗的擦反射 特定反应疲劳：苍头燕雀在枭出现时的 躁动反应
七、欲求行为和完成行为 欲求行为阶段：动物积极寻找和探索目 标 动物的欲求行为需经历较长时间，行为 程序有较大的灵活性，而且会表现出学 习能力 完成行为能使动物的欲望下降
昆虫对同类释放的外激素源的定向多属趋性。 外激素的刺激首先引起动物移动，其次是控制运动 的速度，这类反应称为直线运动反应。 动物受到外激素刺激后，作出身体方位的转向运动， 称为趋性反应 动物将身体转向外激素浓度最高区，这种转体叫做 化学调转趋性 有些动物将外激素连续地或断断续续地沉积在基质 上，然后让其挥发到空气中或溶入水中，形成一种 延伸的臭迹，并使种内个体发生跟随行为。当动物 偏离到臭迹一侧时，动物就会发生转体反应，沿着 臭迹前进的路线呈正弦曲线或锯齿形。锯齿形移动 方式还可以防止动物嗅觉敏感性的衰退。假如动物 一直沿着臭迹中线前进，则嗅觉敏感性会很快下降 （适应）。