第10章细胞骨架0505【精选】

翟中和 王喜忠 丁明孝 主编
细胞生物学（第4版）第10 细胞骨架“人”有一定的形态是由于 有骨骼系统作为支架。
细胞为什么能维持一定的形态？
细胞质：微管 微丝 中间纤维
细胞核：核骨架
细胞骨架(cytoskeleton): 是指真核细胞中由微管、 微丝和中间纤维等蛋白质 成分构成的一个复合的网 架系统。
平衡期(Equilibrium phase) –聚合速度=解聚速度。
p195
踏车行为（treadmilling）
• 在体外组装过程中，微丝正极由于肌动蛋白亚基 不断添加而延长，负极由于肌动蛋白亚基去组装 而缩短的现象
正极的肌动蛋 白聚合速率等 于负极的解聚 速率时，踏车 现象出现
由G-actin单 体的临界浓 度决定
• 形成贯穿于细胞核、细胞质、细胞外的一体化网 络结构。
微丝，又叫肌动蛋白纤维，是由 肌动蛋白构成的两股螺旋形成的 细丝，普遍存在于真核细胞中
微管，是由微管蛋白单体构成的 基本组件形成的中空的管状结构。 普遍存在于真核细胞中
中间纤维，又叫中间丝，粗细位 于微丝和肌球蛋白粗丝之间，普 遍存在于真核细胞中，是三种骨 架系统中结构最为复杂的一种
微丝的体外组装
1. 条件：一定的盐浓度(主要是Mg2+)，一定的 G-actin浓度，ATP，pH>7.0
2. G-actin单体聚合成F-actin，F-actin组成肌动 蛋白微丝
3. 正极与负极都能生长，正极生长速度快， 负极生长速度慢；由于G-actin在正极端 装配，负极去装配，从而表现为踏车现象
G-actin浓度，ATP，pH>7.0 。
Mg2+、高Na+、高K+
G-actin
F-actin
Ca2+、低Na+、低K+
2 过程
成核期(Nucleation phase) – 限速过程，又称延迟期。 二聚体（不稳定） 三聚体（核心形成）
延长期(Elongation phase) – 正端快，为负端的10倍。
• 微丝的任何一端都可以以添加肌动蛋白单体的方 式增长，不过由于极性，两端的速度不同，速度 快的一端为正端，速度慢的一端为负端，表现为 踏车现象。
• 当到达平衡期，肌动蛋白分子添加到肌动蛋白丝 上的速度正好等于肌动蛋白分子从肌动蛋白上失 去的速度，微丝的净长度没有改变，这种过程称 为微丝的踏车行为。
简要说明由G蛋白偶联的受体介导的信号的特点
• G蛋白偶联的受体是细胞质膜上最多，也是最重要的倍转导系统，具 有两个重要特点：⑴信号转导系统由三部分构成：①G蛋白偶联的受 体，是细胞表面由单条多肽链经7次跨膜形成的受体；②G蛋白能与 GTP结合被活化，可进一步激活其效应底物；③效应物：通常是腺苷 酸环化酶，被激活后可提高细胞内环腺苷酸（cAMP）的浓度，可激活 cAMP依赖的蛋白激酶，引发一系列生物学效应。⑵产生第二信使。配 体—受体复合物结合后，通过与G蛋白的偶联，在细胞内产生第二信 使，从而将胞外信号跨膜传递到胞内，影响细胞的行为。根据产生的 第二信使的不同，又可分为cAMP信号通路和磷酯酰肌醇信号通路。 cAMP信号通路的主要效应是激活靶酶和开启基因表达，这是通过蛋白 激酶完成的。该信号途径涉及的反应链可表示为：激素→G蛋白偶联 受体→G蛋白→腺苷酸环化化酶→cAMP →cAMP依赖的蛋白激酶A→基 因调控蛋白→基因转录。磷酯酰肌醇信号通路的最大特点是胞外信号 被膜受体接受后，同时产生两个胞内信使，分别启动两个信号传递途 径即IP3—Ca2+和DG—PKC途径，实现细胞对外界信号的应答，因此， 把这一信号系统又称为“双信使系统”。
上皮细胞（红色：微 丝；绿色：微管）
作用： • 维持细胞一定的形 状 • 网络各游离的细胞 器 • 与细胞的运动有关
•细胞骨架的发现过程
最初人们认为细胞质中无有形结构，但许多生命现象 ，如细胞运动、细胞形状的维持等，难以得到解释。
1928年，人们提出了细胞骨架的原始概念。
1954年，在电镜下首次看到了细胞中的微管，但在此 时，电镜制片还只能用锇酸或高锰酸钾在低温条件下来固 定，在这样的条件下细胞骨架常发生聚集现象，因而被破 坏。
本章主要内容
微丝与细胞运动 微管及其功能 中间纤维 细胞骨架与疾病
第一节 微丝与细胞运动
• 微丝 （microfilament, MF）
• 肌动蛋白丝 （actin filament）
• 纤维状肌动蛋白 （fibrous actin, F-actin）
• 直径7 nm • 存在于所有真核细胞中 • 微丝结合蛋白
（microfilament binding protein）
Neuronal growth cone photos © Schaefer, Kabir, and Forscher, 2002. Originally published in The Journal of Cell Biology, 158: 139-152.
– 具有裂缝的一端为 负极，相反一端为 正极
微丝是由G-actin单体构成的螺旋状纤维， 肌动蛋白单体具有极性，装配时头尾相接,故微 丝也具有极性，结合ATP的一端为负极，另一 端为正极。
在装配过程中，正极装配较负极快5～10倍。
（二）微丝的组装及其动力学特性
微丝的体外组装 1 条件 • 一定的盐浓度（主要是Mg2+），一定的
一、微丝的组成及其组装
（一）结构与成分
• 肌动蛋白（actin）
负极
– 球状 G-actin
– 纤维状 F-actin
• 裂缝 / 极性
• ATP/ADP结合位点
• 二价阳离子（Mg2+
或Ca2+）结合位点
正极
（一）结构与成分
• 直径约7 nm 扭链 • 肌动蛋白单体组装 • 右手螺旋 • 极性
1963年，采用戊二醛常温固定后，才广泛的地观察到 种类细胞骨架的存在，并正式命名为一种细胞器。
• 细胞骨架由以下组分构成
– 微丝（microfilament） – 微管（microtubule） – 中间纤维（intemediate filament）
• 广义的细胞骨架还包括
– 核骨架（nucleoskeleton） – 核纤层（nuclear lamina） – 细胞外基质（extracellular matrix）