细胞电活动的现象
细胞的电活动
AP产生的机制
锋 升支：Na+内流至接近于Na+的平衡电位。
电
位 降支：由Na+内流停止、K+外流所致。
后
电 负后电位： 迅速外流的K+蓄积膜外，暂时阻碍K+外流。 位 正后电位：生电性钠泵作用（超极化）。
（三）刺激与兴奋的关系：
兴奋：AP的产生 ; 刺激：内外环境的变化
1.刺激：
①在细胞膜内施加负相电流（或膜外施加正相 电流）刺激，会引起超极化，不会引发AP； 相反，会引起去极化，引发AP；
K顺浓度向膜外扩散 膜外正电荷不断增加
K+的净移动为0
K+平衡电位
静息电位 内负外正
二、动作电位(AP)及其产生机制
(一) 动作电位
1.概念：在静息电位基础上，给细胞 一个适当的刺激，触发其 产 生可传播的膜电位波动.
2、AP特征： ①全或无”性质：同一细胞上AP的大小不随刺激强度而改变。 ②可传播性：AP在同一细胞上的传播是不衰减的。不随传导距离而改变。 ③不融合：有不应期
（二）静息电位的产生机制
1、条件 1)钠泵活动形成膜内、外离子浓度差 [K+]i ＞[K+] 2)静息状态下细胞膜对K+通透，非门控性钾通道。
mmol/L
离子
膜外
膜内
平衡电位（mv）
Na+
145
18
+56
K+
3
140
-102
Cl-
120
7
-76
Ca2+
12
0.1umol/L
+125
2、证明
① EK= RT
ZF
生理考研之第二章——“细胞的电活动”之动作电位
生理考研之第二章——“细胞的电活动”之动作电位(一)细胞的动作电位1、在静息电位的基础上，给细胞一个适当的刺激，可触发其产生可传播的膜电位波动，称为动作电位(AP)；2、锋电位：动作电位的标志；3、AP特点：1、“全或无”现象；2、不衰减传播;因为其产生的主要是“局部电流”（其幅度和波形在传播过程中始终保持不变）；3、脉冲式发放。
（细胞在静息状态下→静息电位。
离子跨膜流动→膜内、外表层电荷的改变→发生膜电位波动物理学上：是以正离子的移动方向来表示电流的方向。
细胞受刺激时引起离子流动→正电荷流入膜内→内向电流→使膜内电位的负值减小→膜去极化。
反之，如果离子流动造成正电荷由胞内流出胞外，则称为外向电流。
外向电流使膜→复极化或超极化。
通常K+由胞内流出，或C1-由胞外流入胞内，都属于外向电流。
综上→动作电位的去极相是内向电流形成的，而复极相则是外向电流形成的。
离子跨膜流动的产生需要两个必不可少的因素：一是膜两侧对离子的电化学驱动力；二是膜对离子的通透性。
）4、离子的电化学驱动力=膜电位(Em)与该离子的平衡电位(Ex) 之差，即(Em-Ex)；电化学驱动力是推动离子跨膜流动的力。
5、在动作电位期间，Na+平衡电位及K+平衡电位基本不变，因为每次动作电位进入胞内的Na+和流出的K+均只占胞质内离子总量的几万分之一，因此，不会显著影响膜两侧的离子浓度差。
电化学驱动力是由该离子在膜两侧溶液中的浓度和膜电位共同决定；膜两侧溶液中的浓度决定该离子的平衡电位。
驱动力的改变主要由膜电位变化而引起。
整个动作电位期间，膜电位将发生大幅度的改变，因此，膜对离子的每个瞬间的电化学驱动力也将随着膜电位的变化而发生相应变化。
6、能引发动作电位的最小刺激强度，称为阈强度（又叫阈值）。
>或=阈强度，即可触发动作电位，叫阈刺激或阈上刺激，为有效刺激；7、阈电位：能触发动作电位的膜电位临界值称为：阈电位；8、阈刺激就是：其强度刚好能使细胞的静息电位发生去极化达到阈电位水平的刺激。
细胞的生物电现象
细胞的生物电现象
细胞是生命的基本单位，它们在生命活动中扮演着至关重要的角色。
细胞内部存在着许多生物电现象，这些现象对于细胞的正常运作和生命活动具有重要的影响。
细胞膜是细胞内部与外部环境之间的重要隔离层，它具有选择性通透性，可以控制物质的进出。
细胞膜内外存在着电位差，这是由于细胞膜内外的离子浓度不同所导致的。
细胞膜内部主要是负离子，如蛋白质、磷酸根离子等，而细胞膜外部则主要是正离子，如钠离子、钾离子等。
这种离子浓度差导致了细胞膜内外的电位差，也就是所谓的膜电位。
细胞膜的膜电位是细胞内部的重要信号传递方式。
当细胞受到外界刺激时，如化学物质、光线、温度等，会引起细胞膜内外离子浓度的变化，从而改变膜电位。
这种膜电位的变化可以传递到细胞内部，引起细胞内部的生物电反应，如离子通道的开闭、细胞内钙离子浓度的变化等。
细胞内部的生物电反应对于细胞的正常运作和生命活动具有重要的影响。
例如，神经细胞的兴奋性和抑制性就是由于细胞膜内外离子浓度差所导致的膜电位变化。
当神经细胞受到外界刺激时，会引起膜电位的变化，从而引起神经冲动的产生和传递。
此外，细胞内部的生物电反应还可以影响细胞的代谢、分化、增殖等生命活动。
细胞的生物电现象是细胞内部的重要信号传递方式，对于细胞的正常运作和生命活动具有重要的影响。
未来的研究将进一步揭示细胞内部的生物电反应机制，为人类健康和疾病治疗提供更多的思路和方法。
3细胞的生物电活动
细胞的生物电现象一、电生理学实验常用仪器（一）刺激系统1.电子刺激器：刺激与反应是观察机体组织兴奋性的重要指标。
1）单刺激2）双刺激3）连续刺激2.刺激隔离器：其用途是消除地环干扰，避免伪迹和误差。
由于刺激输出的一端为地，因此，在记录生物电时接通到组织去的电刺激必须和地面进行隔离。
如不进行隔离，将使交流电波或刺激伪迹带入记录系统，导致生物电波形被完全掩盖。
3.刺激电极：刺激电极是刺激系统不可缺少的重要组成部分，较为常用的有普通电极、保护电极和乏极化电极。
1）普通电极：常用于刺激离体组织的急性实验，不适于慢性实验。
因为在电流作用下，离子进入组织可产生毒性作用。
2）保护电极：当实验需要刺激深部组织时，采用保护电极，可避免刺激周围无关组织，保证刺激的准确性。
3）乏极化电极：当采用直流电刺激组织时，金属电极与组织之间发生电解过程，产生与刺激电流相反的电动势，这种反电动势即形成了极化电流，对抗了原来的刺激电流，使刺激电流的强度衰减，刺激的时间越长，失真现象越严重。
采用乏极化电极，则可避免极化现象。
常用的乏极化电极有银-氯化银（Ag-AgCl），甘汞电极（汞-氯化汞电极）等。
(二）信号探测转换系统信号探测转换系统由信号引导电极和传感器（换能器）组成。
其功能是拾取生物信号，并进而把非电生物信号转换为生物电信号。
1. 测量和信号引导电极（1）普通电极：其电极尖端一般是毫米级的，作为记录用的普通电极，又称为记录电极或引导电极。
(2) 微电极：电极尖端是微米级的，根据制作材料不同，可分为金属微电极、碳丝微电极和玻璃微电极。
玻璃微电极：分为单管和多管。
单管：一般尖端外径<4μm ，如用于细胞内记录尖端外径<1μm。
单管微电极的粗端插入银-氯化银电极作为导电连接，由于电极内径小，电极阻抗高，一般选用3mol/L的KCL溶液充灌玻璃微电极以减少电极阻抗。
多管微电极：可以引导细胞的生物电活动，同时可以通过微电泳法向被观察的细胞的临近小范围内导入离子化合物，药物、及对照等。
第二章第三节 细胞的电活动
第二章第三节细胞的电活动电信号的产生和传播都是在质膜两侧进行的。
细胞的跨膜电位有两种表现形式：即安静状态下相对平稳的静息电位和受刺激时发生的可传播、迅速波动的动作电位。
一、膜的被动电学特性和电紧张电位膜的被动电学特性：是指细胞膜作为一个静态的电学元件时所表现的电学特性，它包括静息状态下的膜电容、膜电阻和轴向电阻等。
（一）、膜电容和膜电阻跨膜电位-transmembrane potential，简称膜电位，是指当膜上的离子通道开放而引起带电离子跨膜流动时，就相当在电容器上充电或放电，从而在膜两侧产生的电位差。
（二）、电紧张电位二、静息电位及其产生机制（一）、静息电位的记录和数值静息电位-resting potential RP ：指静息时（安静状态下），质膜两侧存在的外正内负（与钾离子有关）的电位差。
细胞内电位记录：将无关电极（参考电极）置于细胞外，记录电极插入细胞内的记录方式，即细胞内电位记录。
绝大多数的静息电位是负电位膜内电位负值的减小称为静息电位减小，反之，称为静息电位增大。
极化-polarization：人们通常把平稳的静息电位存在时细胞膜外正里负的状态称为极化。
超极化-hyperpolarization：静息电位增大的过程或状态称为超极化。
去极化-depolarization：静息电位减小的过程或状态称为去极化。
反极化：去极化到达零电位后膜电位如进一步变成正值称为反极化。
超射-overshoot：膜电位高于零电位的部分称为超射。
复极化-repolarization：质膜去极化后向静息电位方向回复的过程称为复极化。
静息电位：骨骼肌细胞约-90mV 神经细胞约-70mV 平滑肌细胞约-55mV 红细胞约-10mV （二）、静息电位产生的机制静息电位仅存在膜的内外表面之间，两层间可形成很大的电位梯度，形成这种状态的基本原因是离子的跨膜扩散。
产生离子跨膜扩散的条件有两个：①、钠泵的活动，可形成膜内外离子的浓度差；②、静息时膜对某些离子，主要是对K+具有一定的通透性。
细胞的生物电活动
二、细胞的兴奋和兴奋性
excitation: excitable cell: 1 2 3 excitability) stimulus)
4、阈强度（threshold intensity，阈值)：刺激 的持续时间恒定和足够，引起组织或细胞产生 兴奋的最小刺激强度。 组织兴奋性高阈值低。 5、阈刺激（threshold stimulus) :相当于阈强度 的刺激
（三）、细胞一次兴奋后兴奋性的周期性变化
a.绝对不应期(absolute refractory period):阈强度无限大, 相应于AP的锋电位时期，Na+通道已全部失活。 意义：连续快速的刺激不会出现两次AP在同一部位重叠 b. relative refractory period：给予阈上刺激，相应于负后 电位的前半时期，部分Na+通道恢复到静息态。
2、静息电位产生的机制 （1）跨膜电位：细胞膜的内外两侧形成的电位差 实质是扩散电位（带电离子的跨膜扩散所 致） （2）主要离子浓度 单位（mmol/L）
A- 155 细胞内:Na+ 12, K+155 ，Cl- 3. 8 细胞外: Na+ 140 , K+4, Cl- 120
（3）静息状态下，细胞膜对 K+有通透性
2）有髓神经纤维——跳跃式传导 （saltatory conduction) 局部电流在郎飞结与郎飞结之间进行， AP仅在郎飞 结处产生。传导速度(可达100m/s以上）比无髓神经纤 维快。
(2)影响传导的因素
1）细胞直径的大小 直径越大，电阻越小，局部电流传导越快。 2）AP去极化的幅度 幅度大，局部电流越强 3）有髓神经纤维比无髓神经纤维传导快
u 失活
u 恢复
浅析细胞的生物电现象
浅析细胞的生物电现象吕爱军【摘要】细胞的生物电现象分为静息电位和动作电位.像脑电图(EEG)、心电图(ECG)、肌电图(EMG)、视网膜电图(ERG)、耳蜗电图(ECochG)、胃肠电图(EGEG)等体表电图,就是大脑皮质、心脏、骨骼肌、视网膜、耳蜗和胃肠等器官组织活动时,用相应的仪器通过放置于体表一定部位的电极引导而记录的对应器官的生物电活动.器官水平的生物电活动是在细胞水平生物电活动的基础上由众多细胞生物电活动综合形成的.一旦某器官的结构或功能发生改变,该器官的生物电活动也可能发生相应的变化.因此,对于细胞生物电现象的研究在临床上有着重要的理论意义和广泛的使用价值.【期刊名称】《中国继续医学教育》【年(卷),期】2018(010)023【总页数】3页(P134-136)【关键词】生物电;静息电位;动作电位;阈电位;去极化;复极化【作者】吕爱军【作者单位】临汾职业技术学院医学系,山西临汾 041000【正文语种】中文【中图分类】Q424在临床上，我们经常会遇到为了诊断疾病需要做心电图、脑电图、肌电图等体表电图的情况，这些体表电图就是用相应的仪器通过放置于体表一定部位的电极引导而记录的对应器官的生物电活动[1]。
那么，什么是生物电呢？一切活的细胞在生命活动中所伴有的电现象就称为细胞的生物电。
细胞的生物电大体可分为两种情况：第一种情况是细胞处于静息状态下的静息电位（RP），第二种情况是细胞接受有效刺激时出现的动作电位（AP）[2]。
1 静息电位1.1 静息电位的记录和数值首先，我们应用电生理仪器检测神经元膜的电位，见图1。
将参考电极A置于细胞膜外，并与大地连接，所以其电位水平为零。
当将测量电极B同样置于细胞膜外面，从示波器观察到光点处于零电位进行左右移动，这说明在细胞膜外表面任意两点之间的电位都是相同的；当把测量电极B插入到神经元内部时，从示波器荧光屏上观察到光点下降到一定水平后进行扫描，电位约为-70 mV，这说明在神经元膜的内侧与外侧之间存在电压差，且细胞膜内的电位要低于膜外[3]。
细胞的生物电现象(精)PPT课件
(mV)
————————————————————————
Na+
145
12
+67
K+
4
155
-98
Cl-
120
4
-90
有机负离子
155
___________________________________________
6
离子跨膜移动的驱动力：
1.浓度梯度——化学驱动力 顺浓度梯度：易化扩散
2.电位梯度——电场驱动力 顺电场力： 正离子：正电场→负电场 负离子：负电场→正电场
20
AP的过程
锋电位
AP 后电位
+35
上升支(-70mV→+35mV)
下降支(+35mV→-70mV)
锋电位
0
-55 -70
刺激
负后电位 正后电位
21
★单一细胞动作电位的特点:
(1)具“全或无(all-or-none)”性质: 阈下刺激时，AP一点也不产生； 阈(上)刺激时,AP一产生即达最大.
(实测值：-90mV)
17
细胞静息时的其他跨膜离子流:
① 一恒定的Na+内流(小于K+外流): 作用：中和一部分膜内的负电荷，而使膜 内电位负值减小, 静息电位的值小 于Ek (即去极化)。
② 钠泵的活动: 钠泵的生电性作用 作用：增大膜两侧电位差(超极化)
18
影响静息电位水平的因素:
① 膜两侧的[K+]差值: 正相关; 例如, [K+]o升高时,RP值减小.
(1)如膜电位由-70mV变为-80mV, 称为: 膜电位的绝对值增大， 膜内负值增大， 膜两侧的电位差增大， 膜电位增大。
生理学：第二章 3节细胞的电活动
影响RP水平的因素
1）跨膜K+浓差： Ek [K+ ]o ↑→RP↓
2）膜对K+ 和Na+的通透性：
K+通透性↑→RP↑ Na+ 通透性↑，则静息电位↓ 3）钠泵活动水ion potential)
(一)动作电位的概念和特点
• 概念：细胞在静息电位的基础上接受有效刺激后产生的一 个迅速的可向远处传播的膜电位波动。
• A：电—化学驱动力：某种离子在膜两侧的 电位差和浓度差两个驱动力的代数和
• B：平衡电位：当电化学驱动力为零，离子 净扩散为零时的跨膜电位差为该离子的平 衡电位。
平衡电位可由Nernst 公式计算
EK= RT/ZF• ln [K+]o / [K+]i
EK = 60 log
[K+]o [K+]i
兴奋的共有标志: 动作电位
0mV
AP
stimulator
神经纤维
-70～- 55mV：膜电位逐步去极化 达到阈电位水平
-55～+30mV：动作电位快速去极相 +30 峰电位
+30～- 55mV：动作电位快速复极相
-55～- 70mV：负后电位
后电位
（后去极化）
负值大于-70 mV : 正后电位 （后超级化）
= -95mV
Em-Ek: K+离子流动的驱动力
1944年 Hodgkin 在枪乌贼神经纤维上实测值为-77mV.
RP实测值略＜计算值 why？
静息状态下,存在处于开放状态的非门控钾通道： 神经纤维的钾漏通道,心肌内向整流钾通道
对K＋通透性 >> Na+的通透性
-90 mV
细胞膜的基本功能—细胞的生物电活动(生理学课件)
§静息电位的产生条件 ①静息状态下细胞膜内、外离子分布不均：
细胞膜外的主要是Na+、Cl细胞膜内的主要是K+、 A②静息状态下细胞膜对各种离子的通透性不同： 通透性：K+ ＞ Cl- ＞ Na+ ＞ A-
静息状态下细胞膜主要对K+有通透性。
膜内：
膜外：
静息状态下细胞膜主要对K+有通透性：
促使K+外流的动力：膜两侧[K+]的浓度差， 阻止K+外流的阻力：膜两侧的电位差
反极化（超射）: 细胞膜由外正内负的极化状态变为内正外负的 极性反转过程。
复极化: 去极化后再向极化状态恢复的过程。
超极化: RP的绝对值增大(例如由-70 → -90mV)
（二）动作电位的产生机制
（1）动作电位产生的条件 ①膜内外存在[Na+]的浓度差:
[Na+]i＜[Na+]O ≈ 1∶10； 即细胞膜外Na+浓度比细胞膜内高10倍左右。 ②膜受到刺激时，对Na+的通透性突然增加：
离子浓度
（mmol/L）
膜内 膜外
膜内与膜 外离子比 例
膜对离 透性
Na+ K+ ClA-
14 155 8 60
142 5 110 15
1:10 31:1 1:14 4:1
通透性 通透性
通透性 无通透
细胞膜对各种离子的通透性不同：
安静时：K+ ＞ Cl- ＞ Na+ ＞ A-
兴奋时：膜对Na+的通透性突然增大
（3)特点：没有“全或无”的现象、衰减性传导、可以 总和。
一、 静息电位：(RP)
(一)静息电位概念 静息电位：
第二章细胞第三节 细胞的电活动
Hodgkin&Huxley（英, 1939 ）
二、 动作电位（AP）
（一）AP的记录、概念、特点及意义
标本：神经纤维
AP的概念：可兴奋细胞在RP基础上接受有效刺激后，产生 的一个迅速的、可向远处传播的电位波动。
内向电流：阳离子内流或阴离子外流，可使膜去极化
外向电流：阳离子外流或阴离子内流，可使膜复极化或超极化
1. AP产生机制（过程）
（后去极化电位；
后超极化电位）
TP RP
-70 mV
Na+ Na+ Na+ － ＋－ ＋ ＋ －＋ －
＋
2K+ 3Na
+
K+ K+
－
K+ K+
ATP + 2K+ 3Na
St
（1）去极相（上升支）的产生
有效电刺激膜轻度除极化，MP部分Na+通道被激活、开 放 Na+少量内流（内向电流）膜进一步除极化，MP继续 TP（约-55mV） 大量Na+通道被激活、开放，GNa
1. AP的波形及构成 AP：去极相(上升支)+复极相(下降支) 峰电位（spike potential，SP）
AP
后电位 正后电位（后超极化电位） 幅度: =|RP|+超射值（超射: overshoot； ≈ ENa） 绝对值：约90 ~120 mV 时程: 不同细胞差异大， 数十到300 ms 神经纤维：SP：1-2 ms；后电位可达100 ms
RP的产生与K+平衡电位（EK）:
三）RP产生机制的证明
1. 用Nernst公式计算的EK理论值与RP的实测值非 常接近. Nernst公式：Ex= RT/ZF· ln[x]o/[ x]i 在温度为29.2℃，离子价是单价时，上式简 化为Ex = 60lg[x]o/ห้องสมุดไป่ตู้ x]I
第三节：细胞的电活动(思维导图)
第三节：细胞的电活动概述：生物电是由一些带电离子跨膜流动而产生的，表现为一定的跨膜电位，简称膜电位。
静静息电位(RP)：机体所有细胞都有动动作电位(AP)（受刺激时迅速发生，并向远方传播）仅见于神经细胞， 肌细胞，和 部分腺细胞电紧张电位和局部电位局部电位概念：由膜主动特性参与，部分离子通道开放，不能像远距离传播膜电位改变特征和意义1.等级性电位2.衰减性传导3.没有不应期 （可叠加！至阈电位…）电紧张电位静息电位静息电位的测定和概念概念：静息状态下存在于细胞膜两侧的内负外正的电位差描述：细胞内负值越大，电位差越大，即静息电位越大。
状态描述：极化，去极化，反极化，超射，复极化，超极化静息电位的产生机制基本原因：带电离子的跨膜转运细胞膜两侧离子的浓度差与平衡电位原理浓度差+单离子通透性→电偶层→跨膜电场→电位差驱动力与浓度差驱动力相等→电化学驱动力为零→平衡电位现象[X]out>[X]in 平衡电位为正值 如Na ⁺[X]out<[X]in 为负值 如K ⁺静息时细胞膜对离子的相对通透性静息电位≈Ek ⁺钾漏通道：持续开放的非门控钾通道钠泵的生电作用主要因素动作电位概念是指细胞在静息电位基础上接受有效刺激后产生的一个迅速的可远处传播的膜电位波动。
特点①“全或无”②不衰减传播 ③脉冲式发放产生机制静息电位机制的变化电-化学驱动力=膜电位-离子平衡电位（Em-Ex）通透性变化：Gx（膜电导）=Ix/（Em-Ex）钠电导与钾电导的变化GNa，Gk具有电压依赖性和时间依赖性GNa—快速一过性激活GK在GNa失活时逐渐激活特点膜电导改变的实质即膜中离子通道的开放和关闭离子通道的功能状态推测钠通道有串联并排的两个闸门：激活门和失活门钾通道只有激活门示意触发阈刺激相当于阈强度的刺激阈上刺激阈下刺激阈电位影响因素钠离子的分布密度和状态胞外钙离子浓度：Ga²⁺被称为稳定剂传播动作电位在同一细胞上的传播局部电流学说髓鞘，郎飞节，跳跃式传导，快动作电位在细胞之间的传播细胞间隙（六个连接蛋白单体形成的同六聚体，称连接子）连接兴奋性及其变化兴奋性可兴奋细胞：神经细胞，肌细胞，腺细胞细胞兴奋后细胞兴奋性的变化1.绝对不应期2.相对不应期3.超常期4.低常期概要根据推测。
细胞的生物电活动
人们对于生物具有电活动现象的注意，可以追溯到很久以前，在古埃及的象形文字中即有鱼电击人的记载，但对于生物电现象的研究，则是在人们对电现象的物理知识了解以后，并伴随着电测量仪器的不断发展而逐渐深入的。
细胞在进行活动时都伴有电现象，这称为生物电(bioelectricity)。
这是细胞、组织乃至整体具有生命活动的象征，是最可测的重要生命指征。
机体的生物电活动主要是各器官以可兴奋细胞为单位产生的，临床上常用的心电图、脑电图、肌电图、胃肠电图等所记录到的电变化就是构成器官的许许多多可兴奋细胞电活动的综合表现，在实际工作中对疾病的诊断具有重要的价值。
一、生物电现象——静息电位和动作电位不同的细胞产生的生物电具有不同的特点，神经细胞和肌肉细胞的活动是高度精确和快速的，细胞某一部分兴奋时，其电信号发生变化并立即传导到其他部分。
电信号的产生与传播都是由于细胞膜内、外两侧的电位差变化实现的。
细胞水平的生物电现象主要有两种表现形式，即安静时的静息电位和受到刺激时产生的电位变化，包括局部电位和可以扩布的动作电位。
（一）静息电位1.静息电位的发现与定义静息电位(resting potential, RP)指细胞在未受刺激、处于安静状态时，存在于细胞膜内、外两侧的电位差。
直到20世纪初，还没有掌握测量单细胞电活动的技术，随着电子学仪器的发展，特别是高输入阻抗放大器在生物电记录中的使用，在20世纪30年代末生物物理学家又发现了一种很粗的细胞轴突，即枪乌贼巨轴突（squid giant axon，直径为500～1000 μm），允许将微电极插入轴突内，才第一次真正准确地测量了膜内为负、膜外为正的跨膜电位差，跨膜静息电位(transmembrane resting potential)，简称静息电位。
绝大多数细胞的静息位都是稳定的，表现为膜内较膜外为负，如规定膜外电位为0，则膜内电位大都为-10～-l00 mV，如骨骼肌细胞约为-90 mV，神经细胞约为-70 mV，平滑肌细胞约为-55 mV，红细胞约为-l0 mV。
生理考研之第二章——“细胞的电活动”之静息电位
生理考研之第二章——“细胞的电活动”之静息电位一、静息电位：1、跨膜电位：又叫“膜电位”；带电离子跨膜转运引起的；2、膜电位的两种表现形式：①安静状态下相对平稳的静息电位（RP）；②受刺激时迅速发生、并向远处传播的动作电位(AP)；机体所有的细胞都具有RP；而AP则仅见于神经细胞、肌细胞、部分腺细胞。
3、RP：静息状态下存在于细胞膜两侧的内负外正的电位差；4、极化：安静时细胞膜两侧处于外正内负的稳定状态叫极化；极化是RP的另一种表现形式；超极化：RP增大的过程；去极化：又叫“除极化”，RP减小的过程；反极化：膜内电位变为正值，膜两侧极性倒转的状态称为反极化；复极化：由去极化再向RP恢复的过程；二、静息电位产生机制：1、产生机制：带电离子的跨膜转运；2、跨膜转运需要两个条件：驱动力、通透性；（1）钠泵活动造成了膜两侧的离子浓度差（驱动力）（2）膜对离子有一定的通透性；3、钠泵活动维持→细胞膜两侧离子的浓度差→离子跨膜扩散的直接动力；4、静息电位是同时考虑到钾、钠两种离子的流动均达到平衡时的电位；5、钾离子外流：浓度差为动力（向外）外流的同时，膜内带负电荷的有机离子因为细胞膜的几乎对他们不通透而聚积在膜的内表面，从而使外流的钾离子限制在膜的外表面，形成一个厚度不足1nm的极薄的电偶层，进而产生了膜内负外正的电位差：此时电场力由外向内（阻力：因为电场力是由正电荷指向负电荷）；钠离子内流：浓度差向内；（但实际上钠离子内流很少，细胞安静状态下，膜主要对Ｋ＋具有通透性，因为此时细胞膜对钾漏通道（经通道蛋白易化扩散）是持续开放的，对钠离子通道是关闭的，几乎不通透，仅或多或少有一定的通透性→进而导致实际测得值↓↓电流向内；（电生理学规定：以正电荷移动的方向作为电流方向）总结就是向外的力：主要是钾离子浓度差；向内的力：主要是内向电流、电场力（驱动力）；当两者相等时，该离子的净扩散量为零。
即：电位差驱动力≈浓度差驱动力→电—化学驱动力即为零→该离子的净扩散量为零→平衡电位。
细胞的生物电现象讲解
原刺激的Na+通道开放正反馈过程。
局部反应及其特性
阈下刺激虽然不能使膜电位达到阈电位，但可引起 少量Na+通道开放，使膜电位发生程度较低的去极化， 这种情况称为局部反应，此时的升高的膜电位称为局 部电位或电紧张电位，又称为电紧张扩布 （electrotonic propagation)。 局部反应的特征： 1. 呈等级性，不是全或无 2. 不能在膜上作远距离传播 3. 可以相互叠加：空间性总和，时间性总和
位是由于膜外蓄积较多的K+所致。
神经干动作电位的记录
神经干动作电位是神经干内许多神经纤维动作电位的 复合 双向和单向动作电位 记录电极：可分为单极记录和双极记录 单极记录：一极接地，一极接触神经干。记录到的电 信号反映电极接触部位与大地的电位差。 双极记录：两极都与神经干接触，记录到的电信号反 映两电极接触部位的电位差。
静息电位产生原理示意图
+ + – – + + + – + + + + + + + + + + – + + + + + + + + + + – + + + + + K + + + + + + + + + ++ + + – + + + + + + + + + – – + + + – – + + + –
3细胞生物电活动
细胞的生物电现象一、电生理学实验经常使用仪器（一）刺激系统1.电子刺激器：刺激与反映是观看机体组织兴奋性的重要指标。
1）单刺激2）双刺激3）持续刺激2.刺激隔离器：其用途是排除地环干扰，幸免伪迹和误差。
由于刺激输出的一端为地，因此，在记录生物电时接通到组织去的电刺激必需和地面进行隔离。
如不进行隔离，将使交流电波或刺激伪迹带入记录系统，致使生物电波形被完全掩盖。
3.刺激电极：刺激电极是刺激系统不可缺少的重要组成部份，较为经常使用的有一般电极、爱惜电极和乏极化电极。
1）一般电极：经常使用于刺激离体组织的急性实验，不适于慢性实验。
因为在电流作用下，离子进入组织可产生毒性作用。
2）爱惜电极：当实验需要刺激深部组织时，采纳爱惜电极，可幸免刺激周围无关组织，保证刺激的准确性。
3）乏极化电极：当采纳直流电刺激组织时，金属电极与组织之间发生电解进程，产生与刺激电流相反的电动势，这种反电动势即形成了极化电流，对抗了原先的刺激电流，使刺激电流的强度衰减，刺激的时刻越长，失真现象越严峻。
采纳乏极化电极，那么可幸免极化现象。
经常使用的乏极化电极有银-氯化银（Ag-AgCl），甘汞电极（汞-氯化汞电极）等。
(二）信号探测转换系统信号探测转换系统由信号引导电极和传感器（换能器）组成。
其功能是拾取生物信号，并进而把非电生物信号转换为生物电信号。
1. 测量和信号引导电极（1）一般电极：其电极尖端一样是毫米级的，作为记录用的一般电极，又称为记录电极或引导电极。
(2) 微电极：电极尖端是微米级的，依照制作材料不同，可分为金属微电极、碳丝微电极和玻璃微电极。
玻璃微电极：分为单管和多管。
单管：一样尖端外径<4μm，如用于细胞内记录尖端外径<1μm。
单管微电极的粗端插入银-氯化银电极作为导电连接，由于电极内径小，电极阻抗高，一样选用3mol/L的KCL溶液充灌玻璃微电极以减少电极阻抗。
多管微电极：能够引导细胞的生物电活动，同时能够通过微电泳法向被观看的细胞的临近小范围内导入离子化合物，药物、及对照等。
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膜电位（membrane potential, Vm) 静息电位（resting potential, RP) 动作电位（action potential, AP) 极化状态 去极化（depolarization) 超极化（hyperpolarization) 复极化（repolarization)
K＋顺电化学梯度迅速外流
膜内电位迅速下降，恢复到RP水平（AP下降支）
∵ [Na+]i↑、[K+]O↑→激活Na+－K+泵 Na+泵出、K+泵回，∴离子恢复到兴奋前水平→后电位
动作电位传导 (conduction)
•传导机制 —局部电流学说 (local current)
•有髓纤维的跳跃式传导 （saltatory conduction） 意义： 1）提高传导速度 2）减少能量消耗
• 钠泵维持离子在膜两侧的不均匀分布状态，同时 钠泵活动可使膜一定程度的超极化
Consider: What if changes occur in [K+] in a patient's
extracellular fluid? Hypokalemia or Hyperkalemia
三、动作电位及其产生机制
If : Vm=-100 mV, thickness of plasma membrane=4nm Then: electric field~250,000V/cm
The plasma membrane mimics a miniature battery. Energy is used to:
1) drives transmembrane transport; 2) signaling：神经、肌肉、腺体等
总结
当细胞受到去化极刺激 细胞膜上少量Na+通道激活而开放
→电紧张位
Na+顺浓度差少量内流→膜内外电位差↓ →局部反应 当膜内电位变化到阈电位时→Na＋通道大量开放
Na+顺电化学梯度大量内流（再生式内流）
膜内负电位减小到零并变为正电位（AP上升支） →动作电位
（全或无、不衰减）
Na+通道关→Na+内流停+同时K+通道激活而开放
potential
Ion
K+ Na+ Ca2+ ClHCO3-
Intracellular
140 mM 15 mM 10-7 M 20 mM 14 mM
Extracellular
4 mM 145 mM 10-3 M 120 mM 24 mM
Plasma membrane
Scenario C: 平衡状态(equilibrium)
1. 概 念：可兴奋细胞受到刺激，细胞膜在静息电 位基础上发生一次短暂的、可逆的,并可向周围扩 布的电位波动。
特征
• “全或无” (all-or-none) • 锋电位（spike potential) • 超射（overshoot) • 传导不衰减 • 连续刺激不融合
Action potentials of a nerve fiber, a cardiomyocyte and a cardiac pace-maker cell
(1) Unequal distribution of ions across the plasma membrane largely due to primary and secondary
active transport
Ion
K+ Na+ Ca2+ ClHCO3-
Intracellular
140 mM 15 mM 10-7 M 20 mM 14 mM
四、组织的兴奋和兴奋性
1. 兴奋和可兴奋细胞
兴奋（excitation）：在现代生理学中，兴奋就是 动作电位或动作电位的产生过程。
可兴奋细胞（excitable cell）：生理学将神经细胞、 肌细胞和部分腺细胞，称为可兴奋细胞。
* 可兴奋细胞的共同特征：产生动作电位。
2. 细胞（或组织）的兴奋性 • 兴奋性（excitability）：可兴奋细胞接受刺 激产生动作电位的能力或特性。 • 衡量组织兴奋性高低的指标-阈强度（阈值）
Plasma membrane
Extracellular
4 mM 145 mM 10-3 M 120 mM 24 mM
磷脂双层的 屏障作用
Gated
Non-gated
(2) Selective permeability of the the plasma membrane account for resting membrane
阈强度（threshold intensity）：将刺激时间和 强度/时间变化率固定后，能使组织发生兴奋 的最小刺激强度，也称阈值（threshold value） 。
静息状态下K+的驱动力： Vm–EK=–70mV–(–90mV)=+20mV
总结：静息电位的原理
• 离子在细胞膜两侧的不均匀分布： 离子有顺浓度和电位梯度（电化学梯度）流
动的趋势 • 静息状态时，细胞膜对K+ 的通透性高（一些K+通
道开放）—细胞膜上有较多non-gated钾通道开放 K+顺浓度梯度外流，造成膜内负电位状态
+20
0
mV
-90 0
200
Time (ms)
2. 动作电位的产生机制 (1) 阈下刺激导致局部膜电位变化（局部反应）
(2)局部反应引起Na+、K+ 通道状态改变引起快 速去极化继而复极化
AP上升支
AP下降支
Hodgkin & Huxley (H-H) model
(m-gate) (h-gate)
选择性通透膜
Intracellular Extracellular
Intracellular
Extracellular
顺浓度梯度
顺浓度梯度 逆电位梯度
EK
电-化学驱动力=RTln
[K+]i [K+]o
+ zF(Ei-Eo) = 0
(Ei-Eo) = -
RT zF
ln [K+]i
[K+]o
= -60 log [K+]i
[K+]o
Nernst equation
电化学驱动力=Vm-E离子 *动力为负值时：推动正电荷流入胞(内向电
流 inward current,如Na+,Ca2+内流) *动力为正值时：推动正电荷出胞(外向电流
outward current,如K+外流,Cl-内流)
静息状态下Na+的驱动力： Vm–ENa=-70mV-(+60mV)=-130mV