原核生物的基因表达调控(精)精品PPT课件
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原核基因表达调控ppt课件
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34
------ 操纵子(operon)
启动子 (promoter)
结构基因
调节基因
阻遏蛋白
操纵基因 (operator)
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35
一、乳糖操纵子(lac operon)的结构与组成
第七章
原核基因表达调控
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1
内容提要
一、概 述 二、原核生物基因表达的调控
（一）原核生物基因表达的特点 （二）原核生物基因表达的调控机制
(1) 转录起始的调控 (2) 转录终止的调控 (3) 翻译水平的调控
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2
概述
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3
概述
基因表达(gene expression)
是基因转录及翻译的过程，也是基 因所携带的遗传信息表现为表型的过程， 包括基因转录成互补的RNA序列，对于蛋 白质编码基因，mRNA继而翻译成多肽链， 并装配加工成最终的蛋白质产物。
何被表达成为有功能的蛋白质（或RNA），在什
么组织表达，什么时候表达，表达多少等。
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基因表达的方式
按对刺激的反应性，基因表达的方式分为：
•组成性基因表达 •适应性表达（诱导和阻遏表达）
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1、组成性基因表达
某些基因在一个生物个体的几乎所 有细胞中持续表达，通常被称为管家基因 (house-keeping gene)。
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常用的管家基因
中文名称
beta－肌动蛋白 甘油醛3-磷酸脱氢酶 TATA Box结合蛋白 18s 核糖体核糖核酸 微管蛋白α
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英文缩写
β-actin GAPDH TBP 18s rRNA α-tubulin
原核生物基因表达调控64页PPT
原核生物基因表达调控
21、没有人陪你走一辈子，所以你要 适应孤 独，没 有人会 帮你一 辈子， 所以你 要奋斗 一生。 22、当眼泪流尽的时候，留下的应该 是坚强 。 23、要改变命运，首先改变自己。
24、勇气很有理由被当作人类德性之 首，因 为这种 德性保 证了所 有其余 的德性 。--温 斯顿． 丘吉尔 。 25、梯子的梯阶从来不是用来搁脚的 ，它只 是让人 们的脚 放上一 段时间 ，以便 让别一 只脚能 够再往 上登。
66、节制使快乐增加并使享受加强。 ——德 谟克利 特 67、今齐 68、决定一个人的一生，以及整个命运 的，只 是一瞬 之间。 ——歌 德 69、懒人无法享受休息之乐。——拉布 克 70、浪费时间是一桩大罪过。——卢梭
21、没有人陪你走一辈子，所以你要 适应孤 独，没 有人会 帮你一 辈子， 所以你 要奋斗 一生。 22、当眼泪流尽的时候，留下的应该 是坚强 。 23、要改变命运，首先改变自己。
24、勇气很有理由被当作人类德性之 首，因 为这种 德性保 证了所 有其余 的德性 。--温 斯顿． 丘吉尔 。 25、梯子的梯阶从来不是用来搁脚的 ，它只 是让人 们的脚 放上一 段时间 ，以便 让别一 只脚能 够再往 上登。
66、节制使快乐增加并使享受加强。 ——德 谟克利 特 67、今齐 68、决定一个人的一生，以及整个命运 的，只 是一瞬 之间。 ——歌 德 69、懒人无法享受休息之乐。——拉布 克 70、浪费时间是一桩大罪过。——卢梭
原核生物基因的表达及其调控PPT课件
19
诱导调控与非诱导调控
根据辅因子（小分子）结合后调控效果， 可分：
开启调控系统中结构基因的转录活性 — —诱导
关闭调控系统中结构基因的转录活性 — —阻遏
20
6
9.2 Transcription is catalyzed by RNA polymerase Figure 9.6 RNA polymerase moves like an inchworm during elongation, when it compresses from the back end and release from the front end.
RNA和细胞内所转录出的RNA， 其起始点相同，序列相同，若仅 用核心酶进行转录，则模板链和 起始点的选择都有很大的随意性， 而且往往同一段DNA的两条链都 被转录。
• 由此可见：σ亚基对识别DNA链
上的转录信号是不可缺少的，它 是核心酶和启动子之间的桥梁。 σ因子的取代在细胞发育和对环 境应答的反应中起主导作用。如 在枯草杆菌中就有不同相对分子 质量的σ因子
11
回文顺序 (Palindromic sequence)
5‘ GTGAGCTCAC 3’
3’ CACTCGAGTG 5’
书画 临上 汉荷 字花 翰和 林尚 书画
12
所有原核生物的终止子共同的序列特征
在转录终止点之前有一 段回文结构，因而所产 生的mRNA可形成茎环 状的发夹结构，它可使 RNA聚合酶的移动停止 或减缓。
10
• 二、转录的终止 • （一）终止子及其结构： • 1、概念： DNA上提供转录停止信号的一段
序列称为终止子(terminator)，是一个基因的 末端或是一个操纵子的末端的一段特定序列。 • 2、类型：强终止子和弱终止子 • 强终止子：不依赖于Rho蛋白质辅助因子而能 实现终止作用，这类终止子属于强终止子； • 弱终止子：依赖于Rho蛋白质辅助因子才能实 现终止作用，这类终止子属于弱终止子。蛋白 质辅助因子称为释放因子，通常称为ρ因子。
诱导调控与非诱导调控
根据辅因子（小分子）结合后调控效果， 可分：
开启调控系统中结构基因的转录活性 — —诱导
关闭调控系统中结构基因的转录活性 — —阻遏
20
6
9.2 Transcription is catalyzed by RNA polymerase Figure 9.6 RNA polymerase moves like an inchworm during elongation, when it compresses from the back end and release from the front end.
RNA和细胞内所转录出的RNA， 其起始点相同，序列相同，若仅 用核心酶进行转录，则模板链和 起始点的选择都有很大的随意性， 而且往往同一段DNA的两条链都 被转录。
• 由此可见：σ亚基对识别DNA链
上的转录信号是不可缺少的，它 是核心酶和启动子之间的桥梁。 σ因子的取代在细胞发育和对环 境应答的反应中起主导作用。如 在枯草杆菌中就有不同相对分子 质量的σ因子
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回文顺序 (Palindromic sequence)
5‘ GTGAGCTCAC 3’
3’ CACTCGAGTG 5’
书画 临上 汉荷 字花 翰和 林尚 书画
12
所有原核生物的终止子共同的序列特征
在转录终止点之前有一 段回文结构，因而所产 生的mRNA可形成茎环 状的发夹结构，它可使 RNA聚合酶的移动停止 或减缓。
10
• 二、转录的终止 • （一）终止子及其结构： • 1、概念： DNA上提供转录停止信号的一段
序列称为终止子(terminator)，是一个基因的 末端或是一个操纵子的末端的一段特定序列。 • 2、类型：强终止子和弱终止子 • 强终止子：不依赖于Rho蛋白质辅助因子而能 实现终止作用，这类终止子属于强终止子； • 弱终止子：依赖于Rho蛋白质辅助因子才能实 现终止作用，这类终止子属于弱终止子。蛋白 质辅助因子称为释放因子，通常称为ρ因子。
6原核生物基因表达的调控60 65页PPT文档
原核生物基因转录和翻译可在同一时间和位置上发生，基 因表达的调控主要是在转录水平上进行的。
组成型表达 维持细胞生命活动必需基因的表达基本不受 调控，其表达产物大致以恒定水平始终存在于细胞内。
这类基因称为管家基因(housekeeping gene)。如生物代谢过 程中所需要的各种酶或蛋白质的基因以及构成细胞结构成 分的基因就属这一类型。
细胞中有一些特殊蛋白质调控着可诱导基因和可阻遏基 因的表达，这类蛋白质称为调节蛋白。阻遏蛋白可关闭其 靶基因的表达，激活蛋白可打开所调控基因的表达。
基因表达的时间特异 某一基因的表达严格按特定的时间 顺序发生。例如，昆虫变态过程的各种基因要在一定发育 阶段才能表达。
基因表达的空间特异性 在生物生长发育过程中，不同组 织细胞中基因表达的数量、强度和种类各不相同。例如， 与植物成花有关的基因也只有在花原基形成时才表达，而 在营养生长阶段则全被关闭，并且在营养器官和生殖器官 的基因表达不同。
1.多肽链的折叠
蛋白质呈现功能构象的过程。构象信息被编码氨基酸序列中。
低分子量的简单多肽 体外能缓慢自身再折叠，并恢复天然构 象和活性，不需要额外能量。 高分子量蛋白质 包含多个结构域，其折叠需要另外一些蛋白 质的协助作用。
折叠酶(PDI, PPI) 分子伴侣
折叠酶
1.蛋白质二硫键异构酶（PDI）
乳糖作为诱导剂与阻遏蛋白的特定部位结合，其构象改变， R与操纵基因解离，发生去阻遏作用，诱导了lac操纵子基 因的开放，β-半乳糖苷酶在细胞内的含量可增加1000倍之 多。
有些基因只转录不翻译
基因表达调控 在不同时期和不同条件下基因表达的开启和
关闭。同一细胞在不同的生存环境下，同一个体的不 同细胞在不同的发育时期或不同组织器官中基因表 达不相同。
组成型表达 维持细胞生命活动必需基因的表达基本不受 调控，其表达产物大致以恒定水平始终存在于细胞内。
这类基因称为管家基因(housekeeping gene)。如生物代谢过 程中所需要的各种酶或蛋白质的基因以及构成细胞结构成 分的基因就属这一类型。
细胞中有一些特殊蛋白质调控着可诱导基因和可阻遏基 因的表达，这类蛋白质称为调节蛋白。阻遏蛋白可关闭其 靶基因的表达，激活蛋白可打开所调控基因的表达。
基因表达的时间特异 某一基因的表达严格按特定的时间 顺序发生。例如，昆虫变态过程的各种基因要在一定发育 阶段才能表达。
基因表达的空间特异性 在生物生长发育过程中，不同组 织细胞中基因表达的数量、强度和种类各不相同。例如， 与植物成花有关的基因也只有在花原基形成时才表达，而 在营养生长阶段则全被关闭，并且在营养器官和生殖器官 的基因表达不同。
1.多肽链的折叠
蛋白质呈现功能构象的过程。构象信息被编码氨基酸序列中。
低分子量的简单多肽 体外能缓慢自身再折叠，并恢复天然构 象和活性，不需要额外能量。 高分子量蛋白质 包含多个结构域，其折叠需要另外一些蛋白 质的协助作用。
折叠酶(PDI, PPI) 分子伴侣
折叠酶
1.蛋白质二硫键异构酶（PDI）
乳糖作为诱导剂与阻遏蛋白的特定部位结合，其构象改变， R与操纵基因解离，发生去阻遏作用，诱导了lac操纵子基 因的开放，β-半乳糖苷酶在细胞内的含量可增加1000倍之 多。
有些基因只转录不翻译
基因表达调控 在不同时期和不同条件下基因表达的开启和
关闭。同一细胞在不同的生存环境下，同一个体的不 同细胞在不同的发育时期或不同组织器官中基因表 达不相同。
原核生物的基因表达调控PPT课件
➢色氨酸操纵子的阻遏系统
Trp R基因 编码合成阻遏蛋白.当细胞中的色氨酸缺乏 时，阻遏蛋白以游离的形式存在，不能与操纵基因结 合，色氨酸基因正常表达；当细胞中的色氨酸过量时， 色氨酸与阻遏蛋白结合并形成二聚体，二聚体与操纵 基因结合，色氨酸合成被阻断（下图）。
31
色氨酸称为辅阻遏物 (Corepressor)
3. Elongation
8
3. Elongation
17bp
12bp
9
Termination (1)不依赖ρ因子的转录终止(Rho-indepent termination)
发夹结构 特点:回文 序列中富 含G.C碱 基对,在回 文序列的 下游方向 又常有6个 －8个A·T 碱基对；
10
11
5
•在论文中他们首先提出了操纵子(operon)和操纵基因 (operator)的概念,他们的操纵子学说(theory of operon) 使我们得以从分子水平认识基因表达的调控,是一个划 时代的突破。 •他们二人于1965年荣获诺贝尔生理学奖。 •目前发现的操纵子主要有：（1）乳糖操纵子 （2） 色氨酸操纵子 （3）阿拉伯糖操纵子（4） 组氨酸操纵 子
23
（2）当葡萄糖存在时， cAMP在细胞中的含量极低， 二聚体的CAP不能与DNA结合，受其调控的基因 （LacZYA)就不表达。
24
25
➢CAP的结合位点 •CAP与DNA的结合部位是一个反向重复序列，结合位点 可能有3种情况
26RNA polymerase
2
➢基因表达调控包括：基因水平、转录水平、转录后水 平、翻译水平和翻译后水平的调控。
➢原核基因表达调控的特点与方式 ▪调控主要发生在转录水平，有正负调控两种机制； ▪细胞要调控各种蛋白质在不同时期的表达水平有两条 途径： 1）DNA模板转录的速度（转录水平的调控） 2）mRNA翻译的速度（翻译水平的调控）
Trp R基因 编码合成阻遏蛋白.当细胞中的色氨酸缺乏 时，阻遏蛋白以游离的形式存在，不能与操纵基因结 合，色氨酸基因正常表达；当细胞中的色氨酸过量时， 色氨酸与阻遏蛋白结合并形成二聚体，二聚体与操纵 基因结合，色氨酸合成被阻断（下图）。
31
色氨酸称为辅阻遏物 (Corepressor)
3. Elongation
8
3. Elongation
17bp
12bp
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Termination (1)不依赖ρ因子的转录终止(Rho-indepent termination)
发夹结构 特点:回文 序列中富 含G.C碱 基对,在回 文序列的 下游方向 又常有6个 －8个A·T 碱基对；
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5
•在论文中他们首先提出了操纵子(operon)和操纵基因 (operator)的概念,他们的操纵子学说(theory of operon) 使我们得以从分子水平认识基因表达的调控,是一个划 时代的突破。 •他们二人于1965年荣获诺贝尔生理学奖。 •目前发现的操纵子主要有：（1）乳糖操纵子 （2） 色氨酸操纵子 （3）阿拉伯糖操纵子（4） 组氨酸操纵 子
23
（2）当葡萄糖存在时， cAMP在细胞中的含量极低， 二聚体的CAP不能与DNA结合，受其调控的基因 （LacZYA)就不表达。
24
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➢CAP的结合位点 •CAP与DNA的结合部位是一个反向重复序列，结合位点 可能有3种情况
26RNA polymerase
2
➢基因表达调控包括：基因水平、转录水平、转录后水 平、翻译水平和翻译后水平的调控。
➢原核基因表达调控的特点与方式 ▪调控主要发生在转录水平，有正负调控两种机制； ▪细胞要调控各种蛋白质在不同时期的表达水平有两条 途径： 1）DNA模板转录的速度（转录水平的调控） 2）mRNA翻译的速度（翻译水平的调控）
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第12章 原核生物的基因表达调控 Section 12 Regulation of gene expression
in Prokaryotes
1
原核生物的基因表达调控概述
➢基因表达(gene expression)就是指某一基因指导下 的蛋白质合成,蛋白质是基因表达的产物。
➢基因表达调控是生物体内基因表达的调节控制机制， 使细胞中基因表达的过程在时间、空间上处于有序状 态，并对环境条件的变化做出适当反应的复杂过程。
6
•操纵子概念:
转录的功能单位，是基因表达和调控的单元。典型的 操纵子包括了结构基因，调控元件以及调控基因。
操纵子模型图
Control elements
Structural genes
7
闭合复合物
开放复合物
三聚复合物 DNA解旋区 (转录泡)
1.Promoter binding
2. DNA Unwinding and initiation
2
➢基因表达调控包括：基因水平、转录水平、转录后水 平、翻译水平和翻译后水平的调控。
➢原核基因表达调控的特点与方式 ▪调控主要发生在转录水平，有正负调控两种机制； ▪细胞要调控各种蛋白质在不同时期的表达水平有两条 途径： 1）DNA模板转录的速度（转录水平的调控） 2）mRNA翻译的速度（翻译水平的调控）
• 调节基因：编码合成那些参与基因表达调控的RNA 和蛋白质的特异DNA序列。调节基因编码的调节物 通过与DNA 上的特定位点结合控制转录，是调控的 关键。
• 调控元件：如操纵序列，是调节结构基因转录的一 段DNA序列。
Control elements
Structural genes 13
The lac operon 乳糖操纵子
15
➢顺式作用元件（cis-acting element）： 指对基因表达有调节活性的DNA序列，在基因的同一
条DNA分子上。如启动子、增强子、终止子、操纵基因等。
➢反式作用因子（trans-acting factor)）： 参与基因表达调控的因子, 它们与特异的靶基因的顺式
元件结合起作用。编码反式作用因子的基因与被反式作用 因子调控的靶序列(基因)不在同一染色体上。反式作用因 子有两个重要的功能结构域:DNA结合结构域和转录活化 结构域,它们是其发挥转录调控功能的必需结构。反式作用 因子可被诱导合成, 其活性也受多种因素的调节。如RNA 聚合酶、CRP等。
17
乳糖操纵子的负调控机制： ➢当有葡萄糖存在时（下图）
√
×
18
➢当只有乳糖存在时（下图）
•诱导物的产生：乳糖
异乳糖（在透过酶和β-半乳糖苷酶的作用下）
异乳糖
19
➢IPTG（isopropyl-β -D thiogalactopyoanoside)诱导物： 同异乳糖
结构与功能 （1）结构基因: lac Z编码β-半乳糖苷酶, 将乳糖水解为半乳糖和葡萄糖； lacY编码β-半乳糖苷透性酶, 将乳糖从细胞外运进细胞内； lac A编码硫代半乳糖苷乙酰转移酶，催化将乙酰基团从乙 酰辅酶A转移到β-半乳糖苷分子上。
14
(2) 调控元件: Plac启动子、lac操纵基因(其中含有Olac结合 位点) ห้องสมุดไป่ตู้ 操纵基因(oprator)：控制基因，与启动子相邻，与调节基 因的产物结合共同控制结构基因的表达。 ➢ Olac结合位点（操纵序列结合位点）：28bp碱基组成回 文结构，与四聚体的乳糖阻抑（遏）物紧密结合，阻碍lac ZYA的转录。 ➢阻抑（遏）物（repressor）：是负调控系统中由调节基 因(lacI)编码的调节蛋白，可于操纵基因结合，调控结构基 因的转录。
3
4
操纵子学说 Theory of Operon
•操纵子学说是关于原核生物基因结构及其表达调控的学说。 •细菌基因表达调控的许多原理是在研究E.coli乳糖代谢调节时被发现 的。 •1961年法国巴斯德研究院的Francois Jacob与Jacques Monod在法国 科学院院报(Proceeding of the French Academy of Sciences)上发表 了一篇论文,提出乳糖代谢中的两个基因被一靠近它们的遗传因子所调 节。这二个基因编码β半乳糖苷酶(β-galactosidase)和半乳糖苷透过酶 (galactoside penmase)。前者能水解乳糖成为半乳糖和葡萄糖,后者将 乳糖运输到细胞之中。
16
(3) 调(节)控基因: lacI，编码乳糖阻抑物，单体存在时不具 活性，四聚体形式存在时具有活性。
•顺反子（Cistron): 基因的功能单位，一个顺反子就 是一个遗传区段的结构 基因，常作为基因的同义词。 •多顺反子mRNA（Polycistronic mRNA): mRNA分 子的一种，作为两种或更多的多肽链翻译的模板，是 由DNA中的邻近顺反子所限定，如细菌的lacZ，lacY, lacA 基因。
5
•在论文中他们首先提出了操纵子(operon)和操纵基因 (operator)的概念,他们的操纵子学说(theory of operon) 使我们得以从分子水平认识基因表达的调控,是一个划 时代的突破。 •他们二人于1965年荣获诺贝尔生理学奖。 •目前发现的操纵子主要有：（1）乳糖操纵子 （2） 色氨酸操纵子 （3）阿拉伯糖操纵子（4） 组氨酸操纵 子
(2) 依赖ρ因子的转录终止 (Rho-depent termination)
ρ结合RNA上72个核甘酸
发夹结构特 点:依赖ρ因 子的终止子 中回文序列 的G-C对含 量较少。在 回文序列下 游方向的序 列没有固定 特征,其A-T 对含量比前 一种终止子
低。
12
• 结构基因：编码大量功能各异的蛋白质的DNA序列。 这些蛋白质包括了细胞和组织器官基本成分的结构 蛋白、有催化活性的酶和各种调节蛋白等。
3. Elongation
8
3. Elongation
17bp
12bp
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Termination (1)不依赖ρ因子的转录终止(Rho-indepent termination)
发夹结构 特点:回文 序列中富 含G.C碱 基对,在回 文序列的 下游方向 又常有6个 －8个A·T 碱基对；
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in Prokaryotes
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原核生物的基因表达调控概述
➢基因表达(gene expression)就是指某一基因指导下 的蛋白质合成,蛋白质是基因表达的产物。
➢基因表达调控是生物体内基因表达的调节控制机制， 使细胞中基因表达的过程在时间、空间上处于有序状 态，并对环境条件的变化做出适当反应的复杂过程。
6
•操纵子概念:
转录的功能单位，是基因表达和调控的单元。典型的 操纵子包括了结构基因，调控元件以及调控基因。
操纵子模型图
Control elements
Structural genes
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闭合复合物
开放复合物
三聚复合物 DNA解旋区 (转录泡)
1.Promoter binding
2. DNA Unwinding and initiation
2
➢基因表达调控包括：基因水平、转录水平、转录后水 平、翻译水平和翻译后水平的调控。
➢原核基因表达调控的特点与方式 ▪调控主要发生在转录水平，有正负调控两种机制； ▪细胞要调控各种蛋白质在不同时期的表达水平有两条 途径： 1）DNA模板转录的速度（转录水平的调控） 2）mRNA翻译的速度（翻译水平的调控）
• 调节基因：编码合成那些参与基因表达调控的RNA 和蛋白质的特异DNA序列。调节基因编码的调节物 通过与DNA 上的特定位点结合控制转录，是调控的 关键。
• 调控元件：如操纵序列，是调节结构基因转录的一 段DNA序列。
Control elements
Structural genes 13
The lac operon 乳糖操纵子
15
➢顺式作用元件（cis-acting element）： 指对基因表达有调节活性的DNA序列，在基因的同一
条DNA分子上。如启动子、增强子、终止子、操纵基因等。
➢反式作用因子（trans-acting factor)）： 参与基因表达调控的因子, 它们与特异的靶基因的顺式
元件结合起作用。编码反式作用因子的基因与被反式作用 因子调控的靶序列(基因)不在同一染色体上。反式作用因 子有两个重要的功能结构域:DNA结合结构域和转录活化 结构域,它们是其发挥转录调控功能的必需结构。反式作用 因子可被诱导合成, 其活性也受多种因素的调节。如RNA 聚合酶、CRP等。
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乳糖操纵子的负调控机制： ➢当有葡萄糖存在时（下图）
√
×
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➢当只有乳糖存在时（下图）
•诱导物的产生：乳糖
异乳糖（在透过酶和β-半乳糖苷酶的作用下）
异乳糖
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➢IPTG（isopropyl-β -D thiogalactopyoanoside)诱导物： 同异乳糖
结构与功能 （1）结构基因: lac Z编码β-半乳糖苷酶, 将乳糖水解为半乳糖和葡萄糖； lacY编码β-半乳糖苷透性酶, 将乳糖从细胞外运进细胞内； lac A编码硫代半乳糖苷乙酰转移酶，催化将乙酰基团从乙 酰辅酶A转移到β-半乳糖苷分子上。
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(2) 调控元件: Plac启动子、lac操纵基因(其中含有Olac结合 位点) ห้องสมุดไป่ตู้ 操纵基因(oprator)：控制基因，与启动子相邻，与调节基 因的产物结合共同控制结构基因的表达。 ➢ Olac结合位点（操纵序列结合位点）：28bp碱基组成回 文结构，与四聚体的乳糖阻抑（遏）物紧密结合，阻碍lac ZYA的转录。 ➢阻抑（遏）物（repressor）：是负调控系统中由调节基 因(lacI)编码的调节蛋白，可于操纵基因结合，调控结构基 因的转录。
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操纵子学说 Theory of Operon
•操纵子学说是关于原核生物基因结构及其表达调控的学说。 •细菌基因表达调控的许多原理是在研究E.coli乳糖代谢调节时被发现 的。 •1961年法国巴斯德研究院的Francois Jacob与Jacques Monod在法国 科学院院报(Proceeding of the French Academy of Sciences)上发表 了一篇论文,提出乳糖代谢中的两个基因被一靠近它们的遗传因子所调 节。这二个基因编码β半乳糖苷酶(β-galactosidase)和半乳糖苷透过酶 (galactoside penmase)。前者能水解乳糖成为半乳糖和葡萄糖,后者将 乳糖运输到细胞之中。
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(3) 调(节)控基因: lacI，编码乳糖阻抑物，单体存在时不具 活性，四聚体形式存在时具有活性。
•顺反子（Cistron): 基因的功能单位，一个顺反子就 是一个遗传区段的结构 基因，常作为基因的同义词。 •多顺反子mRNA（Polycistronic mRNA): mRNA分 子的一种，作为两种或更多的多肽链翻译的模板，是 由DNA中的邻近顺反子所限定，如细菌的lacZ，lacY, lacA 基因。
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•在论文中他们首先提出了操纵子(operon)和操纵基因 (operator)的概念,他们的操纵子学说(theory of operon) 使我们得以从分子水平认识基因表达的调控,是一个划 时代的突破。 •他们二人于1965年荣获诺贝尔生理学奖。 •目前发现的操纵子主要有：（1）乳糖操纵子 （2） 色氨酸操纵子 （3）阿拉伯糖操纵子（4） 组氨酸操纵 子
(2) 依赖ρ因子的转录终止 (Rho-depent termination)
ρ结合RNA上72个核甘酸
发夹结构特 点:依赖ρ因 子的终止子 中回文序列 的G-C对含 量较少。在 回文序列下 游方向的序 列没有固定 特征,其A-T 对含量比前 一种终止子
低。
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• 结构基因：编码大量功能各异的蛋白质的DNA序列。 这些蛋白质包括了细胞和组织器官基本成分的结构 蛋白、有催化活性的酶和各种调节蛋白等。
3. Elongation
8
3. Elongation
17bp
12bp
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Termination (1)不依赖ρ因子的转录终止(Rho-indepent termination)
发夹结构 特点:回文 序列中富 含G.C碱 基对,在回 文序列的 下游方向 又常有6个 －8个A·T 碱基对；
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