第八章微生物遗传与变异
第八章
第八章微生物的遗传遗传：亲代与子代相似。
变异：亲代与子代、子代间不同个体不完全相同。
遗传（inheritance）和变异（variation）是生命的最本质特性之一。
遗传型：生物的全部遗传因子及基因。
表型（表现型）：具有一定遗传型的个体，在特定环境条件下通过生长发育所表现出来的形态等生物学特征的总和。
表型饰变：表型的差异只与环境有关。
特点：暂时性、不可遗传性、表现为全部个体的行为。
遗传型变异（基因变异、基因突变）：遗传物质改变，导致表型改变。
特点：遗传性、群体中极少数个体的行为自发突变频率通常为10-6---10-9微生物是遗传学研究中的明星：微生物细胞结构简单，营养体一般为单倍体，方便建立纯系。
很多常见微生物都易于人工培养，快速、大量生长繁殖。
对环境因素的作用敏感，易于获得各类突变株，操作性强。
第一节遗传的物质基础一、DNA作为遗传物质Griffith的转化实验（DNA）；T2噬菌体感染实验（DNA）；植物病毒重建实验（DNA\RNA）。
二、RNA作为遗传物质生化提取分别获得含RNA的烟草花叶病毒蛋白质外壳（病毒1）和核酸（病毒2）抗血清处理，证明杂种病毒的蛋白质外壳来自病毒1，而非病毒2杂种病毒的后代的蛋白质外壳表现为病毒2，而非病毒1遗传物质是核酸（RNA）而非蛋白质三、朊病毒的发现与思考（一）发现：朊病毒是亚病毒的一种，是一种具有传染性的蛋白质致病因子，迄今为止尚未发现该蛋白内含有核酸。
致病机理：其致病作用是由于动物体内正常的蛋白质PrP c改变折叠状态为PrP sc所致，而这二种蛋白质的一级结构并没有改变。
引起人与动物的致死性中枢神经系统疾病，如羊搔痒症(scrapie)，牛海绵状脑病(spongiform encephalopathy)，人的库鲁病(kuru)、克雅氏病(Creutzfeldt Jakob disease, CJD)等。
Stanley B. Prusiner (1982)提出羊搔痒病因子是一种蛋白质侵染颗粒（proteinaceous infectious particle），并将之称做Prion或Virino，即朊病毒。
准性生殖
第八章微生物的遗传与变异一、目的要求掌握和了解微生物遗传变异的基本规律，为培育优良品种打下良好的基础。
二、教学内容1．遗传变异的物质基础2．基因突变3．诱变育种4．基因重组5．基因工程6．菌种退化、复壮和保藏三、重点内容1．基因突变的特点和机制2．诱变育种3．原核微生物的基因生组与真核微生物的准性生殖4．菌种的保藏四、教学方法应用多媒体进行课堂教学遗传和变异是生物体的最本质的属性之一。
遗传就是指子代和亲代相似的现象；变异就是子代与亲代间的差异。
遗传保证了种的存在和延续；而变异则推动了种的进化和发展。
遗传型又称基因型，指某一生物个体所含有全部遗传因子即基因的总和。
它是一种内在潜力，只有在适当的环境条件下，通过自身的发代谢和发育，才能将它具体化，即产生表型。
表型是指某一生物体所具有的一切外表特征及内在特性的总和，是遗传型在合适环境下的具体体现。
变异是指生物体在某种外因或内因的作用下所引起的遗传物质结构或数量的改变。
特点：①几率低（10-5--10-10）；②性状的幅度大；③新性状具稳定和遗传性。
饰变是指不涉及遗传物质结构改变而只发生在转录、转译水平上的表型变化。
特点：①个体变化相同；②性状变化的幅度小；③新性状不具遗传性。
如粘质沙雷氏菌，在25℃培养时，可产生深红色的灵杆菌素，这是一种饰变，但当在37℃培养时，则不产生色素，再在25℃下培养时，又恢复产生色素的能力。
由于微生物有一系列非常独特的生物学特性，因而在研究现代遗传学和其他许多重要的生物学基本理论问题中，微生物成为最热衷的研究对象。
如：个体微小，结构简单；营养体一般都是单倍体；繁殖快；易于累积不同的中间代谢物；菌落形态可见性与多样性等。
对微生物遗传规律的深入研究，不仅促进了现代分子生物学和生物工程学的发展，而且还为育种工作提提供了丰富的理论基础，促使育种工作向着不自觉到自觉，从低效到高效，从随机到定向，从近缘杂交到远缘杂交等方向发展。
第一节遗传变异的物质基础遗传变异有无物质基础以及何种物质可承担遗传变异功能的问题，是生物学中的一个重大理论问题。
微生物的遗传与变异
第八章微生物的遗传与变异[教学目的要求]掌握微生物遗传与变异的基本原理，了解微生物育种的基本技术。
[重点与难点]遗传变异的物质基础基因突变和诱变育种基因重组[教学方法与手段]讲授结合多媒体课件[教学时间]8学时[教学内容]第一节：遗传突变的物质基础一、什么是遗传与变异遗传：子代与亲代相似的现象通称为遗传。
保持物种连续性和相对稳定性，是物种存在依据。
保证了种的存在和延续．变异：是子代与亲代间的差异。
可遗传给后代，是物种发展，进化的依据。
推动了种的进化和发展。
微生物特性的改变不一定都是变异，只发生在转录、翻译水平的表型变化是不遗传的。
不是变异。
表型(phcnotype)：是指遗传特性在—定环境条件下的具体表现。
微生物变异发生最快、迅速、常见。
不一定都是变异或都能遗传。
突变：是遗传物质核酸（RNA，DNA）中的核苷酸顺序发生了稳定的可遗传的变化。
（合段发生改变，而引起遗传性状改变）包括：染色体突变和基因突变。
微生物主要是基因突变。
二、DNA是遗传变异的物质基础(一)从孟德尔的粒子到DNA双螺旋结构1865（1866）年：孟德尔：发现遗传规律分离、自由组合规律1893年：Overton 发现植物细胞减数分裂。
1900年：重新发现孟德尔定律，建立遗传学。
1901年：发现X染色体。
1902年：建立细胞遗传学。
1903年W．S．Sutton，染色体的遗传行为与性状的遗传行为有着平行的关系。
1905年：Wilson 发现性染色体1905-08年：发现连锁基因。
1906年：提出性染色体。
1909年：丹麦生物学家W.L.Johannsen提出基因概念。
1910年：摩尔根（Morgan）建立基因学说。
1913年：减数分裂与孟德尔定律联系起来。
得到正确解释。
1910-27年：连锁互换。
1935年：电镜问世。
20世纪40、50年代，3个典型实验：1944年：肺炎双球菌转化。
遗传信息物质是DNA，核酸水平1952年：Watson Crick 提出DNA结构。
微生物的遗传与变异
•
3、染色体层面 1）不同生物的染色体数目相差很大。 2）单倍体，双倍体，三倍体，多倍体。 3）部分双倍体。
•
4、核酸层面 DNA或RNA; DNA单链或双链; RNA单链或双链; bp（碱基对）; kp（千碱基对）; mp（兆碱基对）。
•
5、基因层面 基因：生物体内一切具有自主复制能力的最
•定向培育一般是指用某一特定环境长期处理某一 微生物培养物(群体)，同时不断对它们进行移种传 代，以达到积累和选择合适的自发突变体的一种 古老的育种方法。由于自发突变的频率较低，变 异程度较轻微，所以培育新种的过程一般十分缓 慢。与诱变育种、杂交育种和基因工程技术相比 ，定向培育法带有守株待兔的被动状态。 •
•
•
•(1)用表面活性剂处理标准TMV，得到它的蛋白质； •(2)从TMV的变种HRV通过弱碱处理得到它的RNA； •(3)通过重建获得杂种病毒； •(4)证实杂种病毒的蛋白质外壳是来自TMV标准株。 •(5)杂种病毒感染烟草产生HR所特有的病斑，说明杂种病毒 的感染特性是由HRV的RNA所决定，而不是二者的融合特征 •(6)从病斑中一再分离得到的子病毒的蛋白质外壳是HR蛋白 质，而不是标准株的蛋白质外壳。以上实验结果说明杂种病 毒的感染特征和蛋白质的特性 是由它的RNA所决定，而不是 由蛋白质所决定，遗传物质是RNA。
无义突变：某碱基突变造成UAG，UAA和 UGA等终止码的出现，导致多肽链合成终 止，原功能丧失。
•
3、表型变化及其分离 1、营养缺陷型——是一种缺乏合成其生存所
必需的营养物，只有从周围环境或培养基中 获得这些营养或其前体物才能生长的突变型 。
2、抗药性突变型——指由于基因突变使菌株 对某种或某几种药物，特别是抗生素，产生 抗性的一种突变。
第八章-微生物的遗传变异与育种答案
第七章习题答案一、名词解释1.转座因子:具有转座作用得一段DNA序列、2.普遍转导:通过极少数完全缺陷噬菌体对供体菌基因组上任何小片段DNA进行“误包”,而将其遗传性状传递给受体菌得现象称为普遍转导。
3.准性生殖:就是一种类似于有性生殖,但比它更为原始得两性生殖方式,这就是一种在同种而不同菌株得体细胞间发生得融合,它可不借减数分裂而导致低频率基因重组并产生重组子、4.艾姆氏试验:就是一种利用细菌营养缺陷型得回复突变来检测环境或食品中就是否存在化学致癌剂得简便有效方法5.局限转导:通过部分缺陷得温与噬菌体把供体得少数特定基因携带到受体菌中,并与后者得基因整合,重合,形成转导子得现象、6.移码突变:诱变剂使DNA序列中得一个或几个核苷酸发生增添或缺失,从而使该处后面得全部遗传密码得阅读框架发生改变、7、感受态:受体细胞最易接受外源DNA片段并能实现转化得一种生理状态、8、高频重组菌株:该细胞得F质粒已从游离态转变为整合态,当与F菌株相接合时,发生基因重组得频率非常高、9、基因工程:通过人工方法将目得基因与载体DNA分子连接起来,然后导入受体细胞,从而使受体细胞获得新得遗传性状得一种育种措施称基因工程。
10、限制性内切酶:就是一类能够识别双链DNA分子得特定序列,并能在识别位点内部或附近进行切割得内切酶。
11.基因治疗:就是指向靶细胞中引入具有正常功能得基因,以纠正或补偿基因得缺陷,从而达到治疗得目得。
12.克隆:作为名词,也称为克隆子,它就是指带有相同DNA序列得一个群体可以就是质粒,也可以就是基因组相同得细菌细胞群体。
作为动词,克隆就是指利用DNA体外重组技术,将一个特定得基因或DNA序列插入一个载体DNA分子上,进行扩增。
二、填空1.微生物修复因UV而受损DNA得作用有光复活作用与切除修复、2.基因组就是指一种生物得全套基因。
3.基因工程中取得目得基因得途径有 _____3_____条。
4.基因突变可分为点突变与染色体突变两种类型。
微生物的遗传与变异
微生物的遗传与变异微生物是地球上最古老的居民之一，它们在地球的生态系统中发挥着重要的作用。
然而，微生物的遗传与变异特性使得它们能够适应不断变化的环境，并在这个过程中演化出新的物种。
一、微生物的遗传微生物的遗传是通过DNA或RNA等核酸分子来传递的。
这些分子中含有遗传信息，可以指导微生物的生长发育和代谢活动。
微生物的遗传具有以下特点：1、高度多样性：微生物的种类繁多，不同种类的微生物具有不同的遗传信息，因此具有高度的多样性。
2、快速进化：微生物的遗传信息可以很容易地发生突变，这使得它们能够快速适应不断变化的环境。
3、群体遗传：微生物通常以群体形式存在，它们之间的相互作用会影响群体的遗传特征。
二、微生物的变异微生物的变异是指它们的遗传特征发生变化的过程。
这些变化可能是由于环境因素（如温度、湿度、辐射等）的影响，也可能是由于DNA 复制过程中的随机错误。
微生物的变异具有以下特点：1、适应性变异：微生物在适应环境的过程中会发生适应性变异，这些变异有助于它们在特定环境中生存和繁殖。
2、突变：微生物的DNA分子在复制过程中会发生随机错误，这些错误可能导致微生物的遗传特征发生变化。
3、基因转移：微生物之间可以通过基因转移来实现遗传信息的交流，这有助于它们适应新的环境。
三、微生物遗传与变异的实际应用微生物的遗传与变异特性在许多领域都有实际应用。
例如，科学家可以利用微生物的遗传信息来开发新的药物和生物技术产品；通过研究微生物的变异机制，可以为疾病的预防和治疗提供新的思路和方法。
微生物的遗传与变异特性是它们适应不断变化的环境的重要机制之一。
通过深入研究这些特性，我们可以更好地了解微生物的生命活动和演化过程，为人类社会的发展提供更多的帮助和支持。
微生物的遗传与变异课件一、引言微生物，作为生命的基本单元，其遗传与变异的研究对于理解生命的本质和进化机制具有重要意义。
本篇文章将深入探讨微生物的遗传与变异，希望能为相关领域的学习和研究提供有益的参考。
《微生物学》主要知识点-08第八章微生物的遗传
第八章微生物的遗传概述：遗传(heredity or inheritanc® 和变异(variation)是生物体的最本质的属性之一。
遗传即生物的亲代将一整套遗传因子传递给子代的行为或功能。
变异指生物体在某种外因或内因的作用下所引起的遗传物质结构或数量的改变。
基因型(ge no type某一生物个体所含有的全部基因的总和。
表型(phe no type)某一生物所具有的一切外表特征及内在特性的总和。
饰变( modification)不涉及遗传物质结构改变而发生在转录、翻译水平上的表型变化。
8.1遗传变异的物质基础8.1.1三个经典实验1. 经典转化实验：1928年F.Griffith以Streptococcus pneumoniae为研究对象进行转化(transformation)实验。
1944年O.T.Avery等人进一步研究得出DNA是遗传因子。
S strun A2. 噬菌体感染实验：1952年Alfred D.Hershey和Martha Chase用32P标记病毒的DNA，用35S标记病毒的蛋白质外壳，证实了T2噬菌体的DNA是遗传物质。
3.植物病毒的重建实1956年H.Fraenkel-Conrat用含RNA的烟草花叶病毒（tobacco mosaic virus,TMV）与TMV 近源的霍氏车前花叶病毒（Holmes ribgrass mosaic virus,HRV）所进行的拆分与重建实验证明，RNA也是遗传的物质基础。
8.2微生物的基因组结构：基因组（genome是指存在于细胞或病毒中的所有基因。
细菌在一般情况下是一套基因，即单倍体（haploid）;真核微生物通常是有两套基因又称二倍体（diploid ）。
基因组通常是指全部一套基因。
由于现在发现许多非编码序列具有重要的功能，因此目前基因组的含义实际上是指细胞中基因以及非基因的DNA序列的总称，包括编码蛋白质的结构基因、调控序列以及目前功能还尚不清楚的DNA序列。
微生物学课程习题(下)
微生物学课程习题（下）第八章微生物遗传与变异一．填空1．证明核酸是遗传物质的三个经典实验是肺炎双球菌的转化实验、T2噬菌体感染实验和植物病毒的重建实验。
2．质粒根据分子结构可有CCC型、OC型和L型三种构型。
质粒在细胞中的拷贝数也不尽相同。
有的拷贝数很少，只有一、二个拷贝，称为严紧型质粒，另一些具有较高的拷贝数，约有10个以上，称为松弛型质粒。
3．检测质粒常用的方法有提取所有胞内DNA后电镜观察、超速离心和琼脂糖凝胶电泳。
4．不同碱基变化对遗传信息的改变可分为缺失、添加、易位和倒位四种类型；常见的表型变化的突变型有营养缺陷型、抗药性突变型、条件致死突变型、形态突变型、抗原突变型和产量突变型等。
5．营养缺陷型的筛选一般要经过诱变，淘汰野生型，检出和鉴定营养缺陷型四个环节。
6．基因突变的特点为自发性、不对应性、稀有性、独立性、可诱变性、稳定性、可逆性。
7．普遍性转导可能出现的三种后果是形成转导子、流产转导和转导失败。
8．紫外线照射能使DNA相邻碱基形成胸腺嘧啶二聚体，从而导致DNA复制产生错误，用紫外线诱变微生物后应在红光或暗处条件下进行，以防止光复活现象的产生。
9．原核生物基因重组的类型主要有转化、转导、溶原性转换、接合和原生质体融合等多种，真核微生物则有有性杂交，准性杂交和原生质体融合等多种。
10．原核生物中的转座因子主要有三种类型：插入序列、转座子、转座噬菌体或前噬菌体。
11．微生物菌种保藏的原理是在干燥、避光、缺氧、缺乏营养物质和低温等环境条件下，使其处于代谢不活泼状态。
12. 能在同一细菌中并存的质粒属于不同的不亲和群，而在同一细菌中不能并存的质粒属于同一不亲和群。
三．名词解释1．微生物遗传：在一定的环境条件下，微生物的形态、结构、代谢、繁殖、毒力和对药物的敏感等性状相对稳定，并能代代相传，子代与亲代之间表现出相似性，这种现象称为遗传。
遗传可以使微生物的性状保持相对稳定，而且能够代代相传，使它的种属得以保存。
第八章微生物遗传
2. 噬菌体感染实验
1952年，A.D. Hershey &M. Chase 利用噬菌体感染实验 证明DNA是噬菌体的 遗传物质基础。
3. 植物病毒重建实验
1956年，H. Fraenkel-Conrat 用含RNA的烟草花叶病 毒（TMV）与霍氏车前花叶病毒(HMV)进行著名的植 物病毒重建实验，证明RNA是病毒的遗传物质。
– 特点：群体几乎所有个体发生同样变化，性状变化 幅度小，且不稳定、不可遗传。
• 野生型(wild type) ：从自然界中分离到的微生
物菌株，称野生型菌株，简称野生型。
• 突变型：野生型菌株经突变后形成的带有新性状
的菌株，称突变株，或突变体、突变型。
第一节 微生物遗传的物质基础
什么是遗传的物质基础？
1）动物试验
2）细菌培养试验
3）S型菌的无细胞抽提液试验
活R菌 + S型菌的无细胞抽提液 培养皿培养大量R菌和少量S菌 说明在死的S型细菌体内可能存在某种具有遗传转化能力的物质，可 以进入R型菌细胞，使R性菌株获得表达S型荚膜性状的遗传物质。
第一证据确定DNA是遗传的物质基础
• 1944年， O.T. Avery等从热死S型菌株提 纯了几种可能的转化因子进行体外转化。
➢ 毒性区（Vir） ➢ 接合转移区（con） ➢ 复制启始区 ➢ T-DNA区
T-DNA区 毒性区（Vir）
接合转移区（con）
复制启始区
5) Ri质粒
6)
与再生根形成有关的质粒
• 与Ti 质粒相似，有Ri质粒转化的根部不形成 根瘤，仅生出可再生新植株的毛状根。
• 在基因工程中，Ri 质粒作为外源基因的载体。
或数字表示，如lacZ
第八章 微生物的遗传和变异 复习题解
第八章微生物的遗传和变异习题与题解一、填空题1、证明DNA是遗传物质的事例很多，其中最直接的证明有1928年Griffith的细菌转化实验、Avery等的1944年发表的细菌细胞抽提物的降解、转化实验和1952年Alfred等进行的35S、32P标记的T2噬菌体繁殖实验。
而1956年，H.Fraenkel-Conrat 用RNA病毒（烟草花叶病毒TMV）所进行的拆分和重建实验，证明了RNA也是遗传物质。
2、细菌在一般情况下是一套基因，即单倍体；真核微生物通常是有两套基因又称二倍体。
3、大肠杆菌基因组为双链环状的在细胞中以紧密缠绕成的较致密的不规则小体形式存在于细胞中，该小体被称为拟核。
4、酵母菌基因组最显著的特点是高度重复。
酵母基因组全序列测定完成后，在其基因组上发现了许多较高同源性的DNA重复序列，称之为遗传丰余。
5、质粒DNA分子存在于细胞中，但从细胞中分离的质粒大多是3种构型，即CCC型、OC型和L型。
6、转座因子1）是细胞中位于染色体或质粒上能改变自身位置（如从染色体或质粒的一个位点转到另一个位点，或者在两个复制子之间转移）的一段DNA序列。
2）原核微生物中的转座因子有三种类型：插入序列（IS）、转座子（Tn）和某些特殊病毒（如Mu）。
3）转座因子可引发多种遗传变化，主要包括插入突变、产生染色体畸变、基因的移动和重排。
7、在普遍性转导中，噬菌体可以将供体细菌染色体的任何部分转导到受体细菌中；而在局限性转导中，噬菌体总是携带同样的片段到受体细胞中。
8、细菌的结合作用是指细菌与细菌的直接接触而产生的遗传信息的转移和重组过程9、线粒体遗传特征的遗传发生在核外，且在有丝分裂和减数分裂过程以外，因此它是一种细胞质遗传。
10、丝状真菌遗传学研究主要是借助有性过程和准性生殖过程，并通过遗传分析进行的，而准性生殖是丝状真菌，特别是不产生有性孢子的丝状真菌特有的遗传现象。
准性生殖是指不经过减数分裂就能导致基因重组的生殖过程。
微生物的遗传基因知识
1、基因突变（点突变）：一对或少数几对 碱基发生改变。
2、染色体畸变：DNA的大段变化(损伤)， 表现为插入、缺失、重复、易位和倒位。
按表型特征：
1、形态突变型：细胞或菌落形态改变。 2、生化突变型--代谢途径发生变异而形态
没有明显变化。分营养缺陷型、抗性突变型 和抗原突变型。
（一）基因突变类型
3、致死突变型--基因突变导致个体死亡。 A、条件致死突变型：突变后，在某种条件下可
正常生长、繁殖并实现其表型，而在另一条件 下却无法生长、繁殖。例如，E.coli的某些菌株 可在37℃下正常生长，不能在42℃下生长等。 B、其他突变型：如毒力、糖发酵能力、代谢产 物的种类和产量以及对某种药物的依赖性等。
一、基本概念
（四）、饰变：不涉及遗传物质结构改变而 只发生在转录、翻译水平上的表型变化。
饰变特点：整个群体中每一个体都发生同样 变化；性状变化的幅度小；饰变性状不遗传。
例如，粘质沙雷氏菌25℃培养，产生深红色 灵杆菌素，把菌落染成鲜血似的(因此过去称 它为“神灵色杆菌”或“灵杆菌”)；37℃时， 群体中所有个体都不产色素。重新降温至 25℃ ，所有细胞产色素能力又可以恢复。
四、原核生物的质粒
（二）、R因子、R质粒：
多数由相连的两个DNA片段组成。其一称 RTF质粒(抗性转移因子)，含有调节DNA复制 和拷贝数的基因及转移基因，有时还有四环 素抗性基因。11×106Da。其二为r质粒（抗 性决定质粒），几百万至100×106Da以上。 含其他抗生素的抗性基因，例如抗青霉素、 安比西林、氯霉素、链霉素、卡那霉素和磺 胺等基因。
3、S型菌无细胞抽提液试验：活R菌加S菌 的无细胞抽提液，在培养皿中培养，长出大 量的R菌和少量的S菌。
微生物遗传变异和育种
★按是否比较容易、迅速地分离到发生突变的细胞 来分：
选择性突变株（selective mutant）：具有选择标 记（如营养缺陷型、抗性突变型、条件致死突变 型），只要选择适当的环境条件，如培养基、温度、 pH值等，就比较容易检出和分离到。
非选择性突变株（non-selective mutant）：无选 择标记（如产量突变型、抗原突变型、形态突变 型），能鉴别这种突变体的惟一方法是检查大量菌 落并找出差异。
免疫蛋白，从而对大肠杆菌素有免疫作用，不 受其伤害。
4.4 Ti质粒（tumor inducing plasmid）
• 即诱癌质粒。 • 存在于根癌土壤杆菌（Agrobacterium
tumefaciens）中,可引起许多双子叶植物的根癌。
• 当细菌侵入植物细胞中后，在其细胞中溶解，把细
菌的DNA释放到植物细胞中。这时，含有复制基 因的Ti质粒的T-DNA小片段与植物细胞中的核染 色体发生整合，合成正常植株所没有的冠瘿碱类， 破坏控制细胞分裂的激素调节系统，从而使它转变 成癌细胞。
子进行转化的生理状态。
，交换重组
感受态：促进 自溶素的表达， 使细胞表面的 DNA结合蛋白 和核酸酶裸露 出来，从而使 其能与外源 DNA结合并对 DNA进行切割， 只有一条链能 与特异蛋白结 合进入细胞。 另一条链被核 酸酶降解，产 生的能量用于 核酸链的进入。
鉴定：电镜观察、电泳、密度梯度离心、限制性酶 切图谱等方法
3 质粒的种类：
1、大肠杆菌的F因子 2、细菌抗药质粒（R因子） 3、大肠杆菌素质粒（Col因子） 4、Ti质粒 5、降解质粒 6、毒性质粒
4.1 F–因子（fertility factor）：又称致
第八章微生物遗传
中间平板上长出的原养型 菌落是两菌株之间发生了 遗传交换和重组所致。
证实接合过程需要细胞间的直接接触的 “U”型管实验（ Bernard Davis，1950 ）
F因子
大肠杆菌是有性别分 化的。决定它们性别的因
子称为F因子(致育因子
或称性质粒)，呈超螺旋
状态，既可以在细胞内独 立存在, 具有自主的与染色 体进行同步复制和转移到 其他细胞中的能力,也可插 入(即整合)到染色体上
（局限转导噬菌体）
转导 低感染 局限转导子 （极少量） 颗粒 频率
高频转导：
形成转导子的频率很高, 理论上可达 50%。
• 高频转导是双重溶源的结果： λ ─┐ │＋ E.coli k12 → [E.coli K12(λ/λ dgal )F ] λ dgal ┘ ↓UV 转导噬菌体（λgal）→ 转导子菌落 辅助噬菌体（λ）→ 噬菌斑
3）F′×F 杂交
F′×F-与F+×F-的不同：
供体的部分染色体基因随 F′一起转入受体细胞 a）与染色体发生重组； b）继续存在于F′因子上， 形成一种部分二倍体；
F′＋ F′
细胞基因的这种转移过程又常称为性导（sexduction）
二、细菌的转导(transduction)
1、普遍性转导（generalized transduction）
• S. typhimurium： LT22A (trp-)； LT2(his-) • LT22溶原性 →噬菌体P22 → 感染LT2（非溶原性） →可能释放带trp+的P22 →LT22A (trp-) →呈原养型。
Why and How ?
沙门氏菌LT22A是携带P22噬菌体的溶源性细菌 另一株是非溶源性细菌
第八章微生物的遗传变异与育种ppt课件
（8） 易于形成营养缺陷型；
（9） 各种微生物一般都有相应的病毒；
（10） 存在多种处于进化过程中的原始有性 其它许多主要的生物学基本理 论问题中最热衷的研究对象。
❖对微生物遗传规律的深入研究，不仅促进了现代分子生物 学和生物工程学的发展，而且为育种工作提供了丰富的理 论基础，促使育种工作从不自觉到自觉、从低效到高效、 从随机到定向、从近缘杂交到远缘杂交的方向发展。
（movable gene）。
转座因子
定义：可在DNA链上改变自身位置的一段DNA序列。
原核生物中的转座子类型 转座的遗传效应
插入（IS）序列
转座子(Tn)
特殊病毒（Mu噬 菌体）
插入序列（IS，insertion sequence)
分子量最小（仅0.7~1.4kb），只有引起转座的转座酶基 因而不含其它基因，具有反向末端重复序列。已在染色体、 F因子等质粒上发现IS序列。E . coli的F因子和核染色体组 上有一些相同的IS，通过这些同源序列间的重组，就可使 F因子插入到E . coli的核染色体组上，形成Hfr菌株。因IS 在染色体组上插入的位置和方向的不同，其引起的突变效 应也不同。IS被切离时引起的突变可以回复，如果因切离 部位有误而带走IS以外的一部分DNA序列，就会在插入部 位造成缺失，从而发生新的突变。
第八章 微生物的遗传变异与育种
➢ 第一节 遗传变异的物质基础 ➢ 第二节 微生物的基因组结构 ➢ 第三节 质粒和转座因子 ➢ 第四节 基因突变及修复 ➢ 第五节 基因重组 ➢ 第六节 微生物育种 ➢ 第七节 菌种的衰退、复壮与保藏
遗传与变异的概念
遗传和变异是生物体的最本质的属性之一。
❖ 遗传：亲代将自身一整套遗传因子传递给下一代的行为和 功能，
第八章微生物遗传变异与菌种选育习题及答案
第八章微生物遗传变异与菌种选育习题及答案第八章《微生物遗传与菌种选育》习题及参考答案一、名词解释1．点突变：DNA链上的一对或少数几对碱基发生改变，称为点突变。
2．感受态：受体菌最易接受到外源DNA片段并实现转化的生理状态。
3．基因工程：又称重组DNA技术，它是根据人们的需要在体外将供体生物控制某种遗传性状的一段生物大分子-----DNA切割后，同载体连接，然后导入受体生物细胞中进行复制、表达，从而获得新物种的一种崭新的育种技术。
4．接合：遗传物质通过细胞间的直接接触从一个细胞转入到另一细胞而表达的过程称为接合。
5．F'菌株：当Hfr菌株内的F因子不正常切割而脱离其染色体时，可形成游离的但携带一小段染色体基因的F因子，含有这种F因子的菌株称为F'菌株。
6．诱变育种：使用各种物理或化学因子处理微生物细胞，提高突变率，从中挑选出少数符合育种目的的突变株。
7．营养缺陷型：由于基因突变引起菌株在一些营养物质（如氨基酸、维生素和碱基）的合成能力上出现缺陷，而必须在基本培养基中添加相应的物质才能正常生长的突变型。
野生型：指从自然界分离到的任何微生物在其发生人为营养缺陷突变前的原始菌株。
原养型：一般指营养缺陷型突变株经回复突变或重组后产生的菌株。
9．重组DNA技术：是指对遗传信息的分子操作和施工，即把分离到的或合成的基因经过改造，插入载体中，导入宿主细胞内，使其扩增和表达，从而获得大量基因产物或新物种的一种崭新的育种技术。
10．基因重组：或称遗传重组，两个独立基因组内的遗传基因，通过一定的途径转移到一起，形成新的稳定基因组的过程。
11．基因突变（genemutation）和移码突变：基因突变（genemutation）：一个基因内部遗传结构或DNA序列的任何改变，而导致的遗传变化就称基因突变。
移码突变：指诱变剂会使DNA分子中的一个或少数几个核苷酸的增添或缺失，从而使该部位后面的全部遗传密码发生转录和转译错误的一类突变。
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第八章微生物遗传和变异第一节微生物的遗传和变异遗传(heredity)：亲代生物的性状在子代得到表现；亲代生物传递给子代一套实现与其相同形状的遗传信息。
特点：具稳定性。
遗传型（genotype）：又称基因型，指某一生物个体所含有的全部基因的总和；------是一种内在可能性或潜力。
表型（phenotype）：指生物体所具有的一切外表特征和内在特性的总和;------是一种现实存在，是具一定遗传型的生物在一定条件下所表现出的具体性状。
遗传型+ 环境条件= 表型表型是由遗传型所决定，但也和环境有关。
●变异：亲代与子代及子代个体之间，在形态结构和生理特性上的差异。
●微生物的变异分为遗传性变异和非遗传性变异。
●遗传性变异：是细菌的基因结构发生了改变，故又称基因型变异。
常发生于个别的细菌，不受环境因素的影响，变异发生后是不可逆的，产生的新性状可稳定地遗传给后代。
●非遗传性变异：细菌在一定的环境条件影响下产生的变异，其基因结构未改变，称为表型变异。
易受到环境因素的影响，凡在此环境因素作用下的所有细菌都出现变异，而且当环境中的影响因素去除后，变异的性状又可复原，表型变异不能遗传。
●遗传和变异是生物体的最本质的属性之一。
表型饰变：表型的差异只与环境有关特点：暂时性、不可遗传性、表现为全部个体的行为橘生淮南则为橘，生于淮北则为枳。
一微生物遗传变异的特点◆个体的体制极其简单；◆营养体一般都是单倍体；◆易于在成分简单的组合培养基上大量生长繁殖；◆繁殖速度快，生活史周转快，容易发生变异；◆易于积累不同的中间代谢产物或终产物；◆菌落形态特征的可见性和多样性；◆环境条件对微生物群体中各个个体作用的直接性和均一性；◆易于形成营养缺陷型；◆各种微生物一般都有相应的病毒；◆存在多种处于进化过程中的原始有性生殖方式；微生物是遗传学研究中的明星：●微生物细胞结构简单，营养体一般为单倍体，方便建立纯系。
●很多常见微生物都易于人工培养，快速、大量生长繁殖。
●对环境因素的作用敏感，易于获得各类突变株，操作性强。
二变异的类型1 形态结构的变异●大小和形态在不同的生长时期可不同，生长过程中受外界环境的影响也可发生变异。
如：鼠疫耶氏菌在陈旧培养物上细菌的多形态性、细菌L型。
●特殊结构如：荚膜（肺炎链球菌）、芽胞（炭疽芽孢杆菌）、鞭毛（变形杆菌H-O变异）也可发生变异。
2 毒力变异●毒力增强：无毒力的白喉棒状杆菌常寄居在咽喉部，不致病；当感染了β-棒状噬菌体后变成溶原性细菌，则获得产生白喉毒素的能力，引起白喉。
●毒力减弱：有毒菌株长期在人工培养基上传代培养，可是细菌的毒力减弱或消失。
卡介苗(BCG)是有毒的牛分枝杆菌在含有胆汁的甘油、马铃薯培养基上，经过13年，连续传230代，获得的一株毒力减弱但仍保持免疫原性的变异株。
3 耐药性变异●耐药性变异：微生物对某种抗菌药物由敏感变为耐药的变异。
有些微生物还表现为同时耐受多种抗菌药物，即多重耐药性。
●耐药性变异成为当今医学、农业上的重要难题。
4 菌落变异●细菌的菌落主要有光滑(smooth,S)型和粗糙(rough,R)型两种。
S型菌落表面光滑、湿润、边缘整齐。
经人工培养多次传代后菌落表面边为粗糙、干燥、边缘不整齐，称S—R变异。
●S—R变异常见于肠道杆菌，是由于失去LPS的特异性寡糖重复单位而引起的。
●变异时不仅菌落的特征发生改变，且细菌的其它性状也发生了变化。
●S型菌的致病性强，但有少数R型菌的致病性强，如结核分枝杆菌。
三研究微生物遗传学的意义＊微生物是研究现代遗传学和其它许多主要的生物学基本理论问题中最热衷的研究对象。
＊对微生物遗传规律的深入研究，不仅促进了现代分子生物学和生物工程学的发展，而且为育种工作提供了丰富的理论基础，促使育种工作从不自觉到自觉、从低效到高效、从随机到定向、从近缘杂交到远缘杂交的方向发展。
＊筛选菌株，控制性状，满足要求。
第二节微生物的遗传、变异的物质基础●种质连续理论：1883 -1889年间Weissmann提出。
认为遗传物质是一种具有特定分子结构的化合物。
●基因学说：1933年摩尔根（Thomas Hunt Morgan）发现了染色体，并证明基因在染色体上呈直线排列，提出了基因学说，使得遗传物质基础的范围缩小到染色体上。
但染色体是由核酸和蛋白质两种长链高分子组成。
20多种氨基酸经过不同排列组合，可以演变出的蛋白质数目几乎可以达到一个天文数字，而核酸的组成却简单得多，一般仅由4种不同的核苷酸组成，它们通过排列组合只能产生较少种类的核酸，因此当时认为决定生物遗传型的染色体和基因，起活性成分是蛋白质。
一、遗传和变异的物质基础—核酸●DNA是遗传变异的物质基础的证明：1944年以后，先后有利用微生物为实验对象进行的三个著名实验的论证（肺炎球菌的转化试验、噬菌体感染试验、病毒的拆开与重建试验），才使人们普遍接受核酸才是真正的遗传物质。
1 证明核酸是遗传物质的三个经典实验●（1）经典转化实验（transformation）(P204)●研究对象：Streptococcus pneumoniae（肺炎球菌）●SIII型菌株：有荚膜，菌落表面光滑，有致病性●RII型菌株：无荚膜，菌落表面粗糙，无致病性●1928年，Griffith进行了以下几组实验：●①动物实验对小鼠注射活RII菌或死SIII菌————小鼠存活对小鼠注射活SIII菌————————小鼠死亡对小鼠注射活RII菌和热死SIII菌———小鼠死亡●1944年O.T.Avery、C.M.MacLeod和M。
McCarty从热死S型S. pneumoniae中提纯了可能作为转化因子的各种成分，并在离体条件下进行了转化试验：只有S型细菌的DNA才能将S. pneumoniae的R型转化为S型。
且DNA纯度越高，转化效率也越高。
说明S型菌株转移给R型菌株的，是遗传因子。
一、DNA作为遗传物质分别用降解DNA、RNA、蛋白质的酶作用于有毒的S型菌细胞抽提物只有DNA被酶降解破坏的抽提物无转化活性DNA是转化所必需的转化因子1941年，Avery在四十年代以更精密的实验设计重复了以上实验②细菌培养实验热死SIII菌—————不生长活 RII 菌—————长出RII菌活RII菌和热死SIII菌—————长出大量RII菌和少量SIII菌●③S型菌的无细胞抽提液试验●活R菌+S菌无细胞抽提液——长出大量R菌和少量S菌●以上实验说明：加热杀死的SIII型细菌细胞内可能存在一种转化物质，它能通过某种方式进入RII型细胞并使RII型细胞获得稳定的遗传性状，转变为SIII型细胞。
（2）噬菌体感染实验● A. D. Hershey和M. Chase， 1952年（3）植物病毒的重建实验●为了证明核酸是遗传物质，H. Fraenkel-Conrat（1956）用含RNA的烟草花叶病毒（TMV）进行了著名的植物病毒重建实验。
●将TMV在一定浓度的苯酚溶液中振荡，就能将其蛋白质外壳与RNA核心相分离。
分离后的RNA在没有蛋白质包裹的情况下，也能感染烟草并使其患典型症状，而且在病斑中还能分离出正常病毒粒子。
选用TMV和霍氏车前花叶病毒（HRV），分别拆分取得各自的RNA和蛋白质，将两种RNA分别与对方的蛋白质外壳重建形成两种杂合病毒：TMV HRV（1）RNA（TMV）蛋白质（HRV）（2）RNA（HRV）蛋白质（TMV）用两种杂合病毒感染寄主：（1）表现TMV的典型症状病分离到正常TMV粒子（2）表现HRV的典型症状病分离到正常HRV粒子。
上述结果说明，在RNA病毒中，遗传的物质基础也是核酸。
二、朊病毒的发现与思考亚病毒的一种：具有传染性的蛋白质致病因子，迄今为止尚未发现该蛋白内含有核酸。
其致病作用是由于动物体内正常的蛋白质PrP c改变折叠状态为PrP sc所致，而这二种蛋白质的一级结构并没有改变。
Prusiner (1982)提出羊搔痒病因子是一种蛋白质侵染颗粒particle），并将之称做Prion或Virino -------朊病毒1997年，Stanley B. Prusiner荣获诺贝尔奖三、基因和遗传信息的传递1、基因（gene）是一段DNA基因是遗传信息的功能单位。
基因表达就是将基因所携带的遗传信息释放出来指导生物体性状表达的过程。
基因表达的过程是十分复杂的，具有不同的形式和精确的调控。
2、基因分类●结构基因：●在生物体内，大部分遗传性状都是直接或间接通过蛋白质表现出来的。
● DNA → RNA → protein●调节基因（启动子和终止子）●与RNA转录起始相关的顺式调控元件称为启动子●与转录终止有关的顺式调控元件称为终止子。
●操纵基因●几个作用相关的基因在染色体上串连排列在一起，由同一个调控系统来控制。
●这样的一个整体称为一个操纵元(operon)。
第三节质粒和转座因子质粒（plasmid）：一种独立于染色体外，能进行自主复制的细胞质遗传因子，主要存在于各种微生物细胞中。
转座因子（transposable element）：位于染色体或质粒上的一段能改变自身位置的DNA序列，广泛分布于原核和真核细胞中。
质粒和转座因子是细胞中除染色体以外的另外二类遗传因子一、质粒性质：①可以在细胞质中独立于染色体之外独立存在（游离态），也可以通过交换掺入染色体上，以附加体（episome）的形式存在；②质粒是一种复制子（replicon），根据自我复制能力的不同，可把质粒复制的控制形式分为严紧型和松弛型两种，严紧型质粒的复制受细胞核控制，与染色体DNA复制相伴随,一般一个寄主细胞内只有少数几个（1-5）个拷贝；松弛型质粒的复制不受细胞核控制，在染色体DNA复制停止的情况下仍可以进行复制，在细胞内的数量可以达到10-200个或更多。
③可以通过转化、转导或接合作用而由一个细菌细胞转移到另一个菌细胞中，使两个细胞都成为带有质粒的细胞；质粒转移时，它可以单独转移，也可以携带着染色体（片段）一起进行转移，所以它可成为基因工程的载体。
④对于细菌的生存并不是必要的⑤功能多样化●功能：进行细胞间接合，并带有一些基因，如产生毒素、抗药性、固氮、产生酶类、降解功能等。
●重组：在质粒之间、质粒与染色体之间菌可发生。
●存在范围：很多细菌如E.coli、Shigella（志贺菌属）、Streptococcus lactis（链球菌）、根癌土壤杆菌等●制备：包括增殖、裂解细胞、分离质粒与染色体和蛋白质等成分、去除RNA和蛋白质等步骤。
鉴定：电镜观察、电泳、密度梯度离心、限制性酶切图谱等方法二、质粒的分子结构1、结构通常以共价闭合环状(covalently closed circle，简称CCC)的超螺旋双链DNA分子存在于细胞中；也发现有线型双链DNA质粒和RNA 质粒；质粒分子的大小范围从1kb左右到1000kb；（细菌质粒多在10kb以内）2、质粒的检测●提取所有胞内DNA后电镜观察（P211图8-3）；●超速离心或琼脂糖凝胶电泳后观察；●对于实验室常用菌，可用质粒所带的某些特点，如抗药性初步判断。