第八章微生物遗传与变异

第八章微生物遗传和变异

第一节微生物的遗传和变异

遗传(heredity)：亲代生物的性状在子代得到表现；亲代生物传递给子代一套实现与其相同形状的遗传信息。特点：具稳定性。

遗传型（genotype）：又称基因型，指某一生物个体所含有的全部基因的总和；------是一种内在可能性或潜力。

表型（phenotype）：指生物体所具有的一切外表特征和内在特性的总和;------是一种现实存在，是具一定遗传型的生物在一定条件下所表现出的具体性状。

遗传型+ 环境条件= 表型

表型是由遗传型所决定，但也和环境有关。

●变异：亲代与子代及子代个体之间，在形态结构和生理特性上的差异。

●微生物的变异分为遗传性变异和非遗传性变异。

●遗传性变异：是细菌的基因结构发生了改变，故又称基因型变异。常发生于个别的细菌，不受环境因素的影响，变异发生后是

不可逆的，产生的新性状可稳定地遗传给后代。

●非遗传性变异：细菌在一定的环境条件影响下产生的变异，其基因结构未改变，称为表型变异。易受到环境因素的影响，凡在此

环境因素作用下的所有细菌都出现变异，而且当环境中的影响因素去除后，变异的性状又可复原，表型变异不能遗传。

●遗传和变异是生物体的最本质的属性之一。

表型饰变：表型的差异只与环境有关

特点：暂时性、不可遗传性、表现为全部个体的行为

橘生淮南则为橘，生于淮北则为枳。

一微生物遗传变异的特点

◆个体的体制极其简单；

◆营养体一般都是单倍体；

◆易于在成分简单的组合培养基上大量生长繁殖；

◆繁殖速度快，生活史周转快，容易发生变异；

◆易于积累不同的中间代谢产物或终产物；

◆菌落形态特征的可见性和多样性；

◆环境条件对微生物群体中各个个体作用的直接性和均一性；

◆易于形成营养缺陷型；

◆各种微生物一般都有相应的病毒；

◆存在多种处于进化过程中的原始有性生殖方式；

微生物是遗传学研究中的明星：

●微生物细胞结构简单，营养体一般为单倍体，方便建立纯系。

●很多常见微生物都易于人工培养，快速、大量生长繁殖。

●对环境因素的作用敏感，易于获得各类突变株，操作性强。

二变异的类型

1 形态结构的变异

●大小和形态在不同的生长时期可不同，生长过程中受外界环境的影响也可发生变异。如：鼠疫耶氏菌在陈旧培养物上细菌的多形

态性、细菌L型。

●特殊结构如：荚膜（肺炎链球菌）、芽胞（炭疽芽孢杆菌）、鞭毛（变形杆菌H-O变异）也可发生变异。

2 毒力变异

●毒力增强：无毒力的白喉棒状杆菌常寄居在咽喉部，不致病；当感染了β-棒状噬菌体后变成溶原性细菌，则获得产生白喉毒素

的能力，引起白喉。

●毒力减弱：有毒菌株长期在人工培养基上传代培养，可是细菌的毒力减弱或消失。卡介苗(BCG)是有毒的牛分枝杆菌在含有胆汁

的甘油、马铃薯培养基上，经过13年，连续传230代，获得的一株毒力减弱但仍保持免疫原性的变异株。

3 耐药性变异

●耐药性变异：微生物对某种抗菌药物由敏感变为耐药的变异。有些微生物还表现为同时耐受多种抗菌药物，即多重耐药性。

●耐药性变异成为当今医学、农业上的重要难题。

4 菌落变异

●细菌的菌落主要有光滑(smooth,S)型和粗糙(rough,R)型两种。S型菌落表面光滑、湿润、边缘整齐。经人工培养多次传代后菌落

表面边为粗糙、干燥、边缘不整齐，称S—R变异。

●S—R变异常见于肠道杆菌，是由于失去LPS的特异性寡糖重复单位而引起的。

●变异时不仅菌落的特征发生改变，且细菌的其它性状也发生了变化。

●S型菌的致病性强，但有少数R型菌的致病性强，如结核分枝杆菌。

三研究微生物遗传学的意义

＊微生物是研究现代遗传学和其它许多主要的生物学基本理论问题中最热衷的研究对象。

＊对微生物遗传规律的深入研究，不仅促进了现代分子生物学和生物工程学的发展，而且为育种工作提供了丰富的理论基础，促使育种工作从不自觉到自觉、从低效到高效、从随机到定向、从近缘杂交到远缘杂交的方向发展。

＊筛选菌株，控制性状，满足要求。

第二节微生物的遗传、变异的物质基础

●种质连续理论：1883 -1889年间Weissmann提出。认为遗传物质是一种具有特定分子结构的化合物。

●基因学说：1933年摩尔根（Thomas Hunt Morgan）发现了染色体，并证明基因在染色体上呈直线排列，提出了基因学说，使

得遗传物质基础的范围缩小到染色体上。但染色体是由核酸和蛋白质两种长链高分子组成。20多种氨基酸经过不同排列组合，可以演变出的蛋白质数目几乎可以达到一个天文数字，而核酸的组成却简单得多，一般仅由4种不同的核苷酸组成，它们通过排列组合只能产生较少种类的核酸，因此当时认为决定生物遗传型的染色体和基因，起活性成分是蛋白质。

一、遗传和变异的物质基础—核酸

●DNA是遗传变异的物质基础的证明：1944年以后，先后有利用微生物为实验对象进行的三个著名实验的论证（肺炎球菌的转化

试验、噬菌体感染试验、病毒的拆开与重建试验），才使人们普遍接受核酸才是真正的遗传物质。

1 证明核酸是遗传物质的三个经典实验

●（1）经典转化实验（transformation）(P204)

●研究对象：Streptococcus pneumoniae（肺炎球菌）

●SIII型菌株：有荚膜，菌落表面光滑，有致病性

●RII型菌株：无荚膜，菌落表面粗糙，无致病性

●1928年，Griffith进行了以下几组实验：

●①动物实验

对小鼠注射活RII菌或死SIII菌————小鼠存活

对小鼠注射活SIII菌————————小鼠死亡

对小鼠注射活RII菌和热死SIII菌———小鼠死亡

●1944年O.T.Avery、C.M.MacLeod和M。McCarty从热死S型S. pneumoniae中提纯了可能作为转化因子的各种成分，并在离体条

件下进行了转化试验：

只有S型细菌的DNA才能将S. pneumoniae的R型转化为S型。且DNA纯度越高，转化效率也越高。说明S型菌株转移给R型菌株的，是遗传因子。

一、DNA作为遗传物质

分别用降解DNA、RNA、蛋白质的酶

作用于有毒的S型菌细胞抽提物

只有DNA被酶降解破坏的抽提物无转化活性

DNA是转化所必需的转化因子

1941年，Avery在四十年代以更精密的实验设计重复了以上实验

②细菌培养实验

热死SIII菌—————不生长

活 RII 菌—————长出RII菌

活RII菌和热死SIII菌—————长出大量RII菌和少量SIII菌

●③S型菌的无细胞抽提液试验

●活R菌+S菌无细胞抽提液——长出大量R菌和少量S菌

●以上实验说明：加热杀死的SIII型细菌细胞内可能存在一种转化物质，它能通过某种方式进入RII型细胞并使RII型细胞获得

稳定的遗传性状，转变为SIII型细胞。

（2）噬菌体感染实验

● A. D. Hershey和M. Chase， 1952年

（3）植物病毒的重建实验