第12章成花生理(精)

第12章成花生理

在高等植物的发育过程中，从营养生长到生殖发育的转变是一个关键阶段。花芽分化及开花是生殖发育的标志。虽然植物有一年生、二年生和多年生之分，但它们的共同特点是在开花之前都必须达到一定年龄或处于一定的生理状态才能分化花芽。这种开花之前所达到的生理状态，称为花熟状态。植物开花前对环境的反应相当敏感，特别是对日照长度与温度，只有满足了植物一定的日照长度与温度条件后，才会开花。

第一节光周期现象

光周期指的是一昼夜间光照与黑暗的交替(昼夜的相对长度)。植物对日照长度发生反应的现象，称为光周期现象。其中研究得较多也较重要的就是植物成花的光周期性。很多植物在花前的一段时期内，每天都需一定的光照或黑暗的长短才能开花，这种现象就称为植物成花的光周期性。

一、光周期现象的特点

(一)植物的类型

花对光周期反应不同，一般可将植物分为三种主要类型，即短日植物、长日植物和日中性植物。

1．短日植物当日照长度短于一定的临界值(或每天连续黑暗长于一定的临界值)时，才能开花的植物。在一定范围内，如果适当延长黑暗，缩短光照可提早开花；相反，如果适当延长日照，则延迟开花，但日照太短植物不能开花。秋季日照逐渐缩短时开花的植物多属此类。如大豆、紫苏、晚稻、玉米、高粱、甘薯、烟草、黄麻、大麻、苍耳、菊等。

不同短日植物每天要求的最长日照时数也不同，一般在12~17h左右(表12-1)。这个引起短日植物开花的最大日照长度叫临界日长。短日植物只有当日照长度小于临界日长时才能开花。

2．长日植物当日照长度长于一定的临界值时(或黑暗时数短于一定限度时)才能开花的植物。如果延长光照，缩短黑暗可提早开花，延长黑暗则延迟开花或不能开花。温带地区初夏日照逐渐加长时开花的植物多属此类。如小麦、燕麦、油菜、菠菜、豌豆、亚麻、天仙子等。

不同长日植物每天要求的最短日照时数也不同，一般在9~14h左右(表12-1)。这个引起长日植物开花的最小日照长度也叫临界日长。长日植物只有当日照长度大于临界长度时才能开花。

3．日中性植物开花之前并不要求一定的日照时数，在自然条件下就能开花的植物，如西红柿、茄子、辣椒、菜豆、黄瓜等蔬菜以及向日葵、花生、大豆的极早熟品种和双季稻的早稻等。

表12-1 一些长日植物和短日植物的临界日长

由此可见，长日植物和短日植物的差别并不在于它们所需日照时数的绝对值大小，而只要大于或短于其临界日长时就能开花。即长日植物对日照的要求有一个最低的极限，它们一般在比临界日长更长的条件下才能开花。而短日植物则有一个最高的极限，它们一般只有在比临界日长更短的条件下才能开花。例如长日植物冬小麦的临界日长为13h ，而短日植物烟草的临界日长为14h ，当日照长度为13h 的条件下，两者均能开花。

但应当说明的是，临界日长往往随着同一种植物的不同品种、不同年龄的植株及不同环境条件的改变而变化。

(二)光周期诱导

植物只要得到足够天数的适合光周期后，在任何日照长度下都可以开花的现象叫做光周期诱导。不同植物所需的光周期诱导时数不同，一般植物光周期诱导的天数为一至十几天。例如，短日植物水稻1d 、大豆2~3d 、大麻4d 、菊花12d ；长日植物油菜1d 、胡萝卜15~20d 等。

(三)光周期诱导中光期与暗期的作用

临界暗期是相对临界光期(或临界日长)而言的，就是指在光暗交替中长日植物能开花的最长暗期长度或短日植物能开花的最短暗期长度。许多试验表明，在诱导植物开花中暗期比光期的作用更大。许多中断暗期和光期的试验则进一步证明了临界暗期的决定作用，若用短时间曲黑暗打断光期，并不影响光周期诱导成花，但用闪光中断暗期，则使短日植物不能开花，却诱导长日植物开花(图12-1)。因此，现在认为把短日植物叫做长夜植物，把长日植物

叫短夜植物更为确切。

暗期虽然对植物的成花诱导起着决定

性的作用，但光期也必不可少。只有在适

当的暗期和光期交替条件下，植物才能正

常开花，试验证明，暗期长度决定花原基

的发生，由于花的发育需要光合作用为它

提供足够的营养物质。因此，光期的长度

会影响植物成花的数量。

(四)光周期刺激的感受和传递

植物感受光周期的部位是叶片。以短

日植物菊花的试验(图12-2)即可证明：菊花的叶片处于短日条件下，而茎顶端给予长日照时，可开花；叶片处于长日条件下而茎顶端给予短日照时，则不能开花。这个实验充分

说明：植物感受光周期的部位是叶片而不是茎顶端生长点。叶片对光周期的敏感性与叶片的发育程度有关，幼嫩和衰老叶片对光周期的感受能力较成长叶片弱。

图12-2 叶片和营养芽的光周期处理对菊花开花的影响

A~D.4种处理 LD.长日照 SD.短日照

由于感受光周期的部位是叶片，而形成花的部位是茎顶端分生组织，

说明叶片感受光的图12-1 暗期间断对开花的影响

刺激后能传导到分生区。嫁接试验可以证实这种推测：将5株苍耳嫁接串联在一起，只要其中一株上的一片叶子接受适宜的短日光周期诱导后，即使将其它植株都种植于长日照条件下，最后所有植株也都能开花(图12-3)，这就证明了确实有某种或某些刺激开花的物质通过嫁接作用在植株间传递并发生作用。

二、光敏素

让植物处于适宜的光照条件下诱导成花，并用各种单色光在暗期进行闪光间断处理，几天后观察花原基的发生，结果发现：促进长日植物(冬大麦)和阻碍短日植物(大豆和苍耳)成花的作用光谱都以600~660nm波长的红光最有效3但红光促进开花的反应又可被远红光逆转。例如，在每天的长暗期中间给予短暂的红光，短日植物不能开花，长日植物能开花。若用红光照射后立即又用远红光短暂照射，则短日植物仍可开花，而长日植物却不能开花。但当用红光和远红光交替处理植物时，植物能否开花则决定于最后处理的光是红光还是远红光(图12-4)。

图12-3 苍耳嫁接试验

苍耳开花刺激物的嫁接传递，第一株的叶片在短日下，其余全部在长日下，所有的植株都开了花

图12-4 红光和远红光对短日植物及长日植物开花的控制

红光和远红光这两种光波能够对植物产生生理效应。说明植物体内存在某种能够吸收这两种光波的物质，它就是光敏素。光敏素可以对红光和远红光进行可逆的吸收反应。通过对植物各部分检测，表明光敏素广泛存在于植物体的许多部位，如叶片、胚芽鞘、种子、根、茎、下胚轴、子叶、芽、花及发育中的果实中等。

光敏素在植物体内有两种存在状态：一种是最大吸收峰为波长660nm的红光吸收型，以Pr表示；另一种是最大吸收蜂为波长730nm的远红光吸收型，以Pfr表示。两种状态随光照条件的变化而相互转变，光敏素Pr生理活性较弱，经红光和白光照射后转变为生理活性较强的Pfr；Pfr经远红光照射或在黑暗中又可转变为Pr，但在黑暗中转变很慢，即暗转