植物逆境生理
植物的逆境生理
植物的逆境生理
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第一节 植物抗逆生理基础
Section1 Physiological Basis of Stress Resistance in Plant
植物的逆境生理
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一、逆境和植物抗逆性
（Stress and Stress Resistance in Plant）
（一）逆境概念及种类
膜脂中饱和脂肪酸越多, 抗旱性越强
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（二）自由基平衡 逆境下, 自由基产生与去除平衡被打破, 造成自由基在体内积累。 （请看下面图示解释）
植物的逆境生理
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植物的逆境生理
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六、逆境蛋白与抗逆相关基因
（Stress Proteins and Stress Resistant Related Genes）
病原菌
出现病斑
显微结构改变: 细胞膜结构系统损伤
植物的逆境生理
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（二）生理改变 光合作用下降 呼吸作用有三种情况: 降低（高温、淹水、盐
渍）；先升后降（零上低温和干旱）；显著增 高（病害）；PPP路径增强 分解代谢加速，合成代谢减慢甚至停顿 水分代谢受阻
植物的逆境生理
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三、 渗透调整与抗逆性 （Osmotic
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科研新思绪
正常情况下, 科研工作者都对作物栽培 品种进行各种逆境处理, 从而研究其抗逆 性。现在咱们不妨从自然界中下些大家 从来没有注意植物中, 寻找它们抗逆能力 原因, 可能会有这么结论, 植物抗逆能力 有时候不是靠自己来完成, 可能是自己生 活环境中许多植物共同完成过程。
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2. 提升植物抗旱性路径
生理-植物的逆境生理整理
生理-植物的逆境生理整理●逆境和抗逆性●逆境●对植物生存与生长不利的环境因子称为逆境，亦称为环境胁迫或胁迫。
●逆境可分为生物逆境和非生物逆境。
●抗逆性●植物对逆境的抵抗和忍耐能力●植物对逆境的适应方式●避逆性●指植物对不良环境在时间上或空间上躲避，在相对适宜的环境中完成其生活如沙漠中的植物在雨季生长，阴生植物在林下生长。
●御逆性●指植物通过特定的形态结构使其具有一定的防御环境胁迫的能力，在逆境下各种生理过程仍保持正常状态。
例如根系发达、时片小及输导系统发达等具有防御植物脱水的作用。
●耐逆性●指植物通过代谢反应来阻止或降低由逆境造成的损伤，使其度过不良环境的影响。
例如植物遭受干旱或低温时，细胞内的渗透物质增加，以保证细胞不失水。
●植物对逆境生理适应●驯化：可遗传改变——基因决定抗逆●适应：不可遗传改变——锻炼提高抗逆●植物响应逆境的生理及分子机制●通过调节自身的生长发育使其适应外界环境的变化;●积累保护性物质、膜组分和结构发生改变;●进行渗透调节;●渗透调节是植物的一种适应渗透胁迫的生理生化机制通过主动增加细胞内溶质，降低渗透势以促进细胞吸水从而维持细胞膨压。
参与细胞渗透调节的物质主要有两大类，一类是细胞从外界吸收的无机离子，包括K+、Cl-、 Na+等，主要贮存于液泡中；另一类是细胞内合成的有机物质，主要有可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、甜菜碱以及其他物质(包括甘油、山梨醇、甘露醇等有机物质)，这些物质存在于细胞质中。
●脯氨酸在抗逆中有两个作用:●(1)作为渗透调节物质，能够保持原生质与环境的渗透平衡。
它可与胞内一些化合物形成聚合物，类似亲水胶体，以防止水分散失。
●(2)保持膜结构的完整性。
脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质的水合作用。
●增强活性氧清除能力;●活性氧是化学性质活泼、氧化能力极强的含氧自由基及行生的含氧物质的总称。
自由基是指含有不配对电子的原子、分子或离子。
植物生理学 11逆境生理
图1 硫氢基假说
未结冰
SH SH
SH
SH
解冻
结冰
S S S S
S S
S S
（3）硫氢基假说 Levitt（1962）提出：原生质在冰冻脱水时，随着原生质收缩，蛋白质分 子逐渐相互接近；当接近到一定程度时蛋白质分子中相邻的硫氢基（ -SH） 氧化形成二硫键（-S-S） 。解冻时蛋白质再度吸水膨胀，肽链松散，氢键断 裂，二硫键（-S-S）还保存，使肽链的空间位置发生变化和蛋白质的天然结 构破坏，导致细胞伤害和死亡。
• 3、渗透调节与抗逆性 • 多种逆境都会对植物产生水分胁迫。水分胁迫时植物体内积累各种有机和 无机物质，提高细胞液浓度，降低其渗透势，保持一定的压力势，这样植物 就可保持其体内水分，适应水分胁迫环境，这种现象称为渗透调节 （osmotic adjustment）。 • 渗透调节物质的种类很多，大致可分为两大类。一类是由外界进入细胞 的无机离子，一类是在细胞内合成的有机物质, 有如下共同特点：分子量小、 容易溶解；有机调节物在生理pH范围内不带静电荷；能被细胞膜保持住； 引起酶结构变化的作用极小；在酶结构稍有变化时，能使酶构象稳定，而不 至溶解；生成迅速，并能累积到足以引起调节渗透势的量。 (1)无机离子。 (2)脯氨酸。脯氨酸（proline）是最重要和有效的渗透调节物质。脯氨酸 在抗逆中的作用有两点：一是作为渗透调节物质，保持原生质与环境的渗透 平衡；二是保持膜结构的完整性。脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的 可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质的水合作用。 (3)甜菜碱。多种植物在逆境下都有甜菜碱（betaines）的积累。在水分亏 缺时，甜菜碱积累比脯氨酸慢，解除水分胁迫时，甜菜碱的降解也比脯氨酸 慢。甜菜碱也是细胞质渗透物质， • (4)可溶性糖。可溶性糖是另一类渗透调节物质，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、 半乳糖等。可溶性糖的积累主要是由于淀粉等大分子碳水化合物的分解。
植物逆境生理
植物逆境生理逆境是指植物在生长和发育过程中受到的各种不利因素的影响。
这些不利因素包括高温、低温、干旱、盐碱、重金属等。
植物面对逆境环境时，会出现一系列生理反应，以适应和应对逆境环境的挑战。
在逆境适应过程中，植物会通过调节相关基因的表达和激素信号传导，调整生长发育和代谢通路，以提高抗逆能力。
一、高温逆境生理高温是常见的逆境因素之一，对植物的生理活动和生长发育造成直接影响。
在高温条件下，植物会产生一系列热休克蛋白（heat shock protein, HSP），这些蛋白能够稳定其它蛋白的结构，提高蛋白的抗热性。
此外，植物还会通过增加膜脂的不饱和度、调节保护酶的活性等途径，保护细胞膜的完整性和功能。
二、低温逆境生理低温对植物的生理活动同样产生不利影响。
在低温环境下，植物会通过调节细胞膜的不饱和度、增加抗氧化酶的活性等方式，来维护细胞膜的稳定性并减轻低温对植物的伤害。
此外，低温还会诱导植物产生一些抗冷蛋白，如抗冻蛋白（antifreeze protein）、渗透保护蛋白（osmoprotectant protein）等，这些蛋白可以减少细胞受冻害的程度。
三、干旱逆境生理干旱是植物常见的逆境因素之一，对植物的生长发育和生理代谢造成严重影响。
植物在面临干旱时，会通过减少蒸腾、增加根系吸收水分的能力等途径来降低水分流失。
同时，植物还会积累一些可溶性糖类和脯氨酸等物质，以维持细胞膜的稳定性和细胞内外水分的均衡。
此外，植物还会合成一些蛋白激酶、脱水酶等蛋白，调节细胞的脱水保护响应。
四、盐碱逆境生理盐碱是植物生长的重要限制因素，对植物的生理代谢和生长发育造成严重影响。
植物在盐碱逆境下，会通过调节离子平衡和维持细胞渗透压来应对。
植物会调节离子的吸收和排泄，同时还会积累一些有机溶质来维持细胞内外的水分平衡。
此外，植物还通过转录因子的调控，逐渐形成一套适应盐碱逆境的基因调控网络。
五、重金属逆境生理重金属是一类常见的污染物，会对植物的生长发育产生有害影响。
植物逆境生理学
植物逆境生理学植物逆境生理学是研究植物在环境逆境下的生理响应和适应机制的学科。
逆境是指植物在生长和发育过程中遭受的各种不良外界因素，如高温、低温、干旱、盐碱、酸碱、重金属等。
逆境对植物的生长和产量产生极大的影响，因此研究植物逆境生理学对于提高农作物的逆境抗性和生产能力具有重要意义。
1. 逆境对植物生理的影响逆境条件下，植物会产生一系列的生理变化。
首先，植物会启动一系列的防御机制，如合成特定的抗氧化物质、活性氧清除酶等，来抵抗逆境中产生的活性氧物质对细胞的损伤。
其次，植物会调节自身的生长和发育进程，以适应逆境环境。
例如，在干旱条件下，植物会降低水分蒸腾速率，减少水分的损失。
另外，植物还会调节离子平衡和渗透调节，以维持细胞内外的稳定环境。
2. 植物逆境胁迫信号传导逆境胁迫会激活植物内部的逆境信号传导途径，从而引起相应的生理反应。
逆境信号传导主要通过植物激素、钙离子和二氧化碳浓度等多个信号分子参与。
例如，在高盐胁迫条件下，植物会产生较高的烟酸腺嘌呤二核苷酸（NADPH）浓度，从而降低植物内部的氧化胁迫。
另外，植物还会通过激活多种激素信号传导途径来调节逆境胁迫反应，如乙烯、脱落酸等。
3. 逆境胁迫对植物基因表达的影响逆境胁迫可以引起植物基因表达谱的改变，进而导致植物发生一系列的生理变化。
以高温胁迫为例，研究发现许多与热休克蛋白、膜稳定性和脯氨酸等相关的基因表达受到调控，从而增加植物对高温的适应能力。
另外，逆境胁迫还可以引起DNA甲基化和组蛋白修饰等表观遗传调控机制的改变，从而调节基因的表达。
4. 植物逆境生理研究的应用植物逆境生理研究对于农作物育种和生产具有重要的应用价值。
通过研究逆境胁迫下植物的适应机制，可以筛选出逆境抗性较强的品种，并通过遗传改良和基因工程等手段培育具有高逆境抗性的农作物品种。
此外，逆境生理研究还可以为农业生产提供科学合理的农艺措施，以减少逆境对农作物产量和品质的不利影响。
总结起来，植物逆境生理学的研究对于揭示植物在逆境环境中的生理适应机制具有重要意义，同时也为农业生产提供了科学依据和技术支持。
植物的逆境生理
第二节 植物的抗旱性旱害及其Fra bibliotek型旱害
干旱的类型
大气干旱：空气相对湿度过低；
土壤干旱：土壤中缺少可利用水。
植物对干旱的适应与抵抗能力称为抗旱性。
土壤水分缺乏或者大气相对湿度过低，植物的耗水大于吸水，造成植物组织脱水，对植物造成的伤害。
01
第三节 植物的抗盐性
02
盐害：土壤中盐分过多对植物造成的伤害
第一节 植物的抗寒性
冻害
冻害: 冰点以下的低温使植物体内结冰； 冷害：冰点以上低温对植物造成的伤害。 抗寒性：植物对低温的适应与抵抗能力。
植物发生结冰的温度并不一定在0℃。有时温度降低到0℃以下仍然不结冰，这种现象称为过冷现象。但温度降低到一定程度一定结冰，这一点称为过冷点。 冰点的高低与细胞液的浓度有关，因此可以用测定冰点的方法来测定细胞液的渗透势。
03
盐碱土
04
盐土：含NaCI和Na2SO4为主的土壤
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碱土：含Na2CO3和NaHCO3为主的土壤
06
植物对盐渍的适应与抵抗能力称为抗盐性。
07
根据植物对盐分的适应能力
08
盐生植物
09
淡（甜）土植物
冷害
1
冷害虽然没有结冰现象，但会引起喜温植物的生理障碍。
2
三种类型
3
直接伤害
4
间接伤害
5
次生伤害
6
短时间内发生的伤害，主要特征是质膜透性增大，导致细胞内含物向外渗漏。
7
缓慢降温引起的，低温胁迫可持续几天乃至几周，主要特征是代谢失调。
8
某一器官因低温胁迫而导致其生理功能减弱或丧失而引起的伤害。如根系吸水变慢。
2
第十章 植物的逆境生理
植物的逆境生理
❖逆境下，ABA含量增加，调节气孔开度，减少蒸腾
失水，促进初生根的生长，稳定生物膜，参与细胞 的渗透调节，诱导许多基因的表达，提高植物的抗 逆性。
❖乙烯促进衰老、引起落叶，减少蒸腾；提高酚类代谢
的酶活性或含量---减轻或克服胁迫的伤害。
❖CTK改善干旱的影响：过表达IPT的转基因植物，延缓
❖表观遗传机制包括DNA甲基化、组蛋白修饰等。胁
迫诱导的表观遗传变化在适应逆境和进化中有意义 。
❖胁迫过程中小RNA参与抑制蛋白质翻译。低温、营
养亏缺、盐胁迫等都有小RNA控制基因表达。
（七） 交叉适应
❖植物对不良的环境条件的逐步适应过程，称为锻炼
或驯化。
❖植物经历了某种逆境后，往往能提高对另一些逆境
质酶、溶菌酶等。参与系统诱导抗性。
❖5、LEA蛋白：干旱、热、低温、盐、ABA等都能
诱导LEA产生。
❖渗透胁迫时营养组织或器官累积LEA 蛋白的作用 ❖①保水 ❖②防止蛋白凝聚变性 ❖③稳定膜
❖6、水分胁迫蛋白：
❖主要是旱激蛋白，如LEA蛋白、脱水素，水通道、
离子通道、渗透调节物质合成酶、分子伴侣等
如果低温时间短，还可以逆转----当冷害时间长，膜脂发生降解时，组织就会受
害死亡。
（四） 植物的抗冷性与膜脂和脂肪酸组分有关
包括磷脂的种类、脂肪酸碳链长度和不饱和程度等， 这些因素都影响到膜脂的相变温度。
（1）不饱和脂肪酸含量与植物的抗冷性有密切关系： 如果不饱和脂肪酸含量增加，就能降低生物膜的相 变温度，从而提高抗寒能力。
将信号传递到其余部分，未受胁迫的部分会启动适 应，这个过程称为系统获得性适应。
❖适宜的外源ROS可以提高植物对逆境的抗性
植物生理学 植物逆境生理
植物生理学逆境名词解释
植物生理学逆境名词解释
植物生理学是研究植物的生理过程和适应环境的学科。
在不同的环境条件下，植物会遇到各种逆境，这些逆境可能对它们的生长和发育产生负面影响。
下面是一些常见的植物生理学逆境及其解释：
1. 干旱：干旱是指土壤中水分供应不足的状态。
当植物缺乏水分时，会影响其光合作用、营养吸收和植物体内的水分平衡。
植物通过减少蒸腾、合成保护物质和调节根系结构来适应干旱环境。
2. 盐碱逆境：盐碱逆境是指土壤中盐分和碱性物质过高的情况。
高盐浓度会干扰植物体内的水和离子平衡，限制光合作用和营养吸收。
植物通过调节盐分吸收和排泄、合成特定蛋白质和调节离子平衡来应对盐碱逆境。
3. 高温逆境：高温逆境是指环境温度超过植物的耐受范围。
高温会导致植物蛋白质的变性、膜脂的流动性增加以及光合作用受损。
植物通过合成热休克蛋白、调节酶活性和调节叶片气孔来适应高温环境。
4. 低温逆境：低温逆境是指环境温度低于植物的耐受范围。
低温会导致植物细胞膜的刚性增加、代谢过程减缓以及光合作用受损。
植物通过合成抗寒蛋白、提高细胞膜的韧性和调节渗透物质的积累来适应
低温环境。
5. 病害逆境：病害逆境是指植物感染病原微生物引起的病害。
病原微生物可以直接侵害植物组织，抑制植物的生长和发育。
植物通过合成抗病蛋白、增强细胞壁的抵抗性和激活免疫系统来抵抗病害逆境。
以上是一些常见的植物生理学逆境的解释。
植物通过一系列的生理和分子机制来适应不同的逆境条件，以保持其生长和生存能力。
植物逆境生理与逆境抗性机制
植物逆境生理与逆境抗性机制植物生长与发育需要适宜的环境条件，如阳光、水分、营养物质等。
当环境条件不适宜时，植物就会出现逆境情况，如干旱、寒冷、盐碱等。
这些逆境情况对植物的生长和发育造成一定的影响，因此植物在进化过程中逐渐形成了一些逆境抗性机制，以适应不同的环境条件。
一、植物逆境生理1. 干旱逆境干旱是植物生长中最基本也是最常见的逆境情况之一。
由于缺乏水分，植物在干旱逆境下出现限制性蒸腾，导致植物生长和发育受到影响。
植物在适应干旱逆境的过程中，会产生一些生理变化，如根系生长加强、气孔关闭和叶片变厚等。
这些生理变化能够帮助植物减少水分蒸发和水分流失。
2. 高盐逆境高盐逆境是指植物生长所需的水和营养物质被过量的钠、钾、氯等离子所代替，导致植物生长受到限制。
植物在适应高盐逆境的过程中，会增强细胞壁的厚度和强度，以减少盐分的渗透。
同时，植物还会增加离子的排泄和吸收效率，以保持细胞的正常代谢。
3. 高温逆境高温逆境是指环境温度超过植物所能承受的范围，导致植物生长和发育受到影响。
植物在适应高温逆境的过程中，会产生一些生理和分子调节变化，如细胞壁松弛和水分的流失等。
同时，由于高温逆境会导致氧化应激的产生，导致植物细胞内产生一定的损伤，因此植物会启动自身的防御机制。
二、植物逆境抗性机制植物在进化过程中，逐渐形成了一些逆境抗性机制，以适应不同的环境条件。
1. 抗氧化系统植物在逆境情况下，会产生一些有害物质，如羟自由基、过氧化氢等。
这些有害物质会引起植物细胞内的氧化应激，从而导致细胞的损伤。
植物通过启动抗氧化系统的机制来保护细胞，减少有害物质的损害。
抗氧化系统是指一系列酶类和小分子物质参与的保护机制，能够清除细胞内的有害物，如超氧化物、羟自由基、过氧化氢等。
2. 转录因子转录因子是一类能够识别和结合DNA序列的蛋白质，能够调节植物在逆境情况下的基因表达。
转录因子能够诱导植物启动逆境反应机制，从而提高植物的逆境抵抗能力。
植物逆境生理与抗逆性研究
植物逆境生理与抗逆性研究植物逆境生理与抗逆性研究是植物学领域的一个重要研究方向。
随着全球气候变化的加剧，植物面临着日益严峻的逆境环境，如高温、低温、干旱、盐碱等。
这些逆境环境会对植物的正常生长和发育产生负面影响，因此研究植物的逆境生理与抗逆性显得尤为重要。
一、植物逆境生理研究逆境环境下，植物会出现一系列生理生化变化，通过这些变化来适应并抵御逆境的影响。
比如，在高温条件下，植物会产生热休克蛋白，帮助防止蛋白质的变性和聚集。
在干旱条件下，植物会通过闭气孔、合成脯氨酸等途径来减少水分流失和维持细胞的渗透平衡。
这些逆境生理的变化对于植物能够在恶劣环境中生存具有重要意义。
二、植物抗逆性基因研究植物在逆境环境中的适应性和抵抗能力与其基因密切相关。
通过研究植物的抗逆性基因，可以揭示植物逆境适应机制，并为培育抗逆性强的植物品种提供理论依据。
目前，研究人员发现了许多与植物抗逆性相关的基因，如LEA蛋白基因、WRKY转录因子基因等。
这些基因在植物逆境生理过程中发挥重要作用。
三、植物逆境信号传导研究植物在面对逆境环境时，能够感知到逆境信号并将其传导给细胞内部，从而引发相应的生理反应。
植物逆境信号传导机制的研究对于理解植物的逆境应答过程具有重要意义。
研究表明，植物逆境信号传导中的激素信号，如乙烯、激动素、脱落酸等起到了重要作用。
此外，钙离子、蛋白激酶和蛋白磷酸酶等分子也参与了植物逆境信号传导的调控。
四、植物逆境生理研究的应用植物逆境生理研究不仅有助于我们更深入地了解植物生命的奥秘，还可以为人类提供许多实际应用价值。
例如，通过揭示植物逆境生理的机制，可以为筛选和培育逆境抗性的农作物品种提供科学依据，从而增加农作物的产量和品质。
此外，植物在修复受环境污染的土壤和水体中也发挥着重要作用，植物的逆境适应机制研究也可以为环境修复提供参考。
总结：植物逆境生理与抗逆性研究是一个非常重要的研究方向。
通过探究植物在逆境环境下的适应性和抗逆能力，可以为植物的保护和培育提供科学依据。
植物的逆境生理概述
2）膜膜结结构构与与组组分分变变化化 3）活活性性氧氧清清除除 4）逆逆境境蛋蛋白白产产生生 5）激激素素含含量量变变化化
1、水分亏缺
许多逆境条件都能导致植物体的水分亏 缺，如干旱、盐碱、（渍）高温直接导致 亏缺，低温（冷、冻）可间接的导致水分 亏缺。
5 生物合成迅速，并在细胞内迅速积 累。对酶活性影响小，不易分解。
2、光合作用变化 各种逆境条件都可导致光合作用降低。
3、呼吸作用变化
在逆境条件下呼吸速率有时会出现升高的 现象（冷、旱），但很快下降。 4、物质代谢紊乱
在逆境条件下，合成作用减弱，分解作 用加强。 5、活性氧代谢变化
活性氧指化学性质活泼，氧化能力极强 的氧代谢产物及含氧衍生物的总称。
物理的和生物的。例如大气污染、盐碱、 温度、水分和病虫害等。
2、胁迫 任何一种使植物内部产生有害变
化或潜在有害变化的环境因子，称为胁 迫。
3、抗逆性和抗性锻炼
植物对各种不利的环境因子都具有一 定的抵抗或忍耐能力，这种能力称为抗逆 性，简称抗性。
抗性是植物对环境的适应性反应，是 一种遗传特性，是在不良环境条件下逐步 形成的。
根据干旱发生的场所和产生的 原因，可将干旱胁迫为三种类型：
1、土壤干旱
2、大气干旱
3、生理干旱：由于不利的土壤环境条件 使植物吸水困难，导致体内缺水的现象。
一、旱害的机理
在重度水分亏缺下，干旱抑制生长和干旱 致死都与膜损伤有关，特别是在快速脱水或突 然复水时，会导致植物体死亡，干旱致死的机 制有三种学说：
是可溶性糖、脯氨酸、甜菜碱和其它物质， 如甘油、山梨（糖）醇、甘露糖醇有机物 和其它氨基酸。
植物生理学第十三章植物的逆境生理
2．膜相变引起膜结合酶失活
膜相变温度随不饱和脂肪酸含量增加而降低
（三）提高植物抗冷性的途径
1．抗冷锻炼 将植物在低温条件下经过一定时间的适应，提高 其抗冷能力的过程。 经过锻炼的植物，其膜脂的不饱和脂肪酸含量增 加；相变温度降低；膜透性稳定。 2．化学诱导 化学药物可诱导植物抗冷性提高—CTK,ABA等。 使植物生长健壮。
四、提高植物抗旱性的途径与措施
（一）抗旱锻炼 给予植物以亚致死剂量的干旱条件，使植物经受一定时间 的干旱磨炼，提高其抗干旱能力的过程，叫做抗旱锻炼。 如种子萌发时进行反复干旱；“蹲苗”，搁苗，饿苗。 （二）合理使用矿质肥料 磷肥和钾肥均能提高植物抗旱性，
氮素过多对作物抗旱不利。
（三）化学控制和使用生长调节剂
三 种 类 型
间接伤害
次生伤害
（一）冷害引起的生理生化变化
1．膜透性加大 2．水分平衡失调 3．原生质流动受阻 4．光合速率减弱 5．呼吸代谢失调 蒸腾大于吸水 能量供应减少，原生质粘性增加 叶绿素分解大于合成；暗反应受影响 大起大落。先期升高保护，然后降低
（升高放热保护，时间长后，原生质停止 流动，无氧呼吸）
指在干旱逆境下植物可通过代谢反应阻止、 降低或者修复由水分亏缺造成的损伤，使 其保持较正常的生理状态。如渗透调节、 保护大分子等。
御旱性
耐旱性
作物抗旱性的形态特征和生理特征： 形态特征
根系发达而深扎 , 根 / 冠比大 (更有效地利用土 壤水分, 特别是土壤深处水分 ,保持水分平衡), 增加叶片表面的蜡面沉积 ( 减少水分蒸腾 ), 叶片细胞小(可减少细胞收缩产生的机械损害 ), 叶脉致密 , 单位面积气孔数目多 ( 加强蒸腾 , 有 利吸水 ) 。
6.有机物质分解占优势
植物逆境生理资料
逆境能诱导合成一些与逆境相适应 的蛋白质，以提高植物对各种逆境的抵 抗能力。
2.逆境蛋白的多样性
3.逆境蛋白的生理意义
逆境蛋白是在特定的环境条件下产生 的, 通常使植物增强对相应逆境的适应性。 有些逆境蛋白与酶抑制蛋白有同源性。有 的逆境蛋白与解毒作用有关。
逆境蛋白的产生是植物对多变外界环境的主 动适应。
• 耐逆性与原生质特性和内部生理机制有关。
• 避逆性多决定于植物的生长周期特性、形 态和解剖学特点。
• 同一种植物可以同时表现出两种抗性。
避逆性与耐逆性的特点
逆境 直接效应 避逆性 耐逆性
低温 高温 干旱 盐碱 淹水
降温
不降温
升温
不升温
降低含水量 不降低
增大盐浓度 不增大
缺氧
不缺氧
降温 升温 降低 增大 缺氧
（叶小以 适应；
淹水条件的植物会扩大通气组织； 冬季低温植物进入休眠, 停止生长；
（二）生理适应 ❖生物膜的应变
由于质膜中的碳链相对短、不饱和脂肪酸 含量多, 膜脂相变温度低, 植物抗寒性强。
如杨树、苹果等进入越冬期间, 膜脂含量增 高, 抗冻性增强。
二、逆境对植物的危害
干旱
冬玉米低温冷害
胁迫因子对植物产生的伤害效应类型
胁迫因子
原初胁迫 次生胁迫
原初直接伤害
（质膜伤害）
原初间接伤害
（代谢失调）
次生伤害（如 盐害中的水分
胁迫）
（一）质膜损伤
❖膜透性增大, 细胞物质交换平衡破坏； ❖酶活性降低； ❖膜蛋白损伤, 蛋白质空间结构被破坏；
（二）活性氧伤害
自由基破坏膜结构, 损伤生物大分 子, 引起代 谢紊乱, 导致植物死亡。
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3.聚盐植物：通过细胞内的区域化使盐 分集中于细胞内的某一区域，从而降低 细胞质中的盐离子，避免盐害。
盐分区域化的机理
细胞所吸收的Na+、Cl-主要分布于液 泡中作为渗透剂 液泡膜H+-ATPase
液泡膜焦磷酸酶 (TP-H+-PPase) 液泡膜Na+/H+ 反向运输
4.拒盐植物： 植物细胞的原生质对盐分进入细 胞的通透性很小，在环境介质中盐类 浓度较高时，能保持对离子的选择性 透性而避免盐害。
胁迫信号激活响应胁迫基因表达的过程示意图
第二节 植物的抗旱性
一、干旱对植物的影响 二、植物抗旱机理 三、提高响应水分胁迫的信号转导 四、提高作物抗旱性的途径
一、干旱对植物的影响
旱害: 土壤水分缺乏或大气相对湿度过
低对植物造成的危害。
抗旱性：植物抵抗干旱的能力。在干旱
条件下，植物不但能够生存，而且能维 持正常的或接近正常的代谢水平，维持 基本正常的生长发育进程。
（三）代谢影响学说 1.光合作用 叶绿体 气孔关闭 酶活性的影响 叶绿素含量降低 2.呼吸作用
3. 蛋白质分解、DNA、RNA含量下降 诱导渗调蛋白产生
4.盐胁迫与脯氨酸、甜菜碱代谢 脯氨酸、甜菜碱积累 5.盐胁迫与激素的变化 ▪ ABA升高 ▪ CTK降低
三、植物抗盐性 植物有两种抗盐方式：
吸水量 ，蒸腾量 ，但蒸腾大于吸水， 植物萎蔫。
2.光合作用:
气孔关闭，叶绿体损伤，光合酶失活或 变性。
3.呼吸作用: ·下降：冻、热、盐、涝害 ·先上升再下降 ：冷、旱害 ·明显升高：病害、伤害 4.植物体内的物质代谢: 合成酶活性下降，水解酶活性增强， 淀粉、蛋白质等降解。
三、植物响应逆境的生理及分子机制
团扇提灯苔叶细胞脱水时的细胞变形状态
2.膜透性改变 膜脂分子排列紊乱，膜出现空隙
膜内脂类分子排列
3.蛋白质凝聚假说 细胞过度失水时，蛋白质的活性表面相 互靠近，使得分子间的 -SH 相互接触，导 致氧化脱氢形成-S-S-键，此键键能高，牢 固。再度吸水时，蛋白质空间构象变化， 使其变性凝聚，从而导致细胞死亡。
渗透胁迫 环境与植物之间由于渗透 势的不平衡而形成对植物的胁迫。 渗透调节：植物通过调节细胞内渗透势 来维持压力势的作用称为渗透调节。
渗透调节物质
外界进入的无机离子：如K+、Cl- 等，是液泡的重 要渗透调节物质。
细胞内合成的有机物： 多元醇和偶极含氮化合物 如：可溶性糖 脯氨酸 甜菜碱等
有机渗透调节物的特征：
一、冷害
二、冻害
一、冷害
冷害 (chilling injury) 0℃以上的低温下植物受到的伤害。 抗冷性 (chilling resistance) 植物对冰点以上低温的抵抗与 适应能力。
（一）冷害对植物生理功能的影响 ▪ 影响水和养分的吸收 ▪ 呼吸大起大落 ▪ 光合强度下降 ▪ 原生质的流动性降低 ▪ 膜透性增加 ▪ 物质代谢——分解大于合成 ▪ 对植物激素的影响——ABA
4.离子吸收和运输减慢 吸水减少，离子向根表面的运输减慢 蒸腾下降，离子在体内的运输速率下降 根系活力下降，吸收离子的能力减弱 部分根系死亡，减少了吸收表面。 5.破坏正常的物质代谢
二、植物抗旱的机理 （一）形态与生理特点 1. 形态特征
•根系发达，较深，根冠比较大
•叶片细胞体积小或体积/表面积比值小
7.植物体内的逆境信息传递机制 逆境信号
受体
第二信使
钙结合蛋白感受Ca2+浓度变化 磷酸化级联反应 激活转录因子
诱导逆境相应基因表达 逆境蛋白帮助植物适应 和抵御不良的外界环境
植物响应逆境胁 迫的分子基础
质膜 信号感受 胁迫信号
信号转导 中间产物 转录调节因子 核
耐胁迫性状
胁迫诱导基因 启动子
蛋白
1.生长发育调节 2.植物激素调节 3.代谢调节 4.渗透调节 5.膜保护物质与活性氧平衡 6.逆境蛋白 7.植物体内的逆境信息传递机制
2.植物激素在抗逆中的作用
ABA——胁迫激素，增强抗性 •促进气孔关闭，蒸腾减弱，减少水分丧失 •增强根的透性，提高水的输导性。
乙烯 • 促进衰老、脱落，减少蒸腾面积，利 于保持水分。 • 提高相关酶的活性，影响呼吸。
叶绿体、线粒体、液泡
3. 破坏正常代谢过程
• 光合作用下降 • 对呼吸作用的影响 • 酶活性变化 • 破坏正常的物质代谢 蛋白质分解，脯氨酸积累 破坏核酸代谢 • 激素的变化
• 水分重新分配
二、干旱胁迫的机理 1.机械损伤 细胞失水或再吸水时，原生质体与细 胞壁均会收缩或膨胀，但是它们的弹性不 同，因此二者收缩程度和膨胀程度不同。
• 分子量小 • 易溶于水 • 合成迅速 • 不易透过细胞膜 • 生理pH范围内不带静电荷 • 引起酶结构变化的作用极小
脯氨酸和甜菜碱是理想的有机渗透调节物质。
脯氨酸在抗逆中的作用：
• 作为渗透物质，维持渗透平衡。 • 增强蛋白质的水合作用和可溶性，减 少蛋白质的沉淀，保护蛋白质结构
和功能的稳定。
（二） 冷害机理
• 膜脂相变
膜脂由液晶相变为凝胶相，功能紊乱。 膜脂相变的温度脂肪酸的组成有关
由低温引起的相分离
• 代谢紊乱
（三）提高植物抗冷性的途径
低温锻炼（抗冷机理）
·膜脂中不饱和脂肪酸含量增加， 相变温度降低，膜稳定性增加。 ·细胞内NADPH/NADP+的比例增高， ATP含量增加 ·糖、蛋白质、核酸和磷脂增加
1.避旱性 在土壤和植物本身发生严重的水分 亏缺之前，植物就已完成其生活史。
沙漠短命植物，它们在营 养结构很小的情况下仍具有 开花结实的能力。
栽培中的避旱措施 ▪早熟品种 ▪育苗移栽
2.御旱性 植物在干旱逆境下保持植株内部组织 高水势的能力。
▪ 保持吸水 ·根深
·根系密度大 ·导水性强
▪ 减少水分损失
（一）干旱的类型
• 大气干旱 • 土壤干旱
• 生理干旱
（二）干旱对植物的伤害
萎蔫： 植物失水超过了 根系吸水，随着细胞水 势和膨压降低、植物体 内的水分平衡遭到破坏， 出现了叶片和茎的幼嫩 部分下垂的现象。
大豆对水分亏缺的反应
干旱对植物的伤害表现在：
1.膜及膜系统受损伤 膜的选择透性丧失，透性增加。 2.对细胞器的损伤
逃避盐害：降低盐类在体内积累，避 免盐害的发生 。 忍耐盐害：植物通过自身的生理或代 谢的适应，忍受已进入细胞的盐类。
（一）逃避盐害
泌盐 稀盐 聚盐 拒盐
1.泌盐植物：植物吸收了盐分并不在体内 积累，而是通过盐腺又主动排到茎叶表面， 然后冲刷脱落。
A B
植物的泌盐现象
2.稀盐植物：有些植物通过增加吸 水与加快生长速率把吸进的盐类稀 释，以冲淡细胞内的盐分浓度。
盐碱土
一、盐胁迫对植物的伤害
1. 渗透胁迫，生理干旱 2. 营养缺乏胁迫 3. 离子（单盐）毒害 4.生理代谢紊乱
•膜透性增加 •蛋白质分解加速，有毒代谢物积累 •光合速率下降 •呼吸作用：低盐时促进，高盐时则受到抑 制，氧化磷酸化解偶联。
盐分对植物的伤害作用:
原初伤害：盐离子本身的毒害作用 直接作用：伤害质膜，破坏选择透性 间接作用：干扰代谢过程
(三)代谢调节 C3途径→C4或CAM
•冰叶日中花，Mesembryanthemum crystallinum 在盐诱导的由C3代谢向CAM代谢转变过程中PEP羧化 酶含量的增加。盐胁迫是在灌溉水中加入500mM NaCl诱导的。通过抗体与染色剂的方法在凝胶中揭示 了PEP羧化酶。
(四) 渗透调节
一、逆境和抗逆性 逆境或胁迫（stress）：对植物生存或生 长不利的各种环境因子的总称.
生物胁迫：病害、虫害、杂草等。
非生物胁迫： 物理逆境：干旱、热害、冷害、淹水、 辐射等。 化学逆境：低pH、高pH、盐害、空气 污染等。
逆境的种类
植物的抗逆性：植物对逆境的适应性反应。
植物对逆境逐步适应的过程叫锻炼或驯化。
•输导组织发达、表皮茸毛多、角质化 程度高或脂质层厚
2. 生理生化特性
• 原生质具有较大的粘性与弹性 • 代谢活性及酶的活性 • 光合作用类型 • 膜脂组分对抗旱性的影响 • 脯氨酸含量和ABA积累 3.水分临界期避开干旱
（二）植物scape） 御旱性（Drought avoidance） 耐旱性（Drought tolerance）
·气孔调节 、 角质层发达 ·降低辐射能的吸收 ·叶面积减少
3.耐旱性
植物受旱时，能在较低的细胞水势下维持 一定程度的生长发育（低的基础代谢水平，低 的蛋白质水解合成比率，结构蛋白和功能蛋白 的较易修复等）和忍耐脱水的能力。
▪维持膨压 •渗透调节 •细胞壁弹性 ▪耐脱水或干化 •原生质耐性
•细胞体积
冰叶日中花在盐诱导的由C3代谢向CAM代谢 转变过程中PEP羧化酶含量的增加
三、提高作物抗盐性 1. 浸种锻炼 2. 激素处理 生长素类 ABA 3. 选育抗盐植物品种 4. 农业生产的措施 改良土壤、洗盐灌溉等
四、提高抗盐性途径 1.种子处理 2.激素处理 3.选育抗盐品种
第四节
植物的抗寒性
(五) 膜保护物质与活性氧平衡
自由基：具不成对电子的原子、
分子或离子。
活性氧：化学性质活泼，氧化能力很强的
含氧物质的总称。
如：超氧阴离子自由基（O2 · ）、羟基 自由基（· OH）、过氧化氢 （H2O2）、过氧化物自由基 （ROO· ）、单线态氧（1O2）等
-
特点： 活跃强氧化性 不稳定，瞬时存在 能持续进行连锁反应
植物逆境生理
第一节 第二节 植物逆境生理概论 植物的抗旱性
第三节
第四节 第五节