精子获能和顶体反应

精子獲能和頂體反應

受精(fertilization)是卵子和精子融合為一個合子的過程。它是有性生殖的基本特徵普遍存在於動植物界但人們通常提到最多的是指的動物。動物受精在細胞水平上受精過程包括卵子激活、調整和兩性原核融合3個主要階段。激活可視為個體發育的起點主要表現為卵質膜通透性的改變皮質顆粒外排受精膜形成等；調整發生在激活之後是確保受精卵正常分裂所必需的卵內的先行變化；兩性原核融合起保證雙親遺傳的作用並恢復雙倍體受精不僅啟動DNA的複製而且激活卵內的mRNA、rRNA等遺傳信息合成出胚胎髮育所需要的蛋白質。

動物受精過程受精[1]后6~7日晚期胚泡透明帶消失后逐漸埋入並被子宮內膜覆蓋的過程稱受精卵著床。需要經歷三個過程：1.定位；2.黏附；

3.穿透。著床后迅速發生蛻變。

動物的精子不像低等植物如苔蘚植物的精子有明顯的趨化性而是靠自身主動運動或依靠生殖道上皮細胞的纖毛運動抵達卵子附近。

精子與卵子結合過程

人類受精時間：排卵后24小時內。受精地點：輸卵管壺腹部。精子獲能和頂體反應已知許多哺乳動物精子經過雌性生殖道或穿越卵丘時包裹精子的外源蛋白質被清除精子質膜的理化和生物學特性發生變化使精

子獲能而參與受精過程。

哺乳動物的獲能精子接觸卵周的卵膜或透明帶時特異地與卵膜上的某種糖蛋白結合激發精子產生頂體反應：頂體外圍的部分質膜消失頂體外膜內陷、囊泡化頂體內含物包括一些水解酶外逸。頂體反應有助於精子進一步穿越卵膜。在海膽卵上激起精子頂體反應的是卵周膠膜中的某種多糖物質。絕大部分卵的外周都有卵膜各種卵膜厚度不一主要組分是粘蛋白或粘多糖；只有少數是裸卵如腔腸動物的卵。

精子穿越卵膜時出現先粘著后結合的過程。前者為疏鬆附著不受外界溫度干擾無種的專一性粘著期間頂體內膜上的原頂體蛋白轉化為頂體蛋白頂體蛋白有加速精子穿越卵膜的作用；後者是牢固的結合能被低溫干擾具有種的專一性。在海膽精子質膜上已分離到一種能與卵膜糖蛋白專一結合的蛋白質稱作結合蛋白分子量約30000。卵子的激活精子一旦與卵子接觸卵子本身也發生一系列的激活變化。在哺乳動物卵上則表現為皮層反應卵質膜反應和透明帶反應從而起到阻斷多精受精和激發卵進一步發育的作用。皮層反應發生在精卵細胞融合之際自融合點開始皮質顆粒破裂其內含物外排由此波及整個卵子的皮層。卵質膜反應是卵質與皮質顆粒包膜的重組過程。透明帶反應為皮質顆粒外排物與透明帶一起形成受精膜的過程卵膜與質膜分離透明帶中精子受體消失透明帶硬化。精卵融合精卵細胞融合時首先可以看到卵子表面的微絨毛包圍精子可能起定向作用；隨即卵質膜與精子頂體後區的質膜融合。許多動物的精子頭部進入卵子細

胞質后即旋轉180°精子的中段與頭部一起轉動以致中心粒朝向卵中央。接著雄性原核逐漸形成與此同時中心粒四周產生星光雄性原核連同星光一起遷向雌性原核。精子中段和尾部不久退化和被吸收。卵子細胞核在完成兩次成熟分裂之後形成雌性原核。雌、雄兩原核相遇或融合即兩核膜融合成一個；或聯合兩核並列核膜消失僅染色體組合在一起以建立合子染色體組受精至此完成。受精後生化變化精卵結合卵受精之前代謝水平很低無DNA的合成活動RNA和蛋白質的合成都極少。因此排出的卵子如果未受精很快就夭。

當精子與卵子表面結合時卵子的代謝速率迅速提高並開始合成DNA。有關卵子激活的詳細機理還不清楚只知精子僅起到打開程序開關的作用。除了精子一些其他非專一的化學的或物理的處理也能使卵激活例如針刺蛙卵也能使之激動。激動的起始無需任何新蛋白質的合成。

體內由排卵、受精、到著床的過程

受精機制在海膽卵激活的早期階段質膜對鈉離子的通透性增加鈉離子大量內流致使質膜在數秒鐘之內去極化；鈣離子自細胞庫存中釋放使20～30秒鐘之內卵內遊離鈣離子量迅速增加多達100倍；隨著鈉離子內流氫離子外流致使一分鐘之內卵H值明顯增加。這些離子的變化誘發皮層反應導致阻斷多餘精子入卵並激起卵的進一步發有。卵內遊離鈣離子的增加趕到激活卵內鈣調素的作用由此進一步激活卵內其他的蛋白質。隨即出

現蛋白質合成量的增加DNA也開始複製。

在海膽卵上鈣離子也可能是通過鈣調素激活卵質膜上的某些專一轉運蛋白質使氫離子向細胞外輸出。卵內H值的增加會引起蛋白質合成速率增加和DNA的複製。這種氫離子的外流依賴於鈉離子的內流。這些蛋白質的合成並不依賴於RNA的新合成而是預存卵中mRNA的去掩蓋以及核糖體激活的結果。

受精機制的研究是人類有效掌握和控制有性生殖動物繁殖和育種的基本保證之一。人類「試管嬰兒」的誕生只是少數成功的事例。由於受精和進一步正常發育機制方面尚存在許多懸而未決的問題許多動物的體外受精的嘗試均遭失敗。這些失敗表明基礎理論研究的重要。動物受精方式體內受精和體外受精凡在雌、雄親體交配時精子從雄體傳遞到雌體的生殖道逐漸抵達受精地點（如子宮或輸卵管）在那裡精卵相遇而融合的稱體內受精。凡精子和卵子同時排出體外在雌體產孔附近或在水中受精的稱體外受精。前者多發生在高等動物如爬行類、鳥類、哺乳類、某些軟體動物、昆蟲以及某些魚類和少數兩棲類。後者是水生動物的普遍生殖方式如某些魚類和部分兩棲類等。

體外受精

自體受精和異體受精多數動物是雌、雄異體的雌、雄兩性是分開的。有些

動物是雌、雄同體的同一個體既能產生卵子也能產生精子。在雌雄同體的動物中有些是自體受精的即同一個體的精子和卵子融合如絛蟲；有些仍是異體受精即兩個不同個體的精子和卵子相結合如蚯蚓。單精受精和多精受精通常只有一個精子進入卵內完成受精稱單精受精如腔腸動物、棘皮動物、環節動物、硬骨魚、無尾兩棲類和哺乳類動物。這類卵子一旦與精子接觸就立即被激活併產生一系列相應的變化阻止其他的精子入卵。如果因為卵子的成熟程度不適當等原因而有一個以上的精子進入這類卵子即所謂的病理性多精受精則卵裂不正常胚胎畸形發育遲早必歸天殤。有些卵子在正常受精情況下可以有一個以上的精子進入卵子但只有一個精子的雄性原核能與卵子的雌性原核結合成為合子的細胞核其餘的精子逐漸退化消失稱生理性多精受精。如昆蟲、軟體動物、軟骨魚、有尾兩棲類、爬行類和鳥類的受精。動物受精研究簡史1875年德國生物學家O．赫特維希首先在海膽上發現從精子入卵至雌雄兩原核融合的受精過程胚胎學上爭論200余年的唯卵和唯精學說至此才得到合乎事實的

精子到達卵子

解答。1883年比利時生物學家E．van貝內登發表二價馬副蛔蟲受精細胞學的研究論文肯定了赫特維希的在遺傳上父母貢獻均等的理論並使精、卵合作的研究更為深入。在馬副蛔蟲合子第一次分裂的紡錘體上可看到四條染色體其中兩條來自父方兩條來自母方。因此他認為染色體有定形、有定性、有定數和有系統父母的染色體通過精卵的融合傳給子代。後來德國