第六章 动物的争斗行为
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Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University
鹰对策者战斗起来总是全力以赴，除非身 受重伤否则决不退让；如果争斗双方都 是鹰对策者，那么其中一方将最终受到 伤害并退让
鸽对策者则只限于威胁恫吓，对方一旦表 现出争斗升级迹象立刻退让；如果对方 也是鸽对策者，那么相互对峙一定时间 后便会有一方自动退却
ESS必须靠由鹰对策者和鸽对策 者所组成的混合种群来实现。
如果在这个混合种群中，鹰和鸽 的平均得分相等，种群组成就会 保持稳定。
Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University
动物争斗为什么很少导致严重伤害？
在一个稳定种群内，鹰、鸽对策者的 适合度应该相等，即 Wh = Wd； 据此我们可以求出鹰对策者的比例为 p = V/C。 如果 C 值相对于 V 值来说很大，那 么种群内鹰对策者的比例将会很低， 鹰-鹰争斗的情形也将极为罕见。
Wh
= W0
+
1 2
(V
− C) p
+V (1−
p)
Wd
= W0
+
1 2
V
(1
−
p)
W0表示与对策无关的基本适合度。鹰对策者和鸽 对策者的适合度都不是恒定值，依赖于种群内鹰、
鸽对策的相对比例，因而我们称其为频率依赖的
选择
Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University
Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University
鹰鸽对策的赢得矩阵
鹰
鸽 V表示赢
得战斗的
收益，C
鹰 (V-C)/2
V
表示在战 斗中严重
受伤的代
鸽
0
V/2-T
价，T表 示在战斗
中长期对
Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University
半，因此平均得分是（-100+50）/2= -25。
此时，如果鹰种群中因突变产生一只鸽对策 者，虽然他每次战斗都要输，但他不会受
伤，因此平均分为0，而鹰的得分是-25。在
这种情况下，鸽基因就会在种群中散布开来。 同样不是ESS.
Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University
Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University
动物的争斗行为
自然界的每一个动物都要经常与其他个体争夺 食物、领域和配偶等有限资源。
自然界中更多的是两个动物相遇后展开资源争 夺战，这类争夺战常表现Biblioteka Baidu双方发生直接对 抗，甚至可能引起伤亡。
首先我们要问：最成功的争斗对策是由什么因 素决定的？
ESS决定于博弈中的各种对策，在由鹰 和鸽两种对策组成的种群中，ESS是鹰 和鸽两种对策按一定比例组成的混合 ESS。
ESS还决定于博弈中的报偿值。 Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University
可见，单一的鸽对策会受到鹰对策的侵蚀， 因此它不可能成为ESS.
Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University
单一的鹰对策也会因为鸽对策者的 侵入而不稳定。
如果鹰基因的散布最终使得整个种群都由鹰 组成:
鹰对鹰，一方得胜得50分，另一方受到重伤 得-100分，由于每只鹰在战斗中可望胜负各
望赢得也相同。而在鹰-鸽-中庸博弈中，中庸
对策者根据其对资源的拥有状况选取相应的
对策，因而争斗双方在对策的选择上不是完
全对等的
Li Zhang, Anim Behav, Beijing
Normal University
进化稳定策略(ESS)的结论
对任何一个个体来说，所采取的最优战 斗对策都视其他个体的行为表现而定， 因为任何一种对策的报偿都是受频率制 约的。
进化稳定对策
ESS，与最优化理论一样，都是只能从可供 选择的对策集中选取 “最佳” 的对策。所以进 化稳定对策将受到可供选择的对策范围所制 约。在对策集中增加一个新的对策 ：
—— 中庸对策。 中庸对策者表现的行为是：当自己是资源 （例如一块领域）占有者时表现为鹰，当自 己是入侵者时表现为鸽；并且假定中庸对策 者表现为鹰（资源占有者）或鸽（入侵者） 的概率相等
分析这类问题最好的工具就是博弈论和进化稳 定对策（ESS）。
Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University
博弈论是数学的一个分支学科，常 用于分析两个或多个参与博弈者的 决策，这种博弈的结果总是取决于 对手的行为对策。
Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University
因而动物个体间争斗一般不产生严重 伤害的后果。
Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University
进化稳定的混合对策
上面我们假定个体要么是纯粹的 鹰对策者、要么是纯粹的鸽对策者。 或者说种群在遗传构成上是多态的。
ESS也可以用另一种方式来达到： 种群内每个个体都以一定概率采取 两种对策，而且在每次博弈中所采 取的对策必须是随机确定的。这时 种群在遗传构成上是单态的，但表 现型上是两种对策共存： Li Zhang, Anim Behav, Beijing
峙的代价。
假设战斗得分标
准如下：
胜者得50分， 报
负者0分，
偿
重伤-100分，
鹰
因双方对峙浪费
时间-10分。
鸽
对手 鹰鸽
A= -25 B= +50 C=0 D= +15
Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University
进化稳定对策
令p为种群内鹰对策者所占比例。鹰、 鸽对策者的适合度可以分别表示为
哪种对策是ESS？
单一的鸽对策会因为鹰对策者的侵入而
不稳定，不可能成为ESS.
如果在鸽种群中因突变出现一个鹰对策者， 它每次战斗都是同鸽进行，结果总是赢，每 场可净得50分。与15分相比，鹰对策者占有 明显优势，于是鹰的基因就会在种群中得到 传递。但鹰就再也不能指望它以后遇到的对 手都是鸽了。
Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University
鹰、鸽和中庸三种对策博弈时的 赢得矩阵
鹰 鸽 中庸
鹰
(V-C)/2 V V/2+(V-C)/4
鸽
0
V/2
V/4
中庸
(V-C)/4 3V/4
Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University
鹰鸽对策和ESS理论的提出：
Maynard Smith & Price（1973）最初的 目的是希望理解动物个体之间的争斗为什 么总是一场“有限的战争”，很少造成严重 的伤害？
通常的解释是，否则许多个体将受到严重 伤害，最终对物种生存不利。但是 Maynard Smith & Price不满意这种群体选 择的观点，并运用对策论从个体选择的角 度提出了新的生物学解释
第六章 动物争斗行为
Agonistic Behavior
Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University
博弈论 进化稳定策略
Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University
争斗行为实例
昆虫：锹甲虫 鸟类：黑水鸡 田鸫 哺乳类：鹿、灵长类
V/2
中庸对策可能是唯一的进化稳定对策
当两个中庸相遇时，一个肯定是资源占有者 并采取鹰对策，而另一个则是入侵者并采取 鸽对策。当V<C时，中庸对策是是唯一的ESS。 所以ESS依赖于有多少可供选择的对策。
鹰鸽博弈是对称的，而上表的博弈是非对称
的。所谓对称是指争斗双方处于完全等同的
地位：它们可选择的对策集相同，它们的期
Normal University
进化稳定对策
在ESS种群内每个个体的期望赢得为，
V ⎜⎛1− V ⎟⎞ 2⎝ C⎠
而在纯鸽对策种群内每个个体的期望赢得为 V/2。 虽然纯鸽对策种群个体平均适合度大于ESS 种群，但它是一个不稳定的种群，随时都有 可能受到其它对策（鹰对策）的侵蚀
Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University
鹰对策者战斗起来总是全力以赴，除非身 受重伤否则决不退让；如果争斗双方都 是鹰对策者，那么其中一方将最终受到 伤害并退让
鸽对策者则只限于威胁恫吓，对方一旦表 现出争斗升级迹象立刻退让；如果对方 也是鸽对策者，那么相互对峙一定时间 后便会有一方自动退却
ESS必须靠由鹰对策者和鸽对策 者所组成的混合种群来实现。
如果在这个混合种群中，鹰和鸽 的平均得分相等，种群组成就会 保持稳定。
Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University
动物争斗为什么很少导致严重伤害？
在一个稳定种群内，鹰、鸽对策者的 适合度应该相等，即 Wh = Wd； 据此我们可以求出鹰对策者的比例为 p = V/C。 如果 C 值相对于 V 值来说很大，那 么种群内鹰对策者的比例将会很低， 鹰-鹰争斗的情形也将极为罕见。
Wh
= W0
+
1 2
(V
− C) p
+V (1−
p)
Wd
= W0
+
1 2
V
(1
−
p)
W0表示与对策无关的基本适合度。鹰对策者和鸽 对策者的适合度都不是恒定值，依赖于种群内鹰、
鸽对策的相对比例，因而我们称其为频率依赖的
选择
Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University
Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University
鹰鸽对策的赢得矩阵
鹰
鸽 V表示赢
得战斗的
收益，C
鹰 (V-C)/2
V
表示在战 斗中严重
受伤的代
鸽
0
V/2-T
价，T表 示在战斗
中长期对
Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University
半，因此平均得分是（-100+50）/2= -25。
此时，如果鹰种群中因突变产生一只鸽对策 者，虽然他每次战斗都要输，但他不会受
伤，因此平均分为0，而鹰的得分是-25。在
这种情况下，鸽基因就会在种群中散布开来。 同样不是ESS.
Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University
Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University
动物的争斗行为
自然界的每一个动物都要经常与其他个体争夺 食物、领域和配偶等有限资源。
自然界中更多的是两个动物相遇后展开资源争 夺战，这类争夺战常表现Biblioteka Baidu双方发生直接对 抗，甚至可能引起伤亡。
首先我们要问：最成功的争斗对策是由什么因 素决定的？
ESS决定于博弈中的各种对策，在由鹰 和鸽两种对策组成的种群中，ESS是鹰 和鸽两种对策按一定比例组成的混合 ESS。
ESS还决定于博弈中的报偿值。 Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University
可见，单一的鸽对策会受到鹰对策的侵蚀， 因此它不可能成为ESS.
Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University
单一的鹰对策也会因为鸽对策者的 侵入而不稳定。
如果鹰基因的散布最终使得整个种群都由鹰 组成:
鹰对鹰，一方得胜得50分，另一方受到重伤 得-100分，由于每只鹰在战斗中可望胜负各
望赢得也相同。而在鹰-鸽-中庸博弈中，中庸
对策者根据其对资源的拥有状况选取相应的
对策，因而争斗双方在对策的选择上不是完
全对等的
Li Zhang, Anim Behav, Beijing
Normal University
进化稳定策略(ESS)的结论
对任何一个个体来说，所采取的最优战 斗对策都视其他个体的行为表现而定， 因为任何一种对策的报偿都是受频率制 约的。
进化稳定对策
ESS，与最优化理论一样，都是只能从可供 选择的对策集中选取 “最佳” 的对策。所以进 化稳定对策将受到可供选择的对策范围所制 约。在对策集中增加一个新的对策 ：
—— 中庸对策。 中庸对策者表现的行为是：当自己是资源 （例如一块领域）占有者时表现为鹰，当自 己是入侵者时表现为鸽；并且假定中庸对策 者表现为鹰（资源占有者）或鸽（入侵者） 的概率相等
分析这类问题最好的工具就是博弈论和进化稳 定对策（ESS）。
Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University
博弈论是数学的一个分支学科，常 用于分析两个或多个参与博弈者的 决策，这种博弈的结果总是取决于 对手的行为对策。
Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University
因而动物个体间争斗一般不产生严重 伤害的后果。
Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University
进化稳定的混合对策
上面我们假定个体要么是纯粹的 鹰对策者、要么是纯粹的鸽对策者。 或者说种群在遗传构成上是多态的。
ESS也可以用另一种方式来达到： 种群内每个个体都以一定概率采取 两种对策，而且在每次博弈中所采 取的对策必须是随机确定的。这时 种群在遗传构成上是单态的，但表 现型上是两种对策共存： Li Zhang, Anim Behav, Beijing
峙的代价。
假设战斗得分标
准如下：
胜者得50分， 报
负者0分，
偿
重伤-100分，
鹰
因双方对峙浪费
时间-10分。
鸽
对手 鹰鸽
A= -25 B= +50 C=0 D= +15
Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University
进化稳定对策
令p为种群内鹰对策者所占比例。鹰、 鸽对策者的适合度可以分别表示为
哪种对策是ESS？
单一的鸽对策会因为鹰对策者的侵入而
不稳定，不可能成为ESS.
如果在鸽种群中因突变出现一个鹰对策者， 它每次战斗都是同鸽进行，结果总是赢，每 场可净得50分。与15分相比，鹰对策者占有 明显优势，于是鹰的基因就会在种群中得到 传递。但鹰就再也不能指望它以后遇到的对 手都是鸽了。
Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University
鹰、鸽和中庸三种对策博弈时的 赢得矩阵
鹰 鸽 中庸
鹰
(V-C)/2 V V/2+(V-C)/4
鸽
0
V/2
V/4
中庸
(V-C)/4 3V/4
Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University
鹰鸽对策和ESS理论的提出：
Maynard Smith & Price（1973）最初的 目的是希望理解动物个体之间的争斗为什 么总是一场“有限的战争”，很少造成严重 的伤害？
通常的解释是，否则许多个体将受到严重 伤害，最终对物种生存不利。但是 Maynard Smith & Price不满意这种群体选 择的观点，并运用对策论从个体选择的角 度提出了新的生物学解释
第六章 动物争斗行为
Agonistic Behavior
Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University
博弈论 进化稳定策略
Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University
争斗行为实例
昆虫：锹甲虫 鸟类：黑水鸡 田鸫 哺乳类：鹿、灵长类
V/2
中庸对策可能是唯一的进化稳定对策
当两个中庸相遇时，一个肯定是资源占有者 并采取鹰对策，而另一个则是入侵者并采取 鸽对策。当V<C时，中庸对策是是唯一的ESS。 所以ESS依赖于有多少可供选择的对策。
鹰鸽博弈是对称的，而上表的博弈是非对称
的。所谓对称是指争斗双方处于完全等同的
地位：它们可选择的对策集相同，它们的期
Normal University
进化稳定对策
在ESS种群内每个个体的期望赢得为，
V ⎜⎛1− V ⎟⎞ 2⎝ C⎠
而在纯鸽对策种群内每个个体的期望赢得为 V/2。 虽然纯鸽对策种群个体平均适合度大于ESS 种群，但它是一个不稳定的种群，随时都有 可能受到其它对策（鹰对策）的侵蚀
Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University