分子细胞生物学——细胞骨架 1
细胞生物学之细胞骨架
细胞骨架之微丝一．细胞骨架概念及分类细胞骨架（cytoskeleton)是指真核细胞中的蛋白纤维网架体系.广义上包括细胞质骨架,细胞核骨架,细胞膜骨架,细胞外基质;狭义上指细胞质骨架包括：微丝,微管,中间纤维.细胞骨架存在于各类真核细胞中，但直到1963年，采用戊二醛常温固定方法，在细胞中发现微管后，才逐渐认识到细胞骨架的存在。
细胞骨架不仅对维持细胞的形态、保持细胞内部结构的有序性起重要作用，而且还与细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递、细胞分裂、免疫行为、细胞分化等生命活动密切相关。
破坏纤维或干扰相关蛋白都会严重影响信号传导、细胞生长和代谢，而且可能直接影响疾病的病理生理过程.微丝核基质细胞质骨架微管细胞核骨架染色体骨架中等纤维核纤层二．微丝微丝(microfilament，MF)，又称肌动蛋白纤维(actin filament)，或纤维型肌动蛋白，是指真核细胞中由肌动蛋白(actin)组成，直径为7 nm的骨架纤维。
㈠成分肌动蛋白(actin)是微丝的结构成分，肌动蛋白单体外观呈哑铃状。
肌动蛋白在真核细胞进化过程中高度保守。
不同来源的肌动蛋白其氨基酸顺序差别很小，仅差4~6个氨基酸。
在哺乳动物细胞中至少分离出6种肌动蛋白，按其等电点的不同，可集中分为α、β、γ三类。
α肌动蛋白包括3种亚型：骨骼肌型肌动蛋白、心肌型肌动蛋白、血管型肌动蛋白。
β肌动蛋白为胞质型肌动蛋白，主要存在于非肌肉细胞。
γ肌动蛋白有两种亚型：胞质肌动蛋白（主要存在于非骨骼肌）、肠型肌动蛋白（内脏平滑肌）同一种细胞中可以有2种或2种以上的肌动蛋白亚型存在,且不能互相替代,这种现象可能与不同亚型有不同功能和不同调节机制有关。
㈡微丝的组装是由肌动蛋白亚单位（globular actin, G-actin）组成螺旋状纤维（filamentous actin, F-action)的过程。
每37nm拧成一圈（14个球形肌动蛋白分子线形聚合的长度），每个肌动蛋白分子是接近球形的，它具有极性。
细胞生物学新发现——细胞骨架与细胞膜的互相影响
细胞生物学新发现——细胞骨架与细胞膜的互相影响一、引言近年来，细胞生物学的研究取得了许多重要发现，其中细胞骨架与细胞膜之间的互相影响成为了一个热点研究方向。
细胞骨架是细胞内网络状的纤维系统，细胞膜则是包裹在细胞外部分的薄膜结构。
细胞骨架和细胞膜密切合作，共同维持细胞形态、运动和信号传导等关键生理过程。
本文将围绕细胞骨架和细胞膜之间的相互作用进行讨论。
二、细胞骨架的组成和功能细胞骨架是由三种类型的蛋白质纤维组成的网络结构，包括微丝、中间丝和微管。
微丝由肌动蛋白蛋白质组成，参与细胞的收缩和运动。
中间丝由多种类型的中间丝蛋白组成，提供细胞的结构支持和机械强度。
微管则由α-和β-微管蛋白构成，参与细胞的分裂和内物质运输。
细胞骨架的最重要功能之一是维持细胞的形态。
细胞骨架可以通过调节微丝和中间丝的组装和解聚来改变细胞形态。
例如，在细胞分裂中，细胞骨架可以帮助细胞形成一个椭圆形的形态，并将其分裂成两个也具有类似形态的子细胞。
细胞骨架还参与细胞的运动。
通过调节肌动蛋白微丝的重组，细胞可以通过伸缩和收缩来改变其位置和形状。
这种运动对于胚胎发育和伤口愈合等过程中的细胞迁移至关重要。
三、细胞膜的组成和功能细胞膜是由脂质双层组成的，其中包括磷脂、胆固醇和蛋白质等分子。
细胞膜是细胞的外围边界，起到了控制物质进出细胞的重要作用。
此外，细胞膜还可以通过特定的膜蛋白来传递信号，并参与细胞的识别和黏附等过程。
细胞膜与细胞骨架之间存在着密切的相互作用。
细胞膜上的膜蛋白可以与细胞骨架上的蛋白相互结合，形成一个稳定的膜-骨架复合物。
这种复合物可以通过蛋白质相互作用及信号传导等机制，调节细胞骨架的组装和细胞内信号的传递，从而影响细胞的形态和功能。
四、细胞骨架对细胞膜的影响细胞骨架可以通过多种方式影响细胞膜的形态和功能。
首先，细胞骨架对细胞膜的流动和稳定性具有重要作用。
微丝和中间丝网状的组织结构可以限制细胞膜的移动和扩散，从而维持细胞膜的稳定性。
细胞生物学教程第九章细胞骨架
+
Treadmilling
细胞中大多数微丝结构处于动态的组装和去组装过程中，并通过这种方式实现其功能。 细胞松弛素（cytochalasin）可切断微丝纤维，并结合在微丝末端抑制肌动蛋白加合到微丝纤维上，特异性的抑制微丝功能。 鬼笔环肽（phalloidin）与微丝能够特异性的结合，使微丝纤维稳定而抑制其功能。荧光标记的鬼笔环肽可特异性的显示微丝。
原肌球蛋白（tropomyosin.Tm） 每个Tm的长度相当于7个肌动蛋白，呈长杆状。组成两条平行纤维，位于肌动蛋白双螺旋的沟中，主要作用是加强和稳定肌动蛋白丝，抑制肌动蛋白与肌球蛋白结合。 肌钙蛋白（troponin,Tn）， 含三个亚基，肌钙蛋白C特异地与钙结合，肌钙蛋白T与原肌球蛋白有高度亲和力，肌钙蛋白I抑制肌球蛋白的ATP酶活性，主要作用是调节肌肉收缩。
第二节 微管 Microtubule, MT
微管在胞质中形成网络结构，作为运输路轨并起支撑作用。微管是由微管蛋白组成的管状结构，对低温、高压和秋水仙素敏感。
A fluorescently stained image of cultured epithelial cells showing the nucleus (yellow) and microtubules (red)
The Orientation of Microtubules in a Cell
PART ONE
五、微管的功能
支架作用
细胞内运输 是胞内物质运输的路轨。 涉及两大类马达蛋白：驱动蛋白kinesin，动力蛋白dyenin，均需ATP供能。 Kinesin发现于1985年，是由两条轻链和两条重链构成的四聚体 ，能向着微管（+）极运输小泡 。
胶质原纤维酸性蛋白glial fibrillary acidic protein 存在于星形神经胶质细胞和许旺细胞。起支撑作用。 波形纤维蛋白vimentin 存在于间充质细胞及中胚层来源的细胞中。 神经纤丝蛋白neurofilament protein 是由三种分子量不同的多肽组成的异聚体，功能是提供弹性使神经纤维易于伸展和防止断裂。
细胞骨架-细胞生物学
细胞骨架（Cytoskeleton）：指存在于真核细胞内的蛋白质纤维网络结构系统狭义细胞骨架：细胞质骨架广义细胞骨架：细胞质骨架、核骨架、细胞膜骨架、胞外基质细胞质骨架：►微管（microtubule）►纤丝（filament）：微丝、中等纤维（中间丝）、粗丝微管（microtubule，MT）1、形态结构►细胞骨架中，最早发现，最粗的一种结构►存在于所有真核细胞中►管状结构►大多单管、有时二联管、三联管2、化学组成（1）微管蛋白（tubulin）两种：α－微管蛋白、β－微管蛋白►α-tubulin和β-tubulin聚合，形成异二聚体►异二聚体：高8nm，直径4－5nm，微管的结构亚单位►异二聚体进一步结合，形成原纤维（原丝结构）►13条原纤维，形成一根微管（2）微管连接蛋白（microtubule associated protein，MAP）也称微管附属蛋白、微管关联蛋白呈倒L 形“臂状”突起►长臂垂直伸出，使微管与微管及微管与其它细胞器或结构相作用短臂与微管蛋白结合，稳定、促进微管蛋白聚合作用3、微管的装配微管是一种能进行自我装配的细胞器聚合微管蛋白微管微管的装配是一个高度有序的过程，受许多因素的影响微管组织中心（MTOC）微管在生理状态或实验处理解聚后重新装配的发生处称为微管组织中心(microtubule organizing center，MTOC) ：►纤毛（鞭毛）的基体►纺锤体两极的中心粒►染色体的着丝点温度37℃聚合二聚体微管0℃解聚一般认为，20˚C以上才有利于微管的装配MAP►短臂与微管蛋白结合，促进微管蛋白聚合，促进装配►对装配后的MT有稳定作用，增加MT对药物、理化因子的抵抗能力►长臂上有磷酸化位点，磷酸化修饰后，可抑制短臂对微管装配的促进以及稳定和保护作用Ca2+浓度Ca2+ >10μM微管微管蛋白（二聚体）Ca2+<10μM►通过CaM，激活蛋白激酶，MAP长臂磷酸化，解除短臂对微管的保护作用►MT研究中，用EGTA：乙二醇双（β－氨基乙醚）四乙酸药物（1）抑制微管形成药物►许多是植物中提取的代谢产物（生物碱）►秋水仙素（colchicine）►秋水仙胺（秋水仙素类似物，colcemid）►长春花碱►鬼臼素秋水仙素最常用抑制和破坏微管机理：►与β-tubulin肽链中第201位Cys结合►导致二聚体不能形成，微管装配受阻，并引起装配后微管的解聚（2）促进微管形成药物►GTP，为MT装配提供能量，与微管蛋白结合，构象变化，有利于装配►紫杉酚►重水（D2O）微管是一种动态结构：►有极性（βα→βα即头→尾）►头（＋极），尾（－极）►＋极装配：βα二聚体与GTP结合（有利于装配）►－极去装配：βα二聚体不与GTP结合►一头装配，一头去装配，这种交替变换过程称踏车现象（tread milling）►装配速度>去装配速度，MT延长，反之，MT消失4、微管的功能（1）维持细胞形态：刚性，支架（2）细胞内运输：分泌小泡运输、色素颗粒运输（3）细胞运动——鞭毛和纤毛►鞭毛和纤毛是运动细胞器►自然界许多细胞的运动是靠鞭毛和纤毛进行的►如原生动物：鞭毛虫、纤毛虫；单细胞藻类；动物精子；呼吸道、食道上皮细胞表面纤毛（4）细胞分裂微管参与形成有丝分裂器有丝分裂器包括：►纺锤体►中心粒►染色体纺锤体：由纺锤丝组成►纺锤丝由微管组成（4～6根微管/纺锤丝）►一端与染色体着丝粒相连，一端与中心粒相连（着丝粒、中心粒均为MTOC）►在纺锤丝牵引下，染色体移动中心粒：►位于纺锤体两端►成对出现，相互垂直►9组三联管►MTOC纤丝（filament）包括：►微丝：6～7nm►中间丝：10nm（中间纤维，中等纤维，大小处于中间）►粗丝：15nm1、微丝（microfilament，MF）►又称肌动蛋白纤维（actin filament），肌细胞中的微丝，称细肌丝►由肌动蛋白（actin）组成►肌动蛋白：一条多肽链组成，MW 43kd，球形分子2、粗丝►肌细胞中，称粗肌丝或肌球蛋白丝►由肌球蛋白（myosin）组成►每个肌球蛋白分子由6条多肽链组成肌肉运动►横桥形成后，肌球蛋白头部分子构象变化►两种肌丝间产生滑行►滑行一次，移动10nm►滑行后，在肌球蛋白头部结合2个A TP（A TPase位点）►A TP水解，头部构像复原►肌肉收缩►动物死亡后，A TP耗尽，处于收缩状态，肌肉僵硬在体内，有些微丝是永久性的结构，如肌细胞中的细肌丝等►在大多数非肌细胞中，微丝是一种动态结构►与微管相似，也存在装配和解聚药物：►细胞松弛素B（cytochalasin B，CB）►鬼笔环肽（毒蕈产生）微丝功能：（1）肌肉收缩（2）胞质环流：丽藻、轮藻，叶绿体运动（用CB 处理，停止，洗去CB，恢复）（3）细胞移动：变形虫，肌动蛋白与肌球蛋白相互作用（非肌肉细胞中，肌球蛋白不聚集成粗丝）（4）维持细胞形态♦与微管一起，支架♦应力纤维（stress fiber），微丝束♦肠上皮微绒毛（5）细胞分裂♦纺锤体中有微丝♦胞质分裂环3、中等纤维（intermediate filament，IF）中间纤维、10nm丝按组织来源和免疫原性的不同，分5类：（1）角蛋白纤维（上皮细胞）（2）波形纤维（间质细胞、中胚层来源细胞）（3）结蛋白纤维（肌细胞）（4）神经元纤维（神经元细胞）（5）神经胶质纤维（神经胶质细胞）中等纤维由中等纤维蛋白聚合而成结构：♦羧基末端和氨基末端－非螺旋♦中部α－螺旋区♦α－螺旋区310个氨基酸功能：由于没有特异性药物，影响功能研究（1）支架，细胞形态（2）细胞运动、铺展、胞内颗粒运动（3）形成桥粒等结构（4）信息传递IF与肿瘤诊断：IF的分布具有组织细胞特异性即不同的组织细胞中，IF种类不同，以此鉴定组织细胞类型扩散的癌细胞来源？波形纤维：黑色素瘤、淋巴瘤结蛋白纤维：横纹肌、平滑肌瘤神经纤维：神经母细胞瘤、嗜铬细胞瘤等核骨架（nucleoskeleton），也称核基质（nuclear matrix）成份：♦核骨架蛋白♦核骨架结合蛋白♦几十种功能：♦DNA复制♦RNA转录和加工♦病毒复制和装配♦染色体构建。
细胞生物学第七章细胞骨架
（1）构成细胞内的网状支架，支持和维持细胞的形态
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成纤维细胞中微管的分布
（2）参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成
中心体的结构
LM下：中心粒：centriol 中心球：centrosphere
EM下：中心粒由9组三联微管组成
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2.微管的化学组成
3.微管结合蛋白
4.微管的组装及其调节 5.微管的主要功能
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1.微管的形态结构和存在形式
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1.微管的形态结构和存在形式
微管的存在形式：
单管（质膜下）
二联管（鞭毛和纤毛）
三联管（中心粒和基体）
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二、微丝（microfilament）
1.微丝的形态结构
2.微丝的化学组成
3.微丝结合蛋白 4.微丝的组装及其调节
5.微丝的主要功能
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1.微丝的形态结构
又称肌动蛋白丝 （actin filament）
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（1）微管的体外装配
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（1）微管的体外装配
微管体外装配的过程与踏车现象
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（2）微管的体内装配
微管组织中心 （microtubule organizing center， MTOC ）
医学细胞生物学 细胞骨架精品PPT课件
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交联蛋白
单体
单体成核
单体聚合
膜结合蛋白
解聚
纤维切割蛋白
（二）微丝组装
▪ 多数非肌肉细胞中，微丝是一种动态结构。 ▪ 组装过程： 1）成核期、生长期（延长期）、平衡期 2）成核作用发生在质膜上 3）微丝组装的动力来自ATP
成核期－延长期－稳定期
▪ 微丝组装的动态调节： ▪ ATP是调节微丝组装的主要因素
负端
正端
2）微丝 球形-肌动蛋白形成的聚合体，也称纤 维状-肌动蛋白(F-actin)。
指向端
秃端
2、肌动蛋白结合蛋白
▪ 1）肌肉细胞中： ▪ 原肌球蛋白（tropomyosin ，Tm） ▪ 肌球蛋白（myosin） ▪ 肌钙蛋白（troponin ，Tn）
2）非肌细胞中：
单体隔离蛋白
末端阻断蛋白
细胞骨架(cytoskeleton)
二、微丝
(microfilament MF)
（一）微丝的结构
▪ 结构：由肌动蛋白纤维组成的实心纤维
▪ 分布： ▪ 肌肉细胞中，肌细胞的收缩单位、稳定 ▪ 非肌肉细胞中，分布均散、不稳定
成分： 1、肌动蛋白(actin)：
1）单体为一个单链多肽、 哑铃形，称球形-肌动蛋 白（G-actin）。 有极性，含阳离子、 ATP（ADP）、肌球蛋白 的结合位点。
微丝遍及胞质各处，集中分布于质膜下，和其 结合蛋白形成网络结构，维持细胞形状和赋予 质膜机械强度，如哺乳动物红细胞膜骨架的作 用。
细胞生物学课件 细胞骨架
鞭毛的结构
运动产生：由微管滑动引起
化学能转变为机械能（动力蛋白）
滑动转变为弯曲运动 （辐射丝，连接蛋白）
B 中心粒（centriole）和基体（basal body）
组成 ： 9组三联管 9+0
中心粒：成对存在，互相垂直
•间期：形成微管， 构成细胞骨架系统 的主要纤维系统，
•一方面参与物质运输 •另一方面维持细胞形状
单体 超螺旋 （平行对齐） 原纤丝 （反向平行） 原纤维
中间纤维
动态调节
通过特殊氨基酸残基 （Ser，Thr）的磷 酸化完成
5.功能
（1）为细胞提供机械支持
（2）维持细胞和组织的完整性
细胞完整性：
核纤层 核外周
组织完整性：
细胞-细胞 细胞-基质
（3）参与DNA复制 （4）与细胞分化及生存有关
movie
（3）微丝结合蛋白
与肌动蛋白纤维结合，调节其性质和功能，影 响微丝长度，稳定性和构形。 分类：
单体隔离蛋白（monomer-sequenstering protein） 交联蛋白（cross-link protein） 末端阻断蛋白（end blocking protein） 纤维切割蛋白（filament-severing protein） 去聚合蛋白（actin filament depolymerization
微管的聚合从特异性的核心形成位点开始，这些核心 形成位点主要是中心体和纤毛的基体，称为微管组织 中心
功能：帮助大多数细胞微管装配过程中成核
中心体（centrosome）是动物细胞中决定微管形成 的一种细胞器
组成：
中心粒（centriole） 中心粒旁物质（pericetriolar material）
细胞生物学中的细胞骨架的结构和功能
细胞生物学中的细胞骨架的结构和功能细胞骨架是细胞内一种由蛋白质形成的网络结构，它赋予细胞形态稳定性，并参与多种细胞功能的调节。
细胞骨架由三种主要的结构组成：微丝、中间丝和微管。
本文将详细介绍细胞骨架的结构和功能。
一、微丝（Actin Filaments）微丝是直径约为7纳米的细丝状蛋白质，主要由肌动蛋白组成。
在细胞中，微丝贯穿整个细胞，形成一个复杂的网络结构。
微丝在细胞中起着许多重要的作用。
1. 细胞内定位微丝可使排列在细胞内的各种细胞器和蛋白质分子保持适当位置。
它们可以在细胞膜下形成细胞皮层，提供细胞膜的支持和稳定性。
2. 细胞运动微丝与肌动蛋白相互作用，参与细胞运动。
当细胞膜上的肌动蛋白与微丝结合时，细胞膜会发生收缩或延伸，从而实现细胞的定向运动。
3. 持续性动态重构微丝可以动态地重组和消失，形成不同形状的结构。
这种持续的动态重构能够对细胞的外部环境变化作出适应性调整，保持细胞形态的稳定。
二、中间丝（Intermediate Filaments）中间丝是直径约为10纳米的纤维状蛋白质，其组成物质多样化，不同类型的细胞中有不同种类的中间丝。
中间丝主要参与细胞的结构支持和分子运输。
1. 细胞结构支持中间丝构建了细胞骨架的连续网络，并提供细胞内稳定的骨架支持。
中间丝的存在保持了细胞形态的稳定性和机械强度。
2. 分子运输中间丝可嵌入在细胞膜下，并与内质网和高尔基体连接，形成一个细胞内运输通路。
通过这个通路，细胞可以将各种分子和细胞器在细胞内进行快速运输。
3. 组织特异性中间丝的种类和分布在不同类型的组织中是不同的。
例如，角质细胞中的中间丝主要是角蛋白，而肌肉细胞中则是肌球蛋白。
这种组织特异性使得细胞能够适应不同的生理和形态要求。
三、微管（Microtubules）微管是直径约为25纳米的空心管状蛋白质，主要由α-和β-管蛋白组成。
微管是细胞骨架中最大的组成部分，与细胞的形态调控和细胞器定位密切相关。
《细胞生物学》——细胞8章 细胞骨架1
A 球状肌动蛋白 B 纤维状肌动蛋白
G蛋 C白 D Arp2/3
提交
3. 微丝的组装不包括下列哪个阶段（） A. 成核反应 B. 纤维的延长 C. 踏车行为 D. 解离阶段
单选题 10分
3. 微丝的组装不包括下列哪个阶段()
A 成核反应 B 纤维的延长 C 踏车行为 D 解离阶段
即正极与负极之别
（2）肌动蛋白单体组装成微丝的过程
① 缓慢成核期：肌动蛋白单体与起始复合物结合→形成寡聚体（至少2-3
个单体）。
包括2种肌动蛋白相关蛋白（Arp2/3）和5种
其它蛋白。
② 快速延长期：肌动蛋白单体具有ATP酶活性，可利用水解ATP释放的能
量来快速组装单体。当微丝的组装速度快于肌动蛋白水解ATP的速度时，在
提交
本章主要内容
微丝与细胞运动 微管及其功能 中间丝
第一节 微丝与细胞运动
微丝（microfilament, MF） 肌动蛋白丝（actin filament） 纤维状肌动蛋白
（fibrous, F-actin）
由肌动蛋白单体组装而成的 直径为7 nm的纤维状结构 存在于所有真核细胞中 微丝的组装/去组装 微丝结合蛋白
（MF binding protein）
一、微丝的组成及其组装 二、微丝网络结构的调节与细胞运动
一、微丝的组成及其组装
（一）微丝的结构与成分 （二）微丝的组装及其动力学特性 （三）影响微丝组装的特异性药物
（一）微丝的结构与成分
• 微丝的主要结构成分：肌动蛋白（actin）。
• 肌动蛋白在细胞内有2种存在形式：①球状肌动蛋白（G-actin）： 肌动蛋白单体；②纤维状肌动蛋白（F-actin）：由多个单体组装 而成。
细胞生物学-细胞骨架
29
6 形成应力纤维（stress fiber）
应力纤维是由微丝与肌球蛋白-II组装的一种不稳定性收 缩束，结构类似肌原纤维，使细胞具有抗剪切力。
30
培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色）
31
7 参与肌肉收缩
基本结构:肌纤维是圆柱形的肌细胞(长度可达40mm, 宽为10100μm), 并且含有许多核(可多达100个核)。
性，既正极与负极之别。
微丝纤维的负染电镜照片
10
三、微丝的装配过程
微丝(F-actin)由G-actin聚合而成，单体具有极性，装配时 首尾相接。在适宜的条件下，肌动蛋白单体可自组装为纤维。 微丝的组装过程分三个步骤：即成核期、延长期、平衡期。
11
影响装配的因素
微丝的装配同样受肌动蛋白临界浓度的影响，还受一些 离子浓度的影响：在含有ATP和Mg2+, 以及很低的Na+、K+ 等阳离子的溶液中,微丝趋向于解聚成G-肌动蛋白。
32
33
骨骼肌收缩的基本结构单位——肌小节
肌小节的主要成分是肌原纤维，电镜下可见肌原纤维是由两种 类型的长纤维构成, 一种是细肌丝，直径为6nm；另一种是粗 肌丝，直径为15nm。
34
粗肌丝: 组成肌节的肌球蛋白丝。 细肌丝: 组成肌节的肌动蛋白丝。
35
粗肌丝的构成---肌球蛋白（myosin）
12
踏车现象(treadmilling)
在微丝装配时,若G-肌动蛋白分子添加到F-肌动蛋白丝 上的速率正好等于G-肌动蛋白分子从F-肌动蛋白上失去的速 率时, 微丝净长度没有改变, 这种过程称为肌动蛋白的踏车 现象.
13
永久性微丝结构
在体内, 有些微丝是永久性结构, 如肌肉中的细丝及上皮 细胞微绒毛中的轴心微丝等。有些微丝是暂时性结构, 如 胞质分裂环中的微丝。
细胞骨架(细胞生物学)
细胞骨架立体结构模式图
广意的概念
细胞质骨架 细胞核骨架 细胞外基质
二、细胞骨架的功能
1.构成细胞内支撑和区域化的网架 2.参与细胞的运动和细胞内物质的运输 3.参与细胞的分裂活动 4.参与细胞内信息传递
细胞骨架功能示意图
第二节 微 管
一、微管的化学组成
α微管蛋白、 β微管蛋白 、γ-微管蛋白
（五）微丝参与肌肉收缩
肌肉组织
骨骼肌 • 肌原纤维 • 肌节 • 粗肌丝、细肌丝
肌肉收缩是粗肌丝和细肌丝相互滑动的结果
5.3 肌肉收缩
（六）微丝参与受精作用 精子头端启动微丝组装，形成顶体刺突完成受精。
（七）微丝参与细胞内信息传递 细胞外的某些信号分子与细胞膜上的受体结合，可触 发膜下肌动蛋白的结构变化，从而启动细胞内激酶变 化的信号转导过程。 主要参与Rho蛋白家族有关的信号转导
3.微管的三种存在形式
单管微管由13根原丝组成，是胞质微管的主要存在形式 二联管主要分布在纤毛和鞭毛的杆状部分 三联管主要分布在中心粒及纤毛和鞭毛的基体中
二、微管相关蛋白
(microtubule- associated protein，MAP)
这是一类以恒定比例与微管结合的蛋白，决定不 同类型微管的独特属性，参与微管的装配，是维持微 管结构和功能的必需成份。
胞质动力蛋白与膜泡的附着
细胞中微管介导的物质运输
（三）维持细胞内细胞器的空间定位和分布
参与内质网、高尔基复合体 、纺锤体的定位及分 裂期染色体位移
、 （四）微管参与细胞运动
细胞的变形运动、纤毛、鞭毛运动
纤毛和鞭毛#43;0
中心粒 横切面上，其圆柱状小体的壁有9组三联管斜向排列呈风车状。
（一）微丝的体外组装过程分三个阶段： ①成核期 ②延长期 ③稳定期
细胞生物学 第七章 细胞骨架
微管的功能
（一）构成细胞的支架，维持细胞形态；
微管的功能
（二） 参与细胞内物质运输；
马达蛋白（motor protein）
• 能沿着细胞骨架铺 就的“轨道”运动 的蛋白，靠水解 ATP提供能量，介 导细胞内物质沿细 胞骨架的运输。
•
•
肌球蛋白（myosin）—— 与微丝有关的运动
驱动蛋白（kinesin）和 动力蛋白（dynein） —— 与微管有关的运动
纤维 (intermediate filament) 。
组成：由许多不同的蛋白质亚基装配成纤维状结构。 特点：弥散性、整体性、变动性
微丝 （microfilament, MF）
微管 （microtubules, MT）
中间纤维 （intermediate filament, IF）
细胞骨架的功能
13条原纤维 （一段微管）
延长
• 极性装配:
异二聚体首尾相接，组装成的微管具有极性； α微管蛋白（-），β微管蛋白（+） 在（＋）极端发生装配使微管伸长
在（－）极端发生去组装使微管缩短 ----- 踏车行为
（二）微管的体内装配：
微管组织中心（ microtubule organizing center, MTOC ）：活细胞内微管组装时总是 以某部位为中心开始聚集，这个中心称为微 管组织中心,包括中心体、基体。为微管装配 提供始发区域，控制着细胞质中微管的数量、 位置及方向。
• 装配过程及极性规律同体外组装。
中心体
中心体 (centrosome) = 2个垂直的中心粒 + 周围物质 动物细胞内微管起始的主要位点。
中心粒结构
短筒状小体， 成对存在且相互垂直。
每个中心粒由9组三联体微 管斜向排列呈风车状包围 而成，为(9＋0)结构 微管组织中心（MTOC）， 参与有丝分裂。
细胞生物学7细胞骨架(1)
4 微管敏感的药物
紫杉酚（加速聚合） 秋水仙素（解聚） 长春碱（抑制聚合） nocodazole（阻断聚合）
四、微管的主要功能
1 构成细胞内的网状支架，支持和维持细胞形态
细胞和放射状排列的微管纤维（红色） 引自/
2 参与中心粒、纤毛和鞭毛形成
（1）、中心粒： 9组三联管围成圆筒状结构。 动物细胞中主要的微管组织中心。
3 微管装配的调节
•体内微管蛋白的合成是可以自我调节的,多余的 微管蛋白单体结合于合成微管蛋白的核糖体上， 导致微管蛋白mRNA降解。--负反馈调节 •微管在体内的装配和去装配，在时间和空间上高 度有序。如：细胞分裂期微管的装配、去装配。 •微管蛋白或 TuRC中的某些蛋白质被磷酸化， 从而打开 TuRC组织形成微管的能力。
是细胞骨架的一种，主要成分在细胞构建、 分化等多种生命活动中起重要的作用。
一、中间丝的形态结构和分布
• 中空管状结构 • 结构极稳定 • 分布具有高度的组织特异性。
二、中间丝的化学组成和分类
（一）化学组成
中间丝蛋白是一个多基因家族、具高度同源性， 化学性质各不相同，结构上具有多形性，受发育阶段 的调节。
Because actin monomers tend to add to a filament’s plus end and leave from its minus end---- “Tread-milling”
Dynamic equilibrium between the G-actin and polymeric forms, which is regulated by ATP hydrolysis and G-actin concentration.
• Characteristics of MT assembly
细胞生物学中的细胞膜与细胞骨架
细胞生物学中的细胞膜与细胞骨架细胞膜和细胞骨架是细胞生物学中两个关键的组成部分，它们在维持细胞形态、细胞运动以及物质交换等方面起到重要作用。
细胞膜是位于细胞表面的薄膜结构，由脂质和蛋白质组成；而细胞骨架则是由蛋白质纤维组成的细胞内支架，分布于细胞质中。
本文将分别介绍细胞膜和细胞骨架的结构与功能。
一、细胞膜的结构与功能细胞膜是细胞的外层薄膜，具有包裹细胞和维持细胞内外环境稳定的功能。
细胞膜的主要构成是磷脂双分子层，其疏水性的脂质分子内聚形成脂质中心，“头”部则暴露在细胞内外水相中。
另外，细胞膜上还嵌入有各种类型的蛋白质，这些蛋白质通过不同的方式参与到细胞内外的物质运输、细胞信号传递以及细胞识别等功能。
细胞膜的功能主要包括：隔离与保护、物质交换、细胞黏附以及信号传导等。
首先，细胞膜作为一个半透膜，可以选择性地允许某些物质通过，并排除其他物质的进入，从而保护细胞免受外界环境的不良影响。
其次，细胞膜通过各种载体蛋白或通道蛋白，调节细胞内外溶质的浓度差，实现物质的主动或被动运输。
此外，细胞膜上的黏附蛋白能够与其他细胞或细胞外基质结合，维持组织和器官的结构完整性。
最后，细胞膜上的受体蛋白能够感受到外界的信号分子，激活下游信号通路，参与到细胞的生理功能调控中。
二、细胞骨架的结构与功能细胞骨架是一种由蛋白质纤维组成的细胞内网状结构，分布于细胞质中，为维持细胞形态、细胞运动和细胞内物质运输提供支持。
通常，细胞骨架分为微丝、中间丝和微管三种类型。
微丝是由肌动蛋白组成的薄丝状结构，在细胞的边缘或表面形成细胞皮层，参与细胞肌动力学以及细胞骨架的重塑和维持。
微丝的重要功能之一是支持细胞质内各种细胞器的定位和定向运动。
中间丝是由多种细胞骨架蛋白组成的中程丝状结构，主要分布在细胞核周围。
中间丝的主要功能是提供细胞的机械强度和稳定性，并与细胞核和细胞质之间进行物质运输。
微管是由αβ二聚体蛋白组成的管状结构，长约20-25纳米。
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第二节 细胞质骨架
微丝 微管 中间纤维
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细胞骨架(cytoskeleton)
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已经分离出来的微丝结合蛋白有100多种，可分为 以下多种类型：
1 核化蛋白(nucleating protein) 2 单体隐蔽蛋白(monomer sequestering protein) 3 封端蛋白(end-blocking protein) 4 单体聚合蛋白(monomer polymerizing protein) 5 微丝解聚蛋白(actin-filament depolymerizing protein) 6 交联蛋白(cross-linking protein) 7 纤维切断蛋白(filament severing protein) 8 膜结合蛋白(membrane-binding protein)
骨架和细胞外基质(extracellular matrix) 等形成的贯穿 于细胞核、细胞质及细胞外的一体化网络结构。
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胶原
细胞外基质
黏合糖蛋白 糖胺聚糖和蛋白聚糖
细
弹性蛋白
胞 骨 架
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二、微丝的分子结构
肌动蛋白纤维是由两条线性排列的肌动蛋白链形 成的螺旋，状如双线捻成的绳子。近年来则认为微丝 是由一条肌动蛋白单体链形成的螺旋，每 37nm 拧成 一圈。
肌动蛋白的单体为球形分子，称为球形肌动蛋白 G-actin(globular actin)，其多聚体称为纤维形肌动蛋白 F-actin (fibrous actin)。
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② 原肌球蛋白(tropomyosin, Tm)
分子量约为 64 kD，由两条平行的多肽链形成α螺 旋，每个Tm的长度相当于7个肌动蛋白，呈长杆状。 一个原肌球蛋白分子的长度相当于 7 个肌动蛋白单体。 原肌球蛋白与肌动蛋白紧密相连，位于肌动蛋白螺旋 沟内，主要作用是加强和稳定肌动蛋白丝，抑制肌动 蛋白与肌球蛋白结合 。
细胞质溶质也称细胞质溶胶，指细胞质中除去膜 界细胞器以外的主要成分，它是一个高度有序并处于 动态平衡中的结构体系。 主要成分：
中间代谢有关的数千种酶类 细胞质骨架结构
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胞质溶质的功能
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四、微丝的组装
在适宜的温度，有 ATP、K+、Mg2+时，肌动蛋白单 体可自组装为纤维。
微丝装配过程分为两个阶段，即成核和延长阶段。 成核是指由 G-actin 形成不稳定的二聚体至稳定的 三聚体，延长是指在形成的三聚体两端添加 G-actin， 使微丝长度增加。 细胞内许多微丝结合蛋白参与调节肌动蛋白的装 配。肌动蛋白也可在体外装配成微丝，其结构与直接 从生物细胞中分离出来的微丝相同。
三、微丝的特点
1、自组装：适宜的温度，有ATP、K+、Mg2+时， 肌动蛋白单体可自组装为纤维。
2、 极性：肌动蛋白具有极性，由其头尾相连所 组装的F-肌动蛋白微丝也具有极性。
3、稳定性：有些微丝为永久性结构(微绒毛)、有 些为暂时性结构(胞质分裂环)，但大多数非肌肉细胞 中则为动态结构，它们不停地组装和解聚，以达到维 持细胞形态和细胞运动的目的。
α-辅肌动蛋白(α-actinin) ；分子量为200 kD，以
二聚体形式存在。是骨骼肌 Z 盘、平滑肌细胞质板及心 肌闰盘主要组分之一，可横向连接微丝成束和介导微丝 与细胞膜的结合。
纽蛋白( vinculin )：分子量为116 kD，见于平滑肌
细胞质板、心肌闰盘，通过结合于 α-辅肌动蛋白，介导 微丝结合于细胞膜。
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一、微丝的化学组成
从哺乳动物和鸟类细胞中已分离到 6 种actin，4 种为α型，分别为横纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道 平滑肌所特有，其它2种为β和γ型，存在于所有肌肉 细胞和非肌肉细胞胞质中。
不同类型的α- actin分子一级结构(约 375 AA)相 差 4 - 6 AA；β或γ- actin与横纹肌α- actin相差约 25 AA。它们在氨基酸序列上微小的差异将产生功能上 明显的差别。
细胞膜骨架 细胞质骨架
微丝 中间纤维 微管
核基质
细胞核骨架 核纤层-核孔复合体体系
染色体骨架
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胞质骨架的功能
细胞质骨架中，微丝确定细胞表面特征，使细胞 能够运动和收缩。 微管确定膜界细胞器(membrane enclosed organelle)的位置和作为膜泡运输的导轨。 中 间纤维使细胞具有张力和抗剪切力。
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Structure of actin and its subunit
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1、与收缩有关的微丝结合蛋白
①肌球蛋白(myosin)
分子量约为480kD，由六条多肽链组成。其中两 条重链的大部分互相盘绕形成一个双股α- 螺旋尾部， 长约140 nm，直径2 nm，其余部分与四条轻链一起形 成两个球形头部。
体内肌动蛋白的装配在两个水平上受到结合蛋白的 调节：① 游离肌动蛋白单体的浓度；② 微丝横向连接 成束或成网的程度。
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五、微丝结合蛋白
微丝结合蛋白的种类、数量和活性状态不同，导致 微丝具有不同结构与功能。如应力纤维、肌肉细丝、微 绒毛的轴丝、精子顶体的刺突等等。
微丝和它的结合蛋白 (association protein)以及肌球 蛋白(myosin)三者构成化学机械系统，利用化学能产 生机械运动。
在肌肉细胞中微丝结构稳定，组成了肌细胞的收 缩单位，在非肌肉细胞中，分布均散，结构与微管一 样不稳定。
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装配时，肌动蛋白单体加到两极的速度不同，加 到(+)极的速度要加到 (-) 极的速度快 5-10 倍。 当处 于临界浓度时，ATP-actin可能继续在 (+) 端添加，而 在(-)端开始分离，表现出一种“踏车”现象。
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第三节 微丝/肌动蛋白丝
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微丝(microfilament，MF)是由肌动蛋白(actin)组成 的直径约7 nm的细丝，又称肌动蛋白纤维 (actin filament)。
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肌联蛋白(connectin)：分子量约为 2700 kD，是一
种由 25000 个氨基酸组成的、具有弹性的长纤维大分 子，它从 Z 盘至 M 线与粗丝相连，在肌肉收缩或舒张 时将粗丝定位于肌小节中央。
狭义细胞骨架，即细胞质骨架(cytoplasm cytoskeleton)是指真核细胞质中的蛋白纤维网架结构， 由微丝(microfilament)、微管(microtubule)和中间纤维 (intemediate filament)构成。
广义细胞骨架还包括核骨架(nucleoskeleton)、膜
◆完成各种中间代谢过程 如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等， 蛋白质的分选与运输。 ◆ 与细胞质骨架相关的功能 维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量 传递等。 ◆ 蛋白质的修饰及选择性降解 蛋白质的修饰、控制蛋白质的寿命、降解变性和 错误折叠的蛋白质、帮助变性或错误折叠的蛋白质重 新折叠形成正确的分子构象。
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第一节 细胞质溶质(溶胶)
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一、细胞质溶质 (cytosol)