第十章 基因与发育
分子生物学研究揭示基因与免疫系统发育的关系
分子生物学研究揭示基因与免疫系统发育的关系近年来，随着分子生物学技术的进步和发展，科学家们对基因与免疫系统发育之间的关系进行了深入的研究。
通过各种实验手段和数据分析，他们发现基因在免疫系统的发育中起着重要的调控作用。
本文将综述最新的研究成果，以及揭示基因与免疫系统发育之间关系的一些关键因素。
1. 免疫系统发育的基本过程免疫系统是人体对抗疾病的重要防线，它由一系列复杂的细胞和分子组成。
免疫系统发育的基本过程包括：干细胞的生成和分化、不同类型免疫细胞的形成与定位、免疫细胞的功能成熟等。
在这些过程中，基因的表达和调控起到了至关重要的作用。
2. 基因调控的免疫系统发育基因调控是指基因在特定时期和组织中的表达和功能的调节。
研究发现，一些关键的转录因子在免疫系统发育中发挥着重要作用。
例如，Ikaros家族转录因子是T和B细胞发育的关键因子，它们通过调控一系列基因的表达，参与了免疫细胞的分化和定位过程。
另外，一些信号通路如Notch和Wnt也参与了免疫系统发育，在基因调控中发挥重要作用。
3. 免疫系统发育异常与疾病一些基因突变和异常表达会导致免疫系统发育的异常，进而引发一系列疾病。
免疫缺陷病、自身免疫病以及恶性肿瘤等都与免疫系统发育异常密切相关。
通过对这些疾病的研究，科学家们不仅深入了解了基因和免疫系统发育之间的关系，同时也为疾病的诊断和治疗提供了新的思路。
4. 基因编辑技术在免疫系统发育研究中的应用随着基因编辑技术（如CRISPR-Cas9）的出现，科学家们可以针对特定基因进行精确编辑和调控，从而研究其对免疫系统发育的影响。
这种技术的应用不仅为揭示基因与免疫系统发育关系提供了新的手段，同时也为治疗一些免疫相关疾病开辟了新的途径。
5. 基因与环境相互作用对免疫系统发育的影响基因与环境之间的相互作用对免疫系统发育有着重要影响。
研究发现，一些环境因素如营养、感染等可以通过调节基因的表达，影响免疫系统的发育。
这种相互作用使得免疫系统发育过程更加复杂，同时也提醒我们在预防和治疗免疫相关疾病时需要综合考虑基因和环境因素。
第十章原核生物基因表达的调控
表 16-4 E.coliσ 因子识别不同保守序列的启动子 基因 分子量 70KD 32KD 24KD 54KD 28KD 功能 普遍 热休克 热休克 氮饥饿 产生鞭毛 -35 序列 TTGACA CCCTTGAA ？ CTGGNA CTAAA 间隔(bp) 16～18 13～15 ？ 6 15 -10 序列 TATAAT CCCGATNT ？ TTGCA GCCGATAA
基本概念
1.操纵子（operon）
很多功能上相关的结构基因在染色体上串连排列，由 一个共同的控制区来操纵这些基因的转录。包含这些结构 基因和控制区的整个核苷酸序列就称为操纵子(operon)。
一个完整的操纵子主要包括启动子、操纵基因、结构 基因和终止子。
2. 阻遏物和激活物（reperssor and activator）
2. 基因表达的极性效应
•在正常情况下原核基因表达时，其转录出来的mRNA随 即进行翻译，这时整个mRNA都覆盖着核糖体， ρ因子 无法接近mRNA，而RNA聚合酶早已越过前面的基因的 依赖ρ因子的终止子，所以转录实际上并不停止，而是继 续转录后续基因。如果在某一基因的依赖于ρ的终止子之 前发生无义突变，核糖体便从无义密码子上解离下来，翻 译停止，于是ρ就可以自由进入RNA并移动，直到赶上停 留在终止子上的RNA聚合酶，结果使RNA聚合酶释放， 不能再转录下游基因。
第十章 原核生物基因 表达的调控
生物的遗传信息是以基因的形式储藏在细 胞内的DNA(或RNA)分子中的。随着个体 的发育，DNA有序地将遗传信息，通过转 录和翻译的过程转变成蛋白质，执行各种 生理生化功能，完成生命的全过程。从 DNA到蛋白质的过程，叫做基因表达 (gene expression)，对这个过程的调节 就称为基因表达调控(gene regulation或 gene control)。
第十章 真核生物基因表达的调控
类型II基因转录因子与顺式元件的相互作用
转录因子的调控作用 作用于序列不同的多个DNA位点: 亲和性相近，如HAP-1可以结 合CYC1和CYC7的UAS区，但两区段无同源性； 多种蛋白因子结合同一顺式因子: Ig基因的八聚体ATCAAAT可被 Oct-1、Oct-2、OBP-100、NFIII、NF-A1、NF-A2等因子结合，CCAAT可 被C/EBP、CTF/NF1、CP1、CP2等结合，TGACTCA由Ap1, Fos, Jun的异 源二聚体结合； 识别特异性DNA序列的时序: 不同因子的有序协同作用是特异性 结合调控基因活性的基础； 磷酸化作用: 许多转录因子的磷酸化/去磷酸化直接影响其活性， 如Sp1结合DNA后才能被磷酸化，其激酶亦结合DNA后才具有活性。
第十章 真核生物基因表达的调控
真核基因表达调控的特点 活性染色质和基因的转录 转录的顺式作用元件 基因转录的反式作用调控因子 类型II基因转录因子与顺式元件的相互作用 真核基因转录的调控机制 细胞周期的调控
真核基因表达调控的特点
基因组DNA 原核生物DNA: 很少结合蛋白质，转录起始终止反应快; 真核生物DNA: 与组蛋白形成核小体(染色质)并进一步组装成染色体， 基因的转录需要染色质结构的变化； 转录和翻译 原核生物: 无核膜，转录与翻译偶联(trp操纵子衰减作用); 真核生物: 核膜分隔，核内转录及及其加工，胞质进行翻译，可影响核 内基因转录和加工； 细胞生长与分化 所有细胞含有相同的DNA，不同细胞内进行基因的 “程序化”差异表达是细胞生长分化的基础； 基因表达调控的复杂性 环境信号－原核与真核生物细胞的反应各 异，原核细胞受到的环境变化反应基本一致，真核细胞基因表达受到 调节蛋白、肽激素、信号分子等的特异性调控； 持家基因(house-keeping)-所有细胞类型都表达，时态基因－不同发育 时期表达，组织特异基因(tissue-specific)－特定组织器官表达.
植物生理学第十章生长生理
⑴ 可研究外植体在不受植物体其它部分干扰下的生长和 分化规律。
⑵可用各种培养条件影响它们的生长和分化，以解决理论 上和生产上的问题。
2.特点
⑴取材少，培养材料经济。 ⑵人为控制培养条件，不受自然条件影响。 ⑶生长周期短，繁殖率高。 ⑷管理方便，利于自动化控制。
► 3. 培养条件：
（1）完全无菌：材料、培养基 （2）培养基成分：
丁香髓愈伤组织中加入适量生长素和细胞分裂素， 可以诱导分化出木质部。
低浓度2,4-D可促进胚胎原始细胞形成，抑制胚状 体进一步发育。
四、组织培养(tissue culture) 是指在无菌条件下，分离并在培养基中培养
离体植物组织（器官或细胞）的技术。 组织培养的理论基础是植物细胞具有全能性。
A、无机营养物：无机盐类 B、碳源：以蔗糖为主，带用浓度2-4% C、维生素：不同材料对vit种类、数量要求不同。硫胺素
是必需的，其他如烟酸、维生素B6和肌醇等。 D、生长调节剂：必须是人工合成、稳定、耐热物质。如
2,4-D和NAA等。 E、有机附加物：非必需物质，如氨基酸、椰子乳汁等。 （3）温度：25-27℃ （4）光：依不同培养而定。
经济树种（茶、桑）、大豆、棉花等则要去尖、 打顶，以促进分支，增加产量；
白菜移栽需抑制根的顶端优势，便于水分、矿 质吸收；
萝卜不能移栽，目的是维持根的顶端优势。
应用：
果树整形修剪、棉花整枝、植物生 长调节剂（如TIBA)消除大豆顶端优势 增加分枝，提高结荚率。
三、营养生长和生殖生长的相关性
1、统一方面 营养生长是生殖生长的物质基础。只有根深叶茂，
极性导致的不均等分裂是发育分化得以实现的重要途径
A
B
基因与发育
• 多效干细胞(multipotent stem cell)：具有专 一分化能力的细胞；例如骨髓中的造血干 细胞
细胞核的去分化
• 高度分化的细胞核在一定的条件下，可 能脱离原有的分化特征，形成具有高度 分化能力的全能干细胞能力 例如：蝌蚪的肠壁细胞核移植到去了 核的卵中，发育成蝌蚪 克隆羊多利等
本该死亡的细胞不死亡，导致癌的形成或 自身免疫性疾病
本该不进入死亡程序的细胞发生死亡，引 起中风或老年性痴呆等疾病
(1)细胞病理性死亡
(如:机械损伤,化学毒品)
细胞肿胀 细胞内容物泄漏 并导致炎症
(2)细胞凋亡的特征
•细胞收缩 •线粒体破裂, 并释放细胞色素C •细胞核中的染色质降解 •通常隐藏在细胞膜中的磷脂酰丝氨酸暴露到 表面 •细胞碎片被周围细胞吸收 •吞噬细胞分泌细胞因子抑制炎症产生
一、发育遗传学
• 什么是发育？ • 细胞的分化 • 细胞凋亡 • 生物形态的建成 • 性别分化与繁殖
1、什么是发育
• 从生物学角度来说，发育是生物的细胞 分裂、分化、形态建成、生长繁殖的一 系列过程
• 从遗传学角度来说，发育是基因按照特 定的时间、空间程序表达的过程
• 研究基因对发育的调控作用的学科就是 发育遗传学(Developmental Genetics)
特异组织中分离出干细胞
Vincent Tropepe(science vol 287.2000.3) 从成年小鼠的眼睛中鉴定出一种干细胞； 这些细胞的克隆可以分化出视网膜特异 的细胞类型，包括视杆细胞，双极细胞， Miiller胶质细胞
初中生物八年级(上)知识点归纳
出现遗精、月经现象 昆虫的发育属于变态发育，分为完全变态发育和不完全变态发育。 完全变态发育：受精卵→幼虫→蛹→成虫 例如：蚕蛾、蝴蝶、蜜蜂、蚂蚁…… 不完全变态发育：受精卵→幼虫（若虫）→成虫 例如：蝗虫、蟋蟀、螳螂、蜻蜓…… 幼体在水中生活，用鳃呼吸；成体在陆地上和水中生活，用肺呼吸， 用皮肤辅助呼吸。 一、花蕊（主要结构）
初中生物八年级（上）知识点归纳
章 第九章 动物的 运动和 行为
第十章 生物的 生殖和 发育
要求
内容
结合实例，说明骨、骨骼肌、 一、骨
关节的结构与功能
1、骨膜
包含丰富的血管和神经，对营养骨、再生骨有重要作用。
骨松质 骨 2、骨质
骨密质 质 （1）骨密质（外）
骨髓腔
（2）骨松质（内）
骨髓
内有红骨髓（造血功能）
结合实例，探究某种动物行 例如：
为的影响因素
探究菜青虫取食十字花科植物的行为是先天性行为还是学习行为
1、选择未孵化的受精卵而非从野外捕捉的幼虫（排除学习干扰）
2、十字花科植物和非十字花科植物的数量一致、容器一致、放置的
位置与菜青虫的距离一致……（控制单一变量）
3、多次重复
说出男性、女性生殖系统主 男性生殖系统主要器官：睾丸
说出禁止近亲婚配可以降低 禁止近亲结婚可以降低白化病、色盲等遗传病的发病率。
某些遗传病的发病率
同一家族成员之间，携带相同隐性致病基因的概率极高。因此，如
果近亲婚配，后代患该种遗传病的概率就会大大增加，所以婚姻法
Hox基因与发育调节机制的研究
Hox基因与发育调节机制的研究随着人类基因组计划的完成和对基因的深入研究，Hox基因逐渐成为发育调节机制领域中备受关注的研究对象。
Hox基因是一类编码蛋白质的基因，它们在调节胚胎发育和成体器官形态方面扮演着重要的角色。
本文将分析Hox基因的结构、功能以及发育调节机制与疾病之间的关系。
一、Hox基因的结构和功能Hox基因是高度保守的基因家族，它们编码的蛋白质为转录因子，可以直接或间接地识别和结合DNA序列，调节目标基因的表达。
这些基因在不同类型的生物中都高度类似，显著地表现出顺式排列的特点，通常被称为“Hox簇”。
人类Hox基因簇共有39个基因，它们按照顺序排列在四条染色体上。
人类的Hox基因经常被分为四个次簇，即A、B、C和D。
每个簇都包含了10个以上的基因，它们的编码蛋白质通常被分为抑制性（Hoxa5、Hoxc8等）和激活性（Hoxb6、Hoxd13等）两种类型。
二、Hox基因与发育调节机制Hox基因在胚胎发育中扮演重要的角色，它们参与调节多种生物体的器官形态和结构的发育。
Hox基因的表达和功能在不同类型的生物中有所区别。
在昆虫中，Hox基因对昆虫的节段化、头胸部分化和形态上的变异具有决定性的影响。
昆虫的Hox基因发挥作用的方式与哺乳动物不同，它们主要通过调节昆虫神经节中神经元的分化来控制器官形态的变化。
在哺乳动物中，Hox基因的表达和功能更为复杂。
它们可以影响多个器官的形态和结构，如四肢、脊柱、前肠和后肠等。
Hox基因的表达模式严格受到调控，它们的表达模式在胚胎期和成体期中都存在时空特异性，体现了Hox基因在哺乳动物生命发育过程中的重要作用。
三、Hox基因的表达异常与疾病关系Hox基因表达异常与多种疾病的发生和发展密切相关。
例如，一些肿瘤细胞中Hox基因表达异常，而且某些肿瘤类型的Hox基因异常表达与患者的恶性程度有关。
还有一些研究表明，Hox基因簇与白血病的发生也有关系。
此外，Hox基因还可以影响身体形态和器官功能，如骨骼发育、呼吸系统发育和内脏器官的大小和活动等。
10第十章++基因突变
3.基因突变是随机发生的
它可以发生在生物个体发育的任何时期和生物 体的任何细胞。一般来说，在生物个体发育 的过程中，基因突变发生的时期越迟，生物 体表现突变的部分就越少。例如，植物的叶 芽如果在发育的早期发生基因突变，那么由 这个叶芽长成的枝条，上面着生的叶、花和 果实都有可能与其他枝条不同。如果基因突 变发生在花芽分化时，那么，将来可能只在 一朵花或一个花序上表现出变异。
• 主要作用：诱发基因突变、改变DNA 结构、影响复制等。
• 注意：化学诱变剂所诱发的变异，与 自发突变和辐射诱发的变异相似，但 随机稍差。
三、诱变育种（P70）
• 微生物选种 青霉菌
• 植物方面
• 动物方面
一、基因突变类型（表型特征）(P48)
• 形态突变 • 生化突变 • 致死突变 不同时期、不同程度
显性致死：在杂合状态下即有致死效应 隐性致死：在纯合状态下才有致死效应
• 条件致死突变
致死基因的分类
第四章
按致死时期
配子致死 合子致死
按致死基因 显性致死：基因的致死效应
显隐性
在杂合中表现
隐性致死：基因纯合时才能致死
♀
翻翅杂合体
Cy
Cy
F3 Cy
Cy
纯合致死
翻翅杂合体
翻翅杂合体
野生型 ？
分析 纯合致死 Cy F3 Cy
翻翅杂合体 Cy
翻翅杂合体 野生型？
Cy
1、如果最初第二染色体不带致死基因，则33% 左右的野生型
2、如果最初第二染色体带致死基因，则只有翻 翅果蝇
3、如果最初第二染色体含有隐性可见突变，则 除翻翅果蝇外，还有33%左右的突变型
• 电离辐射的特点：
辐射剂量与频率正相关； 辐射具有累积效应
molecular-biology-20081115-10
多细胞生物基因表达的时间特异性又称阶
段特异性(stage specificity)。
人体发育过程中不同类型β -珠蛋白的含量变化
（二）空间特异性
在个体生长全过程，某种基因产物在个体 按不同组织空间顺序出现，称之为基因表达的
空间特异性(spatial specificity)。
(一) RNA聚合酶
启动子、调节序列和调节蛋白通过DNA-蛋白质相互作
用、蛋白质-蛋白质相互作用影响RNA聚合酶活性。
RNA Pol I: rRNA, 相对活性50-70% RNA Pol II: mRNA,相对活性20-40% RNA Pol III: tRNA,相对活性10% RNA Pol IV: small ncRNA,相对活性??
常见转录因子的结构域 (domain)
TF
DNA结合域 （DNA binding domain)
Basic AA (K/R) rich, positively charged 酸性激活域 (D/E-rich) 谷氨酰胺(Q)富含域 脯氨酸(P)富含域
转录激活域
(trans-activation domain)
这类基因表达又称为组成性基因表达
(constitutiຫໍສະໝຸດ e gene expression)。
（二）诱导和阻遏表达
在特定环境信号刺激下，相应的基因被激 活，基因表达产物增加，这种基因称为可诱导 基因 (inducible genes)。
如果基因对环境信号应答是被抑制，这种
基因是可阻遏基因 (repressible genes)。
--highly sequence-dependent --varied regulation for different genes
第十章基因突变
第十章基因突变基因突变是指染色体上某一基因位点内部发生了化学性质的变化，与原来基因形成对性关系。
第一节基因突变的时期和特征基因突变在自然界广泛地存在。
由于基因突变而表现突变性状的细胞或个体，称为突变体，或称突变型。
1、基因突变的时期突变可以发生在生物个体发育的任何时期，亦即体细胞和性细胞都能发生突变。
基因突变通常是独立发生的，某一基因位点的这一等位基因发生突变时，不影响其它等位基因。
在体细胞中如果隐性基因发生显性突变，当代就会表现出来，同原来性状并存，形成镶嵌现象或称嵌合体。
2、基因突变的一般特征(一)突变的重演性和可逆性同一突变可以在同种生物的不同个体间多次发生，这称为突变的重演性。
基因突变象许多生物化学反应过程一样是可逆的，在多数情况下，正突变率总是高于反突变率。
(二)突变的多方向性和复等位基因基因突变的方向是不定的，可以多方向发生。
例如，基因A可以突变为a，也可以突变为a1、a2、a3、……等。
a、a1、a2、a3、……对A来说都是隐性基因，同时a、al、a2、a3、……等之间的生理功能与性状表现又各不相同。
位于同一基因位点上的各个等位基因在遗传学上称为复等位基因。
(三)突变的有害性和有利性大多数基因的突变，对生物的生长和发育往往是有害的。
极端的会导致死亡，这种导致个体死亡的突变，称为致死突变。
突变的有害性是相对的，而不是绝对的。
(四)突变的平行性亲缘关系相近的物种因遗传基础比较近似，往往发生相似的基因突变。
这种现象称为突变的平行性。
第二节基因突变与性状表现一、显性突变和隐性突变的表现基因突变是独立发生的，一对等位基因一般总是其中之一发生突变，另一个不同时发生突变。
基因突变表现世代的早晚和纯化速度的快慢，因显隐性而有所不同。
在自交的情况下，相对地说，显性突变表现的早而纯合的慢(在第一代就能表现，第二代能够纯合，而检出突变纯合体则有待于第三代)；隐性突变与此相反，表现的晚而纯合的快(在第二代表现，第二代纯合，检出突变纯合体也在第二代)。
《遗传学》朱军版习题及答案
《遗传学（第三版）》朱军主编课后习题与答案目录第一章绪论 (1)第二章遗传的细胞学基础 (2)第三章遗传物质的分子基础 (6)第四章孟德尔遗传 (9)第五章连锁遗传和性连锁 (12)第六章染色体变异 (15)第七章细菌和病毒的遗传 (21)第八章基因表达与调控 (27)第九章基因工程和基因组学 (31)第十章基因突变 (34)第十一章细胞质遗传 (35)第十二章遗传与发育 (38)第十三章数量性状的遗传 (39)第十四章群体遗传与进化 (44)第一章绪论1.解释下列名词：遗传学、遗传、变异。
答：遗传学：是研究生物遗传和变异的科学，是生物学中一门十分重要的理论科学，直接探索生命起源和进化的机理。
同时它又是一门紧密联系生产实际的基础科学，是指导植物、动物和微生物育种工作的理论基础；并与医学和人民保健等方面有着密切的关系。
遗传：是指亲代与子代相似的现象。
如种瓜得瓜、种豆得豆。
变异：是指亲代与子代之间、子代个体之间存在着不同程度差异的现象。
如高秆植物品种可能产生矮杆植株：一卵双生的兄弟也不可能完全一模一样。
2.简述遗传学研究的对象和研究的任务。
答：遗传学研究的对象主要是微生物、植物、动物和人类等，是研究它们的遗传和变异。
遗传学研究的任务是阐明生物遗传变异的现象及表现的规律；深入探索遗传和变异的原因及物质基础，揭示其内在规律；从而进一步指导动物、植物和微生物的育种实践，提高医学水平，保障人民身体健康。
3.为什么说遗传、变异和选择是生物进化和新品种选育的三大因素？答：生物的遗传是相对的、保守的，而变异是绝对的、发展的。
没有遗传，不可能保持性状和物种的相对稳定性；没有变异就不会产生新的性状，也不可能有物种的进化和新品种的选育。
遗传和变异这对矛盾不断地运动，经过自然选择，才形成形形色色的物种。
同时经过人工选择，才育成适合人类需要的不同品种。
因此，遗传、变异和选择是生物进化和新品种选育的三大因素。
4. 为什么研究生物的遗传和变异必须联系环境？答：因为任何生物都必须从环境中摄取营养，通过新陈代谢进行生长、发育和繁殖，从而表现出性状的遗传和变异。
分子遗传学-1-幻灯片(1)
1961年Nirenberg和Mattheai用酶促合成尿嘧啶核 苷酸多聚物（poly（u）），并将poly(u)加入除去 正常mRNA的细胞抽提物中，结果只合成苯丙氨 酸连接成的肽链，这个结果表明UUU一定是苯丙 氨酸（Phe）的密码子。 poly（A）编码赖氨酸（Lys）肽链 poly（C）编码脯氨酸（Pro）肽链
Rosalind Franklin（1920~1958）: The Dark Lady of DNA（Harper Collins Publishers，2002）
布蓝妲 • 麦多克斯（Brenda Maddox） 2011年新诺贝尔化学奖颁发给她，以表彰她在 DNA双螺旋上的贡献，但是对她已是太晚
分子遗传学的创立阶段
• 二十年代，Levene研究了核酸的结构，并提出 了四核苷酸假说。
• Erwin Chargaff 1949 DNA是由四种脱氧核 苷酸(nucleotide)，就是腺嘌呤(adenine)、鸟嘌 呤(guanine)、胸腺嘧啶(thymidine)和胞嘧啶 (cytocine)组成的，且在不同物种中四种核苷酸 的比率不同。但A 与T的量相等，G与C 的量 相等，即A=T；G=C，这就是所谓的Chargaff 规则（Chargaff's rules）。
第一章
分子遗传学绪论
分子遗传学的孕育阶段
Gregor Mendel （1822-1884）是遗传学的创始人 1865年豌豆杂种后代形性状分离实验，35年后又
被重新发现
1. 荷兰Hugo de Vires(1848-1935)月见草杂交F2分离 2. 德国Carl Correns(1864-1933)杂种后代表现方式的
Watson和Crick在1953年《Nature》杂志上（Vol 171, pp737-738）发表“核酸的分子结构-脱氧核 糖核酸的结构”（图1-9），这标志着遗传学乃 至整个生物学进入分子水平的新时代。 在同一期3篇：Watson，Wilkins，Franklin
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
一、果蝇卵和胚胎的极性
果蝇的卵、胚胎、幼虫和成体都具有明确 的前-后轴和背-腹轴。果蝇形体模式的形成 是沿前-后轴和背-腹轴进行的。
果蝇胚胎和幼虫沿前-后轴可分为头节、3个 胸节和8个腹节，两末端又分化出前面的原 头（acron）和尾端的尾节（telson）；沿背 腹轴分化为羊浆膜、背部外胚层、腹侧外 胚层和中胚层。
这些母体效应基因的蛋白质产物又称为形 态发生素（morphogen）。
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滋养细胞合成mRNA, rRNA，甚至是完整的核糖体，
并通过细胞间桥的胼合体，单向转运到卵母细胞里。
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二、果蝇前 – 后轴的形成
1. 果蝇前后极性的产生
果蝇的胚胎，幼虫、成体的前后极性均来 源于卵子的极性。
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bcd 基因编码的BCD蛋白是一种转录调节因 子。另一母体效应基因hunchback（hb）是 其靶基因之一, 控制胚胎胸部及头部部分结 构的发育。
hb在合胞体胚盘阶段开始翻译，表达区域 主要位于胚胎前部，HB蛋白从前向后也形 成一种浓度梯度。hb基因的表达受BCD蛋 白浓度梯度的控制，只有BCD蛋白的浓度 达到一定临界值才能启动hb基因的表达。
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TOR与配体结合后，引起自身磷酸化，经一系 列信号传递，最终激活合子靶基因的表达。在 卵子发生过程中，tsl在卵子前极的边缘细胞和 卵室后端的极性滤泡细胞中表达。TSL蛋白被 释放到卵子两极处的卵周隙中，由于TOR蛋白 过量，TSL不会扩散末端区以外，从而保证tor 基因只在末端区被活化。
果蝇卵前、后极少量细胞质的流失，会分 别造成胚胎缺失头胸部和腹部结构，其他 部位细胞质的少量流失都不会影响形体模 式形成。这说明果蝇卵子前后极的细胞质 中含有与果蝇图式形成有关的信息。
植物生理学课件 09生长生理
在茶树栽培中，经常摘芽断尖，促进更多的侧枝生 长，从而增加茶叶产量。
在大豆生产中，常利用三碘苯甲酸(TIBA)处理大豆 顶芽，抑制顶端生长，增加发枝，提高结荚率，成 为增产的有效措施。
三. 种子寿命
种子寿命（seed longevity):种子从采收到失去发芽力的 时间。
• 例子：柳树种子，成熟后12h内有发芽力； • 杨树种子，几周； • 槭 树 种 子 ， 几 周 （ 成 熟 时 含 水 量 58% ， 下 降 到 30-
34%就死去）； • 农作物种子，1-3年（花生种子1年，小麦、水稻、玉米、
• 相互促进
合成植物碱等含氮化合物如烟碱等。
•
对根的生长有促进作用，光
•
地上部分：合作用合成糖分供应根部，
•
合成根生长所需的维生素。
•
•
土壤水分含量高，土壤通气少，
• 相互制约
限制根系生长，根/冠比降低 ；
• 如“旱长根，水长苗” 土壤水分含量低，增加根生长，
•
减少地上部生长，根/冠比 增大
2.主茎生长和侧枝生长的相关
论，即酸－生长学说
• （四）细胞伸长与植物激素
• 赤霉素（GA）诱导细胞伸长：
• 细胞分裂前，依赖IAA诱导的细胞壁酸化,与IAA有相加作用。
• 赤霉素（GA）诱导细胞伸长的机理：
• GA提高木葡聚糖内转糖基酶（XET)活性，增加细胞壁延展性
• XET作用：
• 1.切开木葡聚糖 重新形成另个木葡聚糖分子 素网
整个生长过程中的生长速率表现出“慢-快-慢”的基本规律， 即为植物生长的大周期。 • 生长的相关性：植物各部分间的相互制约与相互协调的关系。 • 顶端优势：顶芽优先生长而侧芽受抑制的现象。 • 原因：茎顶端产生生长素IAA,对侧芽生长有抑制作用，细胞分 裂素CTK可解除侧芽的受抑制。 • 应用：果树修剪整形，棉花整枝等
第十章基因表达调控
2.基因表达的时间性及空间性
基 因 表 达 的 时 间 特 异 性 (temporal specificity)是指特定基因的表达严格按照 特定的时间顺序发生，以适应细胞或个 体特定分化、发育阶段的需要。故又称 为阶段特异性。
基 因 表 达 的 空 间 特 异 性 （ spatial specificity）是指多细胞生物个体在某一 特定生长发育阶段，同一基因的表达在 不同的细胞或组织器官不同，从而导致 特异性的蛋白质分布于不同的细胞或组 织器官。故又称为细胞特异性或组织特 异性。
基因转录被阻遏
三、色氨酸操纵子P271-278
• 色氨酸操纵子（trp operon）:阻遏型负 调控操纵子，调控一系列用于色氨酸合 成代谢的酶蛋白的转录。
色氨酸操纵子(tryptophane operon)——合成 代谢，阻遏负调控；弱化作用。
（一）色氨酸操纵子的结构
操纵子
（二）色氨酸操纵子的作用机理
aporepressor + corepressor 遏物) 启动子失活
repressor (阻 不转录
aporepressor + operator 转录发生
启动子有活性
色氨酸操纵子 - 阻遏负调控
调节区
trpR RNA聚P合酶O
RNA聚合酶
Trp 低时
结构基因
mRNA
Trp 高时 Trp
2.弱化子及其调节作用
• attenuator: A region of DNA upstream from one or more structural genes, where premature transcription termination can occur.
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腹中线
4、母体基因的调节作用 母体基因可分为两个基因家族： （1）在母体体细胞中表达，影响卵发育的称为母 体体细胞基因（maternal somatic genes），它们 可以作用于滤泡细胞； （2）在母体生殖细胞中表达，称为母体生殖细胞 基因（maternal germline genes）,这些基因可以 作用于滋养细胞或卵母细胞；
花萼变为叶片
花萼变为叶片/心皮，花 瓣变为心皮
转录因子 转录因子
APETALA3/DEFICIENS
花瓣变为雄蕊Βιβλιοθήκη 雄蕊变为 心皮转录因子PISTILLATA/GLOBOSA AGAMOUS/PLENA
类似AP3/DEF 重复发生一轮萼片及两轮花瓣
转录因子 转录因子
LFY/FLORICAULANA
产生更多的花序，绿色花，有类似 花萼与心皮的花器官构成
负责腹部分节的一组基因，nanos,其突变的产生的胚胎腹 节有缺陷，但极性正常。
3、末端系统（terminal system）
是负责卵的最前部（吻部）和最后部（尾节）的发育， 已发现了7个基因，关键的基因是torso(中段)，编码一 个跨膜受体蛋白。
果蝇的发育主要分三个阶段：
z卵、幼虫和成体果蝇
z在发育的开始在卵中沿着前后轴（anteriorposterior）和背腹轴（dorsal-vontral）建立一 个梯度
z当A基因突变后，导致第一轮中的花萼变为心皮，第二轮 中的花瓣变为雄蕊；
心皮 雄蕊 雄蕊 心皮
A突变体
zB基因突变后，第二轮的花瓣变为花萼，第三轮中 的雄蕊变为心皮；
花萼 花萼 心皮 心皮
B突变体
zC基因突变后，第三轮中的雄蕊变为花瓣，第四轮中的 心皮变为花萼。
花萼 花瓣 花瓣 花萼
C突变体
花器官发育的“ABC”模型
zA基因在第一、二轮花器官中表达，B基因在第二、三轮 花器官中表达，C基因在第三、四轮花器官中表达；
zA基因本身决定萼片，A和B基因共同决定花瓣，B与C基 因共同决定雌蕊，C基因决定心皮；
zA基因与C基因相互拮抗。当A基因突变后，导致第一轮 中的花萼变为心皮，第二轮中的花瓣变为雌蕊；B基因突 变后，花瓣变为花萼，第三轮中的雄蕊变为心皮；C基因 突变后，第三轮中的雄蕊变为花瓣，第四轮中的心皮变 为花瓣。
第十章 基因与发育
第一节 果蝇的发育与调控 果蝇发育的时间取决于温度，在25℃下约9～ 14天位一个周期，其中第一天为胚胎发育期。幼 虫经历三个阶段，到第四天蜕皮分化后蛹化，在 蛹中经过5d的变态，再发育为成虫。成虫存活约 9天。
滤泡细胞就是体细胞 滋养细胞和卵母细胞是生殖细胞 互连细胞（interconnected cell），连接处称 胞质桥或称为环沟（ring canals）
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花器官发育的“ABCE”模型
zA基因在第一、二轮花器官中表达，B基因在第二、三轮 花器官中表达，C基因在第三、四轮花器官中表达，E基 因调控A、B、C基因的表达； zA基因本身决定萼片，A和B基因共同决定花瓣，B与C基 因共同决定雌蕊，C基因决定心皮； zA基因与C基因相互拮抗。当A基因突变后，导致第一轮 中的花萼变为心皮，第二轮中的花瓣变为雌蕊；B基因突 变后，花瓣变为花萼，第三轮中的雄蕊变为心皮；C基因 突变后，第三轮中的雄蕊变为花瓣，第四轮中的心皮变 为花瓣。
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第二节 高等植物花发育的基 因调控
一、植物花器官的结构
雌
蕊
雄蕊 花瓣 花萼
胎座
胚珠
Natrure Review， 2005，6：687
二、调控花器官发育的主要基因及调控模式
已经克隆的植物花器官特征决定基因及其功能分析
基因
突变体特征
基因功能
APETALA1/SQUAMOSA APETALA2/Unknown
分节基因
同源异形 基因
裂缺基因 配对规则基因
体节极性基因
ANT-C BX-C
分化
前后轴有关的系统
1、前部系统（anterior system）
是负责头和胸的发育，关键的基因是bicoid,其基因的产 物是一种序列特异性的DNA结合蛋白，作为决定前部结构 转录因子。
2、后部系统（posterior system）
2
3、影响体节一致性的基因 同源异形选择者基因（homeotic selector genes） (1)触角足复合体（ANT-C）
该基因的突变使触角变成了第二对腿
（2）双胸复合体（BX-C) 含有几组控制胸节发育的同源异形基因，若 发生突变会导致腹部形态的改变
母体基因：座标基因
前后轴 背腹轴
合子基因
转录因子
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花器官发育的“ABC”模型
zA基因在第一、二轮花器官中表达，B基因在第二、三轮花器官 中表达，C基因在第三、四轮花器官中表达； zA基因本身决定萼片，A和B基因共同决定花瓣，B与C基因共同决 定雌蕊，C基因决定心皮； zA基因与C基因相互拮抗。
花萼 花瓣
雄蕊 雌蕊
花萼 花瓣 雄蕊 心皮
野生型
(2)影响背腹极性的基因 dorsal(dal)和toll
果蝇幼虫和成虫的体节和副节
2、影响身体体节的基因 合子基因（zygtotic） (1)裂缺基因（gap gene） 将胚胎分成对应于副体节的主要区域。 (2)配对法则基因（pair-rule genes） 确定胚胎中的副体节（parasegments） (3)体节极化基因（segment polarity genes） 负责副体节中细胞类型的特异化 突变引起体节特定区域的消失
体节极性基因（segment polarity）决定胚胎每 隔体节的发育形式。
(a)3小时的果蝇胚胎
(b) 10小时的果蝇胚 胎
(c)刚孵化出的幼虫
背中线 a
b
c
配对股则基因ftz（蓝色）和eve(棕 色)在晚期囊胚中的表达模式
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6、同源异形复合座位 （1）同源异型基因 （2）ANT-C复合座位的结构和功能 ANT-C（触角足复合体），此基因的突变使触 角变成了第二对腿 （3）BX-C复合座位的结构和功能 BX-C，即双胸复合体，它含有几组控制胸节 发育的同源异形基因，若发生突变会导致腹部 形态的改变。 （4）同源异型盒
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果蝇卵泡外表面含有 一层滤泡细胞，它包 围在滋养细胞的四 周，滋养细胞紧靠着 乱母细胞。滋养细胞 通过胞质桥彼此相连。 滤泡细胞是体细胞， 滋养细胞和卵母细胞 是生殖细胞
（抚育细胞）
控制发育的三类基因：
1、母体基因（maternal gene）
(1)影响前-后极性的基因 有bicoid(bcd)(两头尖)的前部群 有nanos(nos)(侏儒)的后部群 有torso(中段)和caudal的端部群
三、 “ABCE”模型
z“ABC”模型中对不同花器官与基因的对应关系划分 是十分清楚的，但实际得到的突变体往往是嵌合体。 z突变第三、四轮组织往往产生器官增殖的现象。
zB类基因的表达并不具有组织特异性，在四轮组织器 官中均有表达。
z存在SUPERMAN基因能够抑制A,B,C基因的表达，抑制 所有花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊的形成。
z前后轴系统沿着幼虫的体长控制位置信息，而 同时背腹系统调节组织的分化，中胚层、神经 外胚层和背部外胚层。
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背中线
背腹轴调节系统 ztoll是一个将信号传入卵母细胞中的重要的基
因。是胚背腹极性表达所需的基因，编码一个跨 膜蛋白。 zdorsal（背部）和Cactus（仙人掌）形成了一 对相互作用的蛋白，它们与转录因子NF-κB和它 的调节蛋白IKB相关联。 z它可激活腹部结构发育所需的lwist和snail基 因，而可以抑制背部发育所需的dpp和zen基因。
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5、基因的调节作用 （1）体节的形成
体节（segment）
副节（parasegment）
裂缺基因（gap）建立空间结构的相邻平面， gap突变有一组体节缺失；
配对规则基因（pair-rule）使胚胎分成为明显的 体节，这组基因的突变体在每隔一个体节就缺失 了一部分。所累及的体节可能是偶数的也可能是 奇数的。
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