植物生理学7植物的光形态建成

第七章

植物的光形态建成photomorphogenesis

四川师范大学陶宗娅

光通过二种形式影响植物的生长和发育：（1）能量形式——光合作用：这是一种高能作用，间接影响生长和发育；

（2）信号形式——光控发育：这时一种低能反应，直接影响生长发育。

形态建成的概念：

指植物生活周期中呈现的种子萌发、生根、形成幼苗、茎叶生长、开花、

结实、种子形成等植物体及其器官的

结构形成的过程。

光形态建成的概念：

⏹指低能的光调节种子萌发、生根、形成幼苗、茎叶生长、开花、结实、种子形成等植物体及其器官的结构形成，最终汇集成组织和器官建成的过程。

⏹光形态建成所需能量比光合作用光补偿点的能量还低10个数量级，与光信号的有无、光的性质有关。

相反，暗中生长的植物表现出各种黄化特征，如茎细而长、顶端呈钩状弯曲和

叶片小而呈黄白色，这种现象称为暗形

态建成（skotomorphogenesis）

植物对不同波长光的感受

——四种类型的光受体:⏹Phytochrome 光敏色素

——红光/远红光（600-750nm）⏹Cryptochrome 隐花色素

——蓝光/UC-A（320-500nm）⏹Phototropin 向光素

——蓝光/UV-A（320-500nm）⏹UV-B receptor ——未知的光受体

7.1 光受体

7.1.1 光敏色素

1. 发现和分布：二十世纪

20年代：光照与黑暗的相对长度控制一些植物开花；

30年代：发现许多形态建成的反应由红光诱导，Flint发现光质影响莴苣种子的萌发；

红光、远红光连续处理对莴苣种子萌发的影响

红光区600-700nm

远红光区720-760nm

⏹直到1959年，Butlerd等研制出双波长分光光度计，根据测定黄化幼苗的实验结果，才推测：

⏹可能有一种存在两种形式单一色素，这种色素可分别吸收红光和远红光。

⏹Borthwich等（1960）将其命名为光敏色素，但未分离这种光受体。

⏹1983年，Vierstra &Quail提取出完整的、未被降解的光敏色素。

光敏色素的组织和细胞定位：

⏹组织器官定位：

各个器官、蛋白质丰富的组织中较多；黄化幼苗比绿色幼苗多10-100倍；

禾本科植物的胚芽鞘尖端、黄化豌豆幼苗的弯钩部分；

⏹细胞定位：膜系统、核和细胞液

光敏色素类型：

⏹根据稳定性分：

⏹phy I，即光敏感型，主要存在于黄化组织中，吸收峰为666nm；

⏹phy II，即光稳定型，主要存在于绿色组织中，吸收峰为652nm；

2. 光敏色素的化学性质及光化学转换（1）化学性质

⏹二聚体色素蛋白（含2个单体）

⏹各单体均由脱辅基蛋白和生色团组成

光敏色素Pr和Pfr生色团的可能结构以及与脱辅基蛋白肽链的连接

光敏色素生色团与脱辅基蛋白质的合成与装配

（2）光敏色素以两种形式存在：

⏹Pr——红光吸收形，蓝色，无活性，

存在于暗生长的植物中

⏹Pfr——远红光吸收形，蓝绿色，是光

敏色素的活性形式

Pr与Pfr的转化

光敏色素的吸收光谱

根据编码光敏色素脱辅基蛋白的基因：phy I：被PHY A编码

phy II：被PHY B，PHY C，PHY D和

PHY E编码

表明光敏色素属多基因家族

（3）光化学转换：

概念：光稳定平衡（Φ）

Φ= Cpfr / Cptot

即在一定波长下，植物活体中具有生理活性的Pfr浓度占光敏色素的总浓度。

不同波长的红光和远红光可以组合成不同的混合光，得到各种Φ值。

⏹Pr与Pfr之间的转变包括：

光化学反应：仅涉及生色团

黑暗反应：只有在含水条件才能发生

⏹因此，干种子无光敏色素反应，种子用水浸泡后有光敏色素反应。

光敏素调节的反应类型：

1. 极低辐照度反应(very low fluence

response, VLFR)

⏹可被1~100nmol/m2的光所诱导

⏹Φ值为0.02时就满足反应条件，红光

反应不能被远红光所逆转。

⏹遵守反比定律

例子：

–红光刺激暗中生长的燕麦胚芽鞘的伸长生长

–红光刺激拟南芥种子的萌发

2.低辐照度反应(low fluence response, LFR)

1)可被1~1000 m mol/m2的光所诱导

2)红光/远红光反应相互逆转

3)遵守反比定律

4)例子：所有常见的红光-远红光可

逆反应

–莴苣种子的萌发

–转板藻的叶绿体运动

3.高辐照度反应(high irradiation response, HIR)

⏹反应需持续强的光照，光照时间越

长，反应程度越大

⏹不遵守反比定律

⏹红光反应不能被远红光所逆转

例子：

–双子叶植物花色素苷的形成–莴苣幼苗上胚轴弯钩的打开–芥菜、莴苣幼苗下胚轴的伸长

3. 光敏色素的生理作用

4.光敏色素的作用机理

红光或远红光处理后绿豆根尖粘在带负电荷的玻璃表面的动力学（A）和根尖电位差（B）的变化

7.1.2 蓝光/紫外-A受体

隐花色素又称为蓝光受体或蓝光/紫外光A受体。它是吸收蓝光(400~500nm)和近紫外光（320~400nm）而引起光形态建成反应的一类色素受体。