低磷胁迫下植物的生理适应机制

低磷胁迫下植物的生理适应机制

摘要：磷是我国乃至世界农业生产中最重要的限制因素。低磷胁迫下，植物自身会发展形成各种形态上和生理上的适应性来获得土壤中的磷素。本文综述了低磷胁迫下植物的生理适应机制。

关键词：低磷；胁迫；生理机制

Abstract: Phosphorus is the most important agricultural production in our country and the world limiting factors. Under low phosphorus stress, plants themselves will develop a variety of forms and physiological adaptation to obtain phosphorus in the soil. This article reviewed under low phosphorus stress of plant physiological adaptation mechanism.

Key words:low phosphorus;stress;physiological mechanism

磷是农业生产的重要物质保证，又是不可再生的矿质资源。有报道指出，根据目前已探明的磷矿储量与开采速度，世界现有磷矿资源只能维持50~400年[1]。然而，世界绝大部分农业土壤又严重缺磷。磷仍然是我国乃至世界农业生产中最重要的限制因素，磷肥的供求不仅是现在而且更是将来农业生产的突出矛盾之一[2]。因此，大部分磷肥作为无效态(难溶态)在土壤中积累起来。磷是植物必需的大量矿质元素之一，是构成植物体中核酸、磷脂和ATP 等生命大分子的重要组成成分。同时，磷作为植物体内能量代谢的关键底物之一，参与许多重要的酶促反应及其代谢调节[3]。因此，磷对促进植物生长发育和新陈代谢具有重要作用。然而，磷与植物其他必需矿质元素不同，在土壤中容易与其他元素互作形成配合物，降低了磷在土壤中的有效性和移动性，多以难溶性磷的形式存在。施入土壤和农田中的磷80％被固定，变为植物难于吸收利用的难溶态和有机态[4]。

为了减轻缺磷胁迫的程度，植物自身会发展形成各种形态上和生理上的适应性来获得土壤中的磷素[5]。其中高效利用磷的生理方面的适应性变化包括磷素的再利用、光合特性的变化及根系分泌酸性磷酸酶水解有机磷化合物等。本文从磷素与植物体内和根系分泌的酸性磷酸酶的关系、生理机理及其与有机磷有效性的关系等方面作一综述。

1 磷的积累分配特征

磷是植物体内移动性较强的营养元素，能够在木质部和韧皮部中的循环、运输和再分配，对植物生长和养分的有效利用有重要作用，尤其是在养分胁迫条件下的效果更加明显[6]。糯玉米生育期间磷素的分配中心是随生长中心转移而变化的，并且不同品种各器官磷素分配转移存在显著差异，通过提高叶鞘的磷素运转率可有效的提高糯玉米品种的磷素利用效率[7]。

磷高效品种小麦在扬花期之前具有较强的磷素积累能力，不施磷处理下其根的磷素分配比例较高，扬花期-成熟期具有较强的磷素转移利用能力[8]。低磷胁迫时，磷高效甘蓝型油菜根部可溶性磷含量及其比例较低效品种高，不可溶性有机磷也保持较高含量，有助于形成较好的根系[9]。袁硕等[10]研究磷对不同玉米品种生长、体内磷循环和分配的影响表明，低磷处理显著降低玉米木质部中运输的磷量，显著提高磷在韧皮部中的再循环，并且玉米各部位叶片活化出的磷，进入韧皮部参与磷的再循环至根中后，再转移到木质部向上部新生叶运输的。

2 光合生理特征

作物体内碳水化合物的合成、分解、互变和转移都需要磷的参与。磷在光合同化力形成和Calvin循环中起着极为重要的作用。低磷胁迫使叶肉细胞磷浓度降低，光合磷酸化水平下降，A TP合成减少，Calvin循环效率下降，光合速率降低[10-12]。李宾兴等[13]研究结果表明，磷利用效率与旗叶中的光合特性参数有显著或极显著的相关关系，低磷胁迫降低了不同磷效率小麦基因型旗叶的叶绿素含量、Ca2+/Mg2+-ATPase活性和RuBP羧化酶活性，其中磷高效基因型受影响的幅度较小，磷低效基因型下降幅度较大。杨丽娟等[14]研究玉米缺素症状后发现，低磷条件降低了叶片的光合速率，仅为正常供磷的1/5略强，植株叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素含量均低于正常供磷水平。李俊等[15]则认为，缺磷处理极显著降低了油菜磷低效品系叶绿素a和类胡萝卜素，显著降低了磷高效品系叶绿素a和总叶绿素含量，与叶绿素b含量并无显著关系。另有研究表明，低磷条件下玉米叶片叶绿素/类胡萝卜素、叶绿素/紫色素和叶绿素/红色素均减少[16]。杨乾等[17]对马铃薯研究表明，短时期的低磷环境可以促进植株叶绿素的生成，而随低磷胁迫时间的延长和程度的加深，能够加剧叶绿素的降解并且抑制其合成。低磷胁迫首先使叶片叶绿素含量降低，从而使捕获和传递给PSⅡ反应中心的光能减少，影响到光合作用的原初反应。之后，低磷胁迫可能导致碳同化降低，迫使叶片的PQ库（用1-qP表示）还原程度升高，导致电子传递受阻，从而使叶片的最大光化学效率（Fv/Fm）、实际光化学效率（ФPSⅡ）、电子传递效率（ETR）下降[18-19]。关于低磷影响光合作用的原因，一种可能是低磷导致磷酸甘油酸的积累，影响光合电子传递能力以及多种光合酶的活性降低，影响A TP酶的磷酸化过程，而使ATP(或NADH)的量下降，进而RuBP 的再生减少[20, 21]；而另一种可能是低磷降低了与RuBP再生有关的两个关键酶，磷酸核酮糖激酶和双磷酸景天庚酮糖磷酸酯酶的活性，进而影响到光合作用[11]。迄今为止，低磷对光合作用的影响原因还存在争议，对磷高效基因型光合生理在玉米[22-24]、小麦[25]、油菜[16]、大豆[26]上有一定的报道，但还缺乏系统和广泛的研究。

3 酸性磷酸酶

酸性磷酸酶对磷的吸收、活化和体内磷的再利用有着重要的作用。在植物体内，酸性磷酸酶对有机磷的再利用表现在两个方面：将植物体内的有机磷转化为无机磷；将植株中的磷从衰老组织转运到幼嫩组织。在植物体外，根系受到土壤的磷胁迫，分泌酸性磷酸酶活化土壤中的有机态磷，转为有效态，供植物吸收利用。大量研究表明，缺磷胁迫能够显著提高植物体内以及根系分泌的酸性磷酸酶活性，是植物在这种胁迫环境下的适应性反应特征。孙海国等[27]发现12种小麦基因型在苗期缺磷条件下，完整根系分泌的酸性磷酸酶活性之间均存在显著的基因型差异，与相对产量呈正相关，可以作为苗期筛选磷高效小麦的生理指标。李锋等[28]对耐低磷水稻品种和低磷敏感水稻品种的研究发现，低磷胁迫提高两种磷效率水稻根系酸性磷酸酶活性，其中低磷敏感品种增加的幅度更大，很可能与低磷敏感品种植株内较低的磷含量有一定关系，但是否与磷效率差异相关还没有足够证据。庞欣等[29]通过分根处理试验证实了不供磷根系的酸性磷酸酶活性有一定的提高，并且显著高于供磷根系的酸性磷酸酶活性。对酸性磷酸酶活性的基因型差异以及环境胁迫的差异在玉米[29-30]、花生[31]、甜菜[32]等的研究中均有报道。

另外，缺磷胁迫也可诱导植物各组织器官中的酸性磷酸酶活性的差异。不同磷效率春蚕豆在缺磷胁迫下体内酸性磷酸酶活性均呈现上升的趋势，不同器官中的酸性磷酸酶活性存在差异，均表现为根系>茎部>叶片[33]，这可能是植物各组织缺磷程度不同造成的。甘蓝型油菜体内不同部位酸性磷酸酶活性与植物组织衰老程度有关，衰老程度越大, 活性增加越多，表现为老叶>功能叶>新叶>老根>新根[34]。樊明寿等[35]认为，细胞年龄与酸性磷酸酶活性也有一定相关性，从根尖到根基部酶活性逐渐降低。

参考文献

[1]沈善敏.论我国磷肥的生产与应用.土壤通报,1985,3:97-10.

[2]李庆透.磷肥的现代化研究.土壤通报,1986,2:1-7.

[3]Theodorou M E, Plaxton W C. Metabolic Adaptations of Plant Respiration to Nutritional Phosphate

Deprivation[J]. Plant Physiol, 1993, 101(2): 339-344.

[4]Goldstein A H. Phosphate starvation inducible enzymes and proteins in higher plants[A]. Wray J L.

Inducible Plant Proteins: Their Biochemistry and Molecular Biology [C]. Cambridge: Cambridge University Press, 1992,132-145.

[5]沈宏, 施卫明, 王校常, 等. 不同作物对低磷胁迫的适应机理研究[J]. 植物营养与肥料学报, 2001, 7(2):

172-177.

[6]Marschner H, Kirkby E A, Cakmak I. Effect of mineral nutritional status on shoot-root partitioning of photo

assimilates and cycling of mineral nutrients[J]. Journal of experimental botany, 1996, 47(Special Issue): 1255-1263.

[7]卢艳丽,陆卫平,陆大雷,等.糯玉米磷素分配转移特性的基因型差异[J].中国农业科