国家二级保护植物翅果油树传粉生物学的初步研究_魏学智

第27卷 第6期 植 物 研 究2007年 11月
V o.l 27 N o .6 BULLET I N OF BOTAN ICAL RESEARCH N ov ., 2007
基金项目:山西省自然基金项目(20031096)
第一作者简介:魏学智(1956)),男,教授,从事植物学的教学和研究工作。

收稿日期:2006-11-21
国家二级保护植物翅果油树传粉生物学的初步研究
魏学智 刘亚娟 郭小虎 梁建东 时利新 巩江桥
(山西师范大学生命科学学院,临汾 041004)
摘 要 对翅果油树进行了传粉生物学的野外观察和实验表明:(1)翅果油树的花具有自花传粉
的结构特征,同时具有蜜腺,又具备异花传粉的特征。

传粉者主要是一种家养的蜜蜂。

(2)翅果油树花形态结构与传粉者的形态和传粉行为非常协调和适应,昆虫的传粉部位主要是头前部和胸部。

(3)蜜腺的产蜜量大,开花后1~2天蜜腺分泌量最大。

对传粉昆虫竞争中具明显优势。

昆虫的访花频率明显高于同花期的其他植物。

(4)翅果油树没有融合生殖现象。

关键词 翅果油树;传粉生物学
The Pri m ary Study on Polli nati on B iol ogy of a
Protective P lant ,E l aeagnusM ollis D iels
WE I Xue -Zh i L I U Ya -Juan GUO X iao -H u LI A NG Jian -Dong SH I L-i X i n GONG Jiang -Q iao
(Schoo l of life sc i ence Shanx i N or m a l ,L i nfen 041004)
Abstract Fie l d and experi m ental observations on po lli n ati o n i n E laeagnus M ollis D iels sho w ed that :
(1)E l a eagnusM ollis D ie ls can go sel-f and cross -po llinati o n .The effective po llinato rs w ere native cap -ti v e bees in t h e species .(2)The flora lm orpholog ical characteristics o f E laeagnus M ollis D iels are har -m on ied w ith the po lli n ator .sm o r pholog ical structure and po llinati o n behav ior .The po lli n ators use the ir
heads and thoraxes to transfer po llens .(3)E laeagnusM ollis D iels has floral nectar y structure and secre -ti n g nectar y ie l d reaches the peak 1~2d after its bloo m i n g .Because o f a m ple nectar yie l d it has obv i o us advan tage in attracti n g the po llinators ,and t h e v isiti n g frequency o f flora l v isitors on E laeagnus m ollis D iels w as re m ar kably h i g her t h an other plants at sa m e flo w ering ti m e .(4)There is no apo m i x es i n E lae -agnusM ollis D i e ls .Key w ords E laeagnusM ollis D iels ;po lli n ati o n bio l o gy 翅果油树(E laeagnus M ollis D i e ls)隶属胡颓子科胡颓子属,是国务院1999年首批公布的我国特有的国家二级保护植物。

主要分布于山西南部翼城县、乡宁县的低山石质山区。

陕西秦岭仅在户县崂峪沟剩有10余株成年树
[1]。

翅果油树分布区域
狭窄,植株开花多,但结果率低[1]。

文本旨在通过
对翅果油树花的结构、传粉昆虫的种类、传粉过程、传粉昆虫的访花频率的观察与研究,以及翅果油树
蜜液分泌量的测定,并通过对未开的花人工去雄、
人工自花授粉、人工异花授粉后套袋等实验,初步探讨翅果油树传粉生物学的特性及其与濒危状态的关系。

1 研究地点与方法
1.1 研究地点
观察和实验地点设在山西翼城县甘泉林场。

时间为2002年4月至2005年5月。

1.2花蜜分泌量的观测
对花蜜分泌量的测量在刘林德的基础上做了改进,用QYQ-5L L移液器测蜜腺分泌量。

选择16朵即将开放的花朵,用纱网套袋,防止昆虫采食蜜液。

花开放后每天上午9点、下午5点用取液器(QYQ-5L L)测每日花蜜腺的分泌量。

1.3访花者的习性及访花频率的观察
对昆虫习性的观察采用了王红[2,3]的方法。

传粉昆虫的习性和取食行为直接观察。

选择5个地块的5簇花,开花后连续观察访花者的种类、访花行为、访花频率。

每天从早晨6点到下午6点,进行12个小时的观察。

同时观测记录访花者对同一地域、同一花期的同属植物伞花胡颓子(E lae-angnus um bellata Thum b)和蔷薇科黄刺玫(R osa xan t h i n a Lindl)的访花频率并进行比较。

采集访花者的标本,鉴定到科或属。

1.4传粉效果的检测
对传粉效果的观察检测采用刘林德[4]的方法用结实率表示,共设定了5种不同的条件进行套袋实验,已开放的花、未开放的花、未开放人工去雄、未开放人工自花授粉、未开放人工异花授粉,每种条件选5簇花进行套袋。

5月22日去袋检测结实数计算结实率,检测传粉效果。

2观察结果与分析
2.1花的结构
翅果油树花两性,淡黄绿色,1~3朵簇生于新生枝基部的叶腋,花梗长3~4mm,花萼筒状,顶端四裂,少数五裂,裂片近三角形,翅果油树花萼筒明显分为上下两部分,上萼筒膨大直径5~8mm,下萼筒缢缩,包裹着子房;无花瓣;雄蕊常4枚,稀5枚着生花萼筒的喉部,花丝极短;子房上位,纺锤形,花柱细长,柱头扁平,膨大,弯曲并偏于一侧。

花药间距2~3mm,雌蕊柱头偏向于其中一个花药,距开裂的花药1~2mm,甚至接触到花药,柱头上可见到黏附的花粉粒,所以翅果油树不借助其他媒介,仅凭花自身的结构特点也可以完成自花传粉过程。

在观察实验中发现有些花生殖构件发育不完全。

一是有的花雌蕊发育不完全,没有柱头,导致雌蕊败育,不能结实;二是有些花雄蕊发育不完全,没有花粉。

2.2传粉昆虫的种类
通过直接观察和对传粉者的鉴定表明,膜翅目Hym enop tera蜜蜂总科Ap oi d ea的一种人工放养的蜜蜂是翅果油树的主要传粉者。

其次,有少量的金龟子。

在电镜下观察到蜜蜂头的前部和胸部均粘有大量翅果油树的花粉,同时也粘有其他植物的花粉。

2.3传粉行为
观察表明:蜜蜂取食蜜液时,前足和中足踩在花萼裂片上,后足踩在另一朵花的萼片上,口器伸进花筒内吸食蜜液。

或者前足踩在萼片上,中足和后足踩在相邻的叶片上,口器伸进花筒内吸食蜜液。

或者前足和中足抱住萼片,后足蹬空,双翅高频振动以保持身体平衡,整个头部伸进花筒,头部黏附许多花粉。

观察表明:蜜蜂传粉的部位和姿态有两种,一是头前部顶住花药,把柱头搂在胸中,头部和花药摩擦,从而使头部携带粘附大量花粉;二是头前部顶住柱头取食蜜液,胸部和花药摩擦,从而粘附大量花粉。

当蜜蜂在另一朵花取食花蜜时,变换两种姿态,通过粘有花粉的头前部和胸部,把花粉传到柱头上,完成了异花传粉过程。

2.4传粉者和花结构协同适应性
蜜蜂口器(前额和中唇舌)长为516~814mm,平均711mm,头部宽310~410mm,平均316mm。

花萼筒(蜜腺距花萼筒口)长为5~8mm,平均6 mm,花筒口的内径为310~510mm,平均411mm。

花萼筒长度略小于蜜蜂的舌长,花筒内径略大于蜜蜂头部直径。

使得二者在采蜜传粉中非常协调。

在扫描电镜下观察到蜜蜂体表密被羽状毛,所以蜜蜂取食花蜜时,体表粘附着大量的花粉。

蜜蜂口器长与花萼筒长度很接近,蜜蜂头部直径与花萼筒内径很接近,表明花的结构与蜜蜂的形态在传粉过程中具有高度的适应性。

同时蜜蜂体粘附有其他植物的花粉,表明该种蜜蜂传粉的不专一性。

2.5传粉昆虫的访花频率
在观察蜜蜂对翅果油树访花频率的同时,也观察了蜜蜂对伞花胡颓子和黄刺玫两种植物的访花频率,见表1。

从表1可见,在相同的天气条件下,蜂类对翅果油树的访花频率要高于对同属伞花胡颓子的访花频率,而且远远高于同一花期黄刺玫的访花频率,说明在同等条件下,翅果油树对传粉昆虫的竞争中处于优势。

这样有利于翅果油树传粉过程,对翅果油树个体间基因的交流和群体的交配方式都起到了积极的作用。

754植物研究27卷
表1 三种植物访花者的访花频率(单位:平均访花次数/簇花/小时)
T able 1 V isitati on rates of m ai n v isitors i n t hree plants (un it :m ean no .o f v i sit per i nfl o rescence i n an hour)
种类Speci es
时间T i m e
7:00~8:00
8:00~9:00
9:00~10:00
10:00~11:0011:00~12:0012:00~13:00
13:00~14:00
14:00~15:00
15:00~16:00
16:00~17:00
合计t otal 翅果油树E l a e agnus M ollis 0.5 4.01.20.71.30.90.73.03.83.1
16.5
伞花胡颓子E laeangnu s um bell a t a
1.0 1.31.351.30.150.850.35
2.7
3.01.3513.35
黄刺玫R osa xan t h ina
0.45 1.00.850.60.150.300.40.90.65 5.3
翅果油树开花后,不同的天气条件下,访花者的访花频率不相同。

从表2中可以看出,4月28日,天气晴朗,由于上午刮风,七点至十点蜂类活动
较少。

十一点后风变小,蜂类活动逐渐频繁。

4月29日,晴转多云,八点至十点微风,蜂类活动频率
高。

10:30分风变大,蜂类活动减少。

11:20分至12:00点风速度较大,蜜蜂活动达到最低。

1:00点风停,蜂类活动频繁。

4月30日,晴转阴,9:13分有微风,温度较高,下午3:00点后转阴。

表2 翅果油树访花者的访花频率(单位:平均访花次数/簇花/小时)
T able 2 V isitation rates of m a i n v isitors in E l aeagnus M ollis (un it :m ean no .of v isit per i nfl orescence i n an hour)
日期Date 时间T i m e
7:00~8:00
8:00~9:00
9:00~10:00
10:00~11:0011:00~12:00
12:00~1:00
1:00~2:00
2:00~3:00
3:00~4:00
4:00~5:00
4月28日
April 280.20.31.30.5 1.3 2.51.63.93.1 2.6
4月29日April 29 4.6 4.54.83.4 3.8 2.85.35.45.1 2.3
4月30日April 30 2.6 2.31.21.5 1.4 1.71.81.41.30.2M ean
25
2.4
2.4
1.8
2.1
2.3
2.9
3.5
2.7
1.3
由观察可以看出,天气晴朗,无风或微风时访
花者活动频繁,大风或雨天时不活动,天气阴暗时活动很少。

在相同环境条件下,上午8:00点到10:30分,下午2:00点到4:30分活动相对于其他时间段要频繁一些,此时蜂类对翅果油树的传粉过程也是相对比较集中。

2.6 翅果油树蜜液量的测定
翅果油树是一种优良的蜜源植物,蜜液是吸引蜂类访花的重要原因。

如表3所示蜜腺的分泌量主要在开花后的前三天。

不同的花朵,蜜液产量是不均匀的,产蜜量差别很大,还有的花由于发不全,根本就不产蜜。

表3 每朵翅果油树花蜜液量的测定(单位:L L)
T ab l e 3 Am ount o f nectar per E l aeagnusM o lli s fio w er (un it :L L)
编号Number 123456789101112131415165月2日M ay 2 1.00.70--0----00----5月3日M ay 3 3.60.80.9002.30000.20000005月4日M ay 40.5 1.60000.50.100000.600005月5日M ay 50.30.10.10.50.51.500.800.11.01.300005月6日M ay 60.1000.10.1.05000000.50000总量Sum
5.5
3.2
1.0
0.6
0.6
4.8
0.1
0.8
0.3
1.0
2.4
755
6期魏学智等:
国家二级保护植物翅果油树传粉生物学的初步研究
2.7不同条件的传粉效率
盛花期之前分不同情况进行套袋实验,每种情况各选取5组,所选花全为随机选取,其中可能有败育的花存在。

5月22日去袋后观察结果。

已经开放的盛花期的花,可能已经被昆虫传粉,其中包括自花授粉和异花授粉;也可能还没有被昆虫传粉,只能靠自花授粉完成传粉过程。

如表4所示,结实率在35%左右,这一结果相对而言是比较低的。

植物繁殖可通过多种途径,但利用种子繁殖是一种相当重要的方式。

翅果油树开花多,而结实率不高,这可能是导致此植物逐渐减少的原因之一。

未开花套袋的63朵花只能通过自然的自花授粉进行传粉过程,从表5可以看出,尚未开花的花,仅结3个果实,但说明在自然状态下,没有昆虫传粉,翅果油树也能完成自花传粉过程并结实,这也证实了在观察花的结构时所得出的结论。

表4开花前、后套袋结实率
T able4Seed se tti ng pe rcentage o f bagg i ng be f o re o r after florescence
套袋时间Baggi ng ti m e
分组G roup
12345
总和
Tot al
结实率
Seed setti ng p ercentage
开花后套袋
B agg i ng after florescence
花数(朵)
No.of fl ow ers181321121680
果数(个)
N o.of seeds
7574528
35%
开花前套袋Baggi ng b efore fl orescen ce
花数(朵)
No.of fl ow ers
151512151663
果数(个)
N o.of seeds
001023
4.8%
表5未开花人工授粉套袋后结实率
T able5Seed se tti ng pe rcentage o f bagg i ng be f o re fl o rescence but artifi c ial po lli nation
授粉类型Type of polli nation
分组G roup
12345
总和
Tot al
结实率
Seed setti ng p ercentage
人工自花授粉Artifi cial sel-f polli nati on
花数(朵)
No.of fl ow ers5695429
果数(个)
N o.of seeds0011折断2
6.9%
人工异花授粉
A rtifici al cross-po lli nation
花数(朵)
No.of fl ow ers
6666832
果数(个)
N o.of seeds
002428
25%
对未开放的花人工自花授粉后套袋,可以结实,说明翅果油树可通过自花授粉结出种子,但结实率低,仅为619%,可能是同朵花的柱头对本花的花粉有阻碍作用,也可能是由于外界原因,如表5所示。

选取5组未开的花(32朵)人工异花授粉后套袋,有8个结实,结实率为2510%,比人工自花授粉后的结实率高。

说明翅果油树的异花传粉过程占有一定优势。

异花传粉与自花传粉相比较,是一种进化的方式,它所产生的后代具有很强的生活力和适应性,如表5所示。

随机选取5组未开的花(26朵)人工去雄后套袋,去袋后发现26朵花全部败育枯死,说明翅果油树没有无融合生殖能力。

3讨论
3.1传粉方式
花的结构显示,在自然生长状态下,翅果油树柱头和花药的相对位置很接近,甚至接触,表明翅果油树完全具备了自花传粉的能力。

同时,人工自花传粉套袋实验结果表明,自花传粉结实率为418%。

人工异花传粉套袋实验结果表明,翅果油树异花传粉结实率为25%。

所以翅果油树既能自花传粉又能异花传粉。

异花传粉占绝对优势。

756植物研究27卷
3.2翅果油树吸引昆虫的花部构成与蜜蜂的传粉行为
翅果油树上花筒底部形成一个环状的蜜腺,是优良的蜜源植物。

通常认为花的颜色、形状、气味、等是引诱昆虫传粉的因素,蜜液和花粉是提供给传粉者的酬物,能吸引昆虫,是适应昆虫传粉的结构[5,6]。

Galen认为传粉者的种类对居群花冠开口的宽度有快速影响,植物居群能迅速适应传粉者的快速变化。

传粉者框定了花的进化[7]。

翅果油树上花筒长度(花筒口至蜜腺的距离) 5~8mm,花筒口的内径3~5mm,比访花者舌稍短,比访花者的头部直径稍大。

蜂类传粉时主要是通过头部或胸部与柱头和花药的接触摩擦而完成异花传粉的过程。

花筒的形态大小与访花者的相关器官非常协调,花的形态结构与传粉者的蜂类形态结构完全相适应。

3.3影响传粉的因素
访花者访问频率与花提供的酬物量有关。

翅果油树提供给访花者的酬物主要是蜜液,其次是花粉。

蜜腺是引诱昆虫传粉的重要结构。

蜜腺分泌量是决定访花者访花频率的重要因素。

翅果油树花大,蜜腺大,产蜜量大,访花频率高。

伞花胡颓子也有蜜腺,但花小、蜜腺小、蜜液少,(不足以测量)访花频率低。

而黄刺玫花中没有蜜腺。

说明蜜液产量高与昆虫访花频率高是一致的。

花蜜可吸取紫外光谱而被昆虫敏锐觉察、花蜜反射荧光的式样和光谱范围为传粉者提供了花蜜的存在和丰富性程度的信息,这种机制提高了昆虫的觅食效率,同时也提高了传粉效率[8]。

据当地居民介绍,不同年份翅果油树蜜腺的产蜜量差别很大,在风调雨顺之年,摘下翅果油树的花朝下使劲一甩,便有蜜液被甩出来。

由于气候干旱的原因,近几年翅果油树花蜜液量少。

而蜜液少或无蜜液的花则会减少昆虫的访花次数,也就对翅果油树的异花传粉具有一定的影响,从而不利于个体间基因流的交流。

同时对翅果油树的结实率有一定的影响。

其次许多气象因子如光照强度、大风、温度、湿度、阴雨天、同花期植物的多少等都影响访花者的数量、访花频率及结实率[9,10]。

在我们的观察结果中,对三种同花期植物访花频率的观察结果表明,翅果油树的蜜腺分泌量大,访花频率也最高,从而达到传粉的目的。

伞花胡颓子的花小,蜜腺小,蜜液量少,访花者的访花频率小。

黄刺玫没有蜜腺,只有花粉,访花者的访花频率最小。

4月29日晴朗少风,访花者的访花频率最高。

3.4蜜液分泌量测定的改进
用QYQ-5L L移液器测蜜腺分泌量,比刘林德所用的移液管的方式[4]既简单方便又要准确。

3.4对五种套袋实验结果的综合进行分析
已开花套袋结实率为35%,基本反映了翅果油树在某一气候条件下的传粉率和结实率。

未开花套袋实验表明:翅果油树在自然条件下的自花传粉结实率为418%,而人工自花授粉条件下为619%,说明从生理生化上柱头与自花花粉的亲和力有限为619%。

人工异花授粉结实率为25%,人工自花授粉结实率为619%,二者合为32%,与完全自然条件下结实率35%相近。

可能是翅果油树柱头含有两种物质,即接受自花花粉的物质和接受异花传粉的物质,不同花的柱头,那种物质占优势就接受那种花粉。

使得一部分花只能接受自花的花粉结实。

另一部分花只能接受异花的花粉结实。

人工去雄后套袋,26朵花全部枯落,没有结实。

说明翅果油树没有无融合生殖能力。

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