昆虫学讲义(十三、十四)

第十三章昆虫的消化系统

第一节消化道的基本构造

昆虫的消化道是一条不对称的管状构造器官，前端以口与口前腔相通，后端以肛门终止于体躯的末节。根据其发生来源和功能的不同，可将昆虫的消化道分为前肠、中肠和后肠3部分。

一、前肠(fore—gut)

前肠是从口到中肠的一条管状通道，在大部分昆虫中，有明显的分段现象，通常由咽、食道、嗉囊和前胃4部分组成。在前肠与中肠之间，以伸入中肠前端的贲门瓣分界。

(一)咽喉(pharynx)是前肠最前端部分，位于额神经节后方，背面常附有起源于额区的咽喉背扩肌。在咀嚼式口器昆虫中，咽喉仅是吞食食物的通道，但在刺吸式口器昆虫中，咽部常附有强大扩肌而特化成咽喉卿筒，吸食时与食窦卿筒交替伸缩，将寄主体内汁液抽吸入食道。

(二)食道(oesophagus)是咽喉后方较狭长的管道，或终止于前胃，或直接延伸入中肠，一般没有特殊分化的现象，仅是食物的通道。有些昆虫在食道后方还常常膨大形成嗉囊。(三)嗉囊(crop)是食道后方膨大的部分，为食物暂时贮存的场所。嚎囊的内膜一般比较薄，常向内褶成许多纵褶和横皱，使囊腔有很大的伸缩性，以备充满食物时可以伸展和扩大。在某些昆虫中，嗉囊还具有初步消化的作用，如直翅目昆虫和步甲等取食时，唾液与食物一同吞入嗉囊，部分中肠消化液也可倒流入嗉囊，因此嗉囊就成了初步消化食物的场所。蜜蜂吸食的花蜜与唾液中的酶混合，在嗉囊中转化为蜂蜜，因此嗉囊有“蜜胃”之称。此外，很多昆虫在脱皮或羽化过程中，嗉囊可以大量吸入空气使虫体膨胀，以帮助脱皮。

(四)前胃(proventriclilus)是前肠最后端区域，也是消化道最特化的部位。取食固体食物的昆虫前胃常很发达，有的外包以强大的肌肉层，内壁形成若干条深的突入肠腔的纵褶，内膜特化成齿或刺。如蝗科的前胃就有6条纵褶，横切面为6个大形齿状突。前胃具有磨碎食物和调节食物进入中肠的功能，并兼有过滤食物的作用。

(五)贲门瓣(cardiac valve)位于前胃的后端，是由前肠突入中肠前端形成的一圈环状内褶。其形状多呈筒状或漏斗状，主要功能是引导前肠中的食物进入中肠，同时阻止中肠中的食物倒流入前肠。

前肠是由胚胎时期的外胚层内陷形成的，因此它与体壁是同源的，其组织结构与体壁相同，只是层次相反。从横切面中可以看出，前肠由内向外区分为6个层次，即内膜、肠壁细胞层、底膜、纵肌、环肌和围膜。内膜相当于体壁的表皮层，比较厚，因而一般对消化产物

及消化酶等均表现为不透性；肠壁细胞相当于体壁的皮细胞，但细 涞慕缦蕹２幻飨裕 嗖痪叻置诤臀 兆饔茫蛔菁『突芳≡诔Ρ谏系呐帕薪险 耄 诩∠宋 徒岬拮橹 纬傻奈 手校 植加猩窬 宋 捌 埽 缘鹘诳刂萍∪獾氖账酰 俳 赖娜涠 ?

蝗虫的消化道

蝗虫的前肠

蝗虫的中肠

蝗虫的后肠

前肠的咽喉

前肠的食道

前肠的嗉囊

蝗虫的胃盲囊

二、中肠(mid—gut)

中肠是一条前后粗细相当的管道，前端与前胃或食道相接，后端以马氏管着生处与后肠分界。中肠是消化和吸收的主要部位，因而又称之为“胃”。许多昆虫中肠的肠壁向外突出成囊状或管状的构造，称为胃盲囊(gastric caeca)。胃盲囊的形状、数目及所在部位因昆虫种类而不同，通常为2—6个，位于中肠的最前端。胃盲囊的主要功能是增加中肠的表面积，以利于中肠消化液的分泌和营养物质的吸收，有的还具有扩大容积和滞存共生物的作用。

中肠是由胚胎时期的内胚层形成的，其组织结构也分为6层，即由内向外依次为围食膜、肠壁细胞层、底膜、环肌、纵肌和围膜。中肠的组织学与前肠有所不同，主要表现在：肠壁细胞层比较厚，因经常处在分泌和吸收状态，细胞体积大而呈海绵状；没有表皮质的永久和完整性的内膜，而代之以包被食物的围食膜；肠壁肌肉的排列与前肠相反，即环肌在内，纵肌在外，肌肉层较薄，可使营养物质、水分和无机盐等渗入血淋巴。围食膜一般仅存在于取食固体食物的昆虫中，而取食液体食物的昆虫多无围食膜，它是由中肠细胞分泌形成的。其形成方式有两种：一种是由全部中肠细胞分泌形成的多层重叠的管状膜，多见于鳞翅目幼虫和某些直翅目昆虫等；另一种是由中肠前端的一群特殊细胞分泌的粘液，通过贲门瓣的伸缩活动将其挤压成单层均匀的管状薄膜，并不断推向肠腔后方形成的，如双翅目、革翅目和等翅目昆虫等。围食膜的主要功能是包围食物，保护中肠细胞免受食物中的固体颗粒擦伤，其作用与哺乳动物的胃(及肠)粘膜相类似；同时具有显著的选择通透性，即允许消化酶和已消化的食物成分透过，而不允许食物中未消化的蛋白质和碳水化合物等透过。

中肠细胞的形状变异很大，常见的有消化细胞，杯状细胞和再生细胞，有时还有内分泌细胞)等。消化细胞：又称柱状细胞，主要功能是分泌消化酶和吸收消化产物，是肠壁细胞中最重要和最基本的一类细胞。其顶端原生质膜形成微绒毛(或称条纹边)，以增加细胞的表面积，提高对消化产物的吸收能力；基膜形成许多纵深的内褶，内含线粒体。细胞内含有丰富的内质网和高尔基体，能合成消化酶。可通过3种方式将消化酶分泌进入肠腔，一种是顶端分泌，即将酶原粒或液泡从顶端微绒毛间直接排入肠腔；另一种是局部分泌，即酶原粒集聚在细胞顶部或侧面，由细胞膜包围成囊泡，以胞吐的方式排入肠腔；第三种是全浆分泌，即含酶原的细胞脱离肠壁进入肠腔，以细胞崩解的方式释出消化酶。杯状细胞：主要存在于鳞翅目幼虫中，在肠壁中多与消化细胞相间排列，其功能可能与调节血淋巴中钾离子的含量有关。细胞顶部内陷成杯腔和杯颈，细胞质少，核位于杯腔下方。杯腔基部的微绒毛较长，绒毛内有线粒体；中部微绒毛较短，无线粒体；顶端的微绒毛最短，而且多呈分叉状。再生细胞：又称原始细胞，是一种具有分裂增殖能力的小型细胞，多位于肠壁细胞的基部，主要功能是补充因分泌活动而消耗的细胞，或在脱皮和化蛹过程中更新旧的肠壁细胞。内分泌细胞：是能够分泌某些内激素的一类细胞，其形态和染色特性都与神经分泌细胞相似，细胞内含有分泌颗粒，但功能尚不十分清楚。

三、后肠(hind—gut)

后肠是消化道的最后一段，前端以马氏管着生处与中肠分界，后端终止于肛门。后肠的主要功能是排除食物残渣和代谢废物，同时从食物和排泄物中吸收水分及无机盐类。后肠一般分化为回肠(ileum)、结肠(colon)和直肠(rictum)3部分。回肠前端着生有排泄器官马氏管，有的在回肠与中肠之间特化为幽门区域，并生有突入肠腔内的幽门瓣。幽门瓣多位于幽门区域内马氏管开口的前方，所以当幽门瓣闭合时，仅能使马氏管中的排泄物进入后肠，当幽门瓣开启时，方容中肠内的食物残渣进入后肠。结肠通常是狭窄的管道，在多数昆虫中，结肠与回肠无明显的分化，二者合称为前后肠或小肠。直肠较短，但在许多昆虫中常常是比较特