超级杂交水稻育种研究的进展

专论与综述袁隆平（国家杂交水稻工程技术研究中心，湖南长沙４１０１２５）收稿日期：２００７－１１－２２超级杂交水稻育种研究的进展摘要：本文回顾了我国超级杂交水稻育种研究取得的成绩和进展，总结提出了形态改良、提高杂种优势水平、借助分子技术等提高水稻产量的技术路线，并对超级稻的发展应用前景进行了展望。

关键词：超级稻；研究进展；技术路线；应用前景（ｋｇ／６６７ｍ２）杂交水稻阶段１９９６年水平第一阶段１９９６～２０００第二阶段２００１～２００５早季５００６５０７５０晚季５００６５０７５０单季５５０７００８００增长率（％）０＞２０＞４０表１中国超级杂交水稻产量指标注：连续两年在两个示范点，每点面积６．６７ｈｍ２（１００亩）的平均单产。

１前言目前中国人口有１３亿，人均可耕地仅９３４ｍ２，预计２０３０年人口将增至１６亿，人均可耕地会减少到６６７ｍ２左右，面对人口增长压力和耕地减少的严峻形势，为在２１世纪让所有中国人吃饱吃好，中国农业部１９９６年立项了超级水稻育种计划，其中超级杂交稻的产量指标见表１。

２超级稻育种研究取得的成绩与进展通过形态改良及利用籼粳亚种间杂种优势，至２０００年，已育成几个超级杂交稻先锋组合，并达到了第一阶段单季水稻产量指标。

其中，以两优培九（Ｐ６４Ｓ／９３１１）表现最好，２０００年有２０多个示范点，每点６．６７ｈｍ２（１００亩）或６６．６７ｈｍ２（１０００亩），其平均产量超过７００ｋｇ／６６７ｍ２。

该组合近几年的推广面积在１２０～２００万ｈｍ２左右，平均每６６７ｍ２产量达５５０ｋｇ，而同期全国水稻的平均产量是４２０ｋｇ／６６７ｍ２，杂交稻为４７０ｋｇ／６６７ｍ２。

１９９９年在云南永胜县的实验田（７２０ｍ２），苗头组合Ｐ６４Ｓ／Ｅ３２的产量达１１３９ｋｇ／６６７ｍ２，创造了当时的水稻超高产纪录。

从２００１年起开展了第二阶段的超级杂交水稻选育工作，并取得了突破，且提前１年实现了第二阶段超级杂交水稻的产量目标。

根据２００１年的进展，２００２年在多个示范点（每点１００～１２０亩）安排了一些有希望的新组合示范，其中最好的是Ｐ８８Ｓ／０２９３，２００２年在湖南龙山县平均产量达８２０ｋｇ／６６７ｍ２；２００３年该组合在海南省三亚市、澄迈县和湖南省汝城、隆回、中方、湘潭四县共６个百亩示范片，平均单产超过８００ｋｇ／６６７ｍ２。

２００４年在湖南、安徽和贵州有２个组合共１２个点，单产在８００ｋｇ／６６７ｍ２以上，其中湖南的汝城、隆回、中方三县的百亩片是连续两年达标，即提前１年实现了第二阶段超级杂交稻的产量指标。

２００５年，在湖南溆浦县更有一个千亩（１２４０亩）示范片单产超过８００ｋｇ／６６７ｍ２。

同时，在选育超级杂交晚稻上也有重大进展，一新育成生长期短的三系杂交稻组合金２３Ａ／Ｑ６１１，作双季晚稻栽培，２００３年在浏阳市、２００４年在洪江市分别安排一个百亩示范片，其平均产量在６６０ｋｇ／６６７ｍ２左右，比对照Ｖ优６号增产近３０％，达到了双季晚稻第一阶段的产量指标。

２００６年该组合在桂阳县的百亩片，平均单产高达７１２ｋｇ／６６７ｍ２。

３技术路线育种实践表明，迄今为止，通过育种提高作物产量，只有两条有效途径：一是形态改良，二是杂种优势利用。

单纯的形态改良，潜力有限；杂种优势不与形态改良结合，效果必差。

其它育种途径和技术，包括基因工程在内的高技术，最终都必须落实到优良的形态和强大的杂种优势上，否则，就不会对提高产量有贡献。

但是，另一方面，育种要进一步向更高层次的发展，又必须依靠生物技术的进步。

３．１形态改良优良株型是高产的基础。

自从１９６８年ＤｒＤｏｎａｌｄ提出理想株型概念后，很多水稻育种家特别注意这一２００８年第１期１・・表２籼粳Ｆ１杂种的产量潜力组合城特２３２（粳）×２６窄早（籼）威优３５（对照，籼×籼）优势（％）株高（ｃｍ）１２０．０８９．０３４．８颖花数（个／穗）２６９．４１０２．６１６２．８颖花数（个／株）１７７９．４８００．３１２２．４株数（株／６６７ｍ２）２５０００２５０００结实率（％）５４．０９２．９－４１．９实产（ｋｇ／６６７ｍ２）５５０５７５－４．３＊小区面积６．６７ｍ２，７月２９日插秧，株行距１３．３２ｃｍ×１９．９８ｃｍ。

重要课题并设想了多种高产水稻模型。

其中著名的是国际水稻研究所ＤｒＫｈｕｓｈ提出的“新株型”稻，其主要特征是：①大穗，每穗２５０粒；②分蘖少，每株３～４个有效分蘖；③短而壮实的秆。

这种模型是否高产，还有待实践证明。

根据我们的研究，特别是受超高产组合Ｐ６４Ｓ／Ｅ３２（其单产高达１１３９ｋｇ／６６７ｍ２）的显著特征所启发，我们发现超高产品种有如下形态特征。

３．１．１高冠层上三叶叶片应长、直、窄、凹、厚。

长而直的叶子不仅叶面积大而且能两面受光又互不遮荫，因此能更有效地利用光能；窄叶所占的空间面积小，能增加有效的叶面积指数；凹字形可使叶片坚挺不披；厚叶光合功能强且不易早衰。

总之，具有这种形态特征的水稻品种，才能有最大的有效叶面积指数和光合功能，为超高产提供充足的光合产物即有机源。

３．１．２矮穗层成熟期稻穗顶部离地面仅６０～７０ｃｍ，这种结构由于重心下降，可使植株高度抗倒伏。

抗倒是培育超高产水稻必备的特性。

３．１．３中大穗每穗谷重约５ｇ，每ｍ２约３００穗。

理论上，其产量潜力为１０００ｋｇ／６６７ｍ２。

稻谷产量＝生物学产量×收获指数。

现行的矮秆品种，收获指数（ＨＩ）已很高（＞０．５），进一步提高收获指数难度很高，因此，主要应依赖提高生物学产量才能进一步提高稻谷产量。

从形态学观点来看，提高植株高度是提高生物学产量有效而可行的方法。

然而这种方法会引起倒伏。

为解决这个问题，不少育种家正试图使茎秆更粗壮，但此举会导致收获指数下降，因此，很难达到超高产。

上述由叶片组成的高叶冠层植株模型能同时将高生物学产量、高收获指数和高度抗倒伏三者较好的统一起来，从而能实现超高产。

３．２提高杂种优势水平水稻的杂种优势强弱有如下的总趋势：籼粳交＞籼爪交＞粳爪交＞籼籼交＞粳粳交。

依据我们研究，籼粳杂交稻库大源足，其产量潜力比现行在生产上应用的品种间杂交稻可高３０％以上。

但是，要利用籼粳杂种优势的难度很大，最主要的是籼稻和粳稻为不同亚种，亲缘关系较远，二者之间存在不亲和性，致使籼粳杂种的受精结实不正常，一般结实率仅３０％左右，因此，其实际产量不高。

现举例１９８６年的一个试验例子，即足以说明（表２）。

从表２可知，城特２３２×２６窄早的每６６７ｍ２颖花数比对照多１２２％，可达４４００万以上，尽管结实率仅５４％，但产量几乎与品种间强优组合威优３５相当。

如果能将结实率提高到８０％，作双季晚稻栽培，其产量潜力每６６７ｍ２可超过８００ｋｇ。

经过近１０年的努力，我们在利用籼粳杂种优势育种上终于取得成功，育成一批结实率正常的具有超高产潜力的籼粳杂交稻组合。

主要经验，一是利用广亲和基因以克服籼粳稻之间的不亲和性；二是用具有混合亲缘的中间型材料而不是用典型的籼、粳品种作亲本，以协调其它方面的矛盾。

３．３借助分子技术常规育种与生物技术相结合是今后作物育种的发展方向，这也是具有巨大潜力的超级杂交稻的选育途径。

３．３．１利用野生稻中的有利基因基于分子技术和田间试验，已鉴别出两个源于普通野生稻（Ｏ．ｒｕｆｉｐｏｇｏｎ）的增产ＱＴＬ位点，每个ＱＴＬ位点具有比高产的对照杂交组合（Ｖ优６４）增产１８％的效应。

通过分子标记辅助选择和田间选择，已育成一个带有一个上述ＱＴＬ位点的优良的恢复系（Ｑ６１１）。

它的杂交种Ｊ２３Ａ／Ｑ６１１，作晚稻试验示范，比杂交稻对照增产极显著，示范田的平均单产达６６０ｋｇ／６６７ｍ２左右。

３．３．２利用稗草的ＤＮＡ创造水稻新资源通过穗颈注射法将稗草的总ＤＮＡ导入恢复系（Ｒ２０７），后代产生变异，从这些变异株中选育出新的优良、稳定的恢复系ＲＢ２０７－１，它具有如下农艺特征：①穗大粒多；②粒重比原始Ｒ２０７大大提高。

尤其是其２００８年第１期２・・杂交种ＧＤＳ／ＲＢ２０７－１，株型良好，杂种优势强，在海拔较高的山区（４００～８００ｍ）表现特别好，２００５年有３个试验点，小面积（２～３亩）单产都在９００ｋｇ／６６７ｍ２以上。

经分子检测，ＲＢ２０７－１含有稗草ＤＮＡ的片断。

３．３．３选育Ｃ４型超级杂交稻我们与香港中文大学合作，将源于玉米的Ｃ４基因成功克隆并正在导入超级杂交稻的亲本。

理论上讲，Ｃ４基因的光合效率比水稻的Ｃ３基因高３０％，初步测定，有个别含Ｃ４基因的亲本植株，其叶片的光合效率比对照高１０％～３０％，但还不稳定，目前仍在继续选育中。

４前景现在，已有两个第二阶段超级杂交稻组合通过了省级品种委员会的审定，２００６年开始投入生产应用。

大面积的生产显示，第二阶段超级杂交稻的增产效果很好，如浙江金华万亩以上的两优２９３平均单产为６５７ｋｇ／６６７ｍ２，湖南溆浦８００ｈｍ２（１．２万亩）单产过７００ｋｇ／６６７ｍ２，贵州黔东南自治州０．６７万ｈｍ２（１０万亩）准两优５２７单产接近７００ｋｇ／６６７ｍ２。

基于这些成绩，我们特提出一个超级杂交稻“种三产四”的丰产工程计划，即种三亩超级杂交稻产出现有四亩地所生产的粮食。

计划用５年时间在全国发展４００万ｈｍ２，产５３４万ｈｍ２的粮食。

该工程既能保证我国的粮食安全，又能节约１３４万ｈｍ２耕地，以发展其它经济效益更高的项目，为农民致富创造条件。

由于这项计划具有十分重要的现实意义，因而受到了各方面的高度重视和支持。

２００７年已在湖南省率先实施。

科技进步永无止境，水稻还有很大的产量潜力。

根据以上各项研究进展，２００６年农业部已立项和启动了第三阶段超级杂交稻育种计划，即到２０１５年第三期单季超级杂交稻大面积示范的产量达到９００ｋｇ／６６７ｍ２。

ＤＮＡ（脱氧核糖核酸）分子标记是２０世纪８０年代开始发展起来的新型遗传标记，它是反映基因组ＤＮＡ片段差异的生物特征。

在过去２０年中，水稻基因组研究得到了迅猛的发展，并推动了分子生物学技术在水稻育种研究中的应用，其中，尤以ＤＮＡ标记在育种研究和品种鉴定上的表现最为突出。

本文将简要介绍ＤＮＡ标记的一般特点和检测技术，以及常用水稻ＤＮＡ标记的基本特点，特别是与育种应用和品种鉴定密切相关的特点。

１ＤＮＡ标记的特点和检测技术ＤＮＡ是几乎所有生物的遗传物质，是携带和传递遗传信息的生物聚合体，基本结构为４种不同碱基的脱氧核糖核苷酸。

这些核苷酸以一定的顺序排列成长链，并以碱基互补的双链形式形成ＤＮＡ分子。

不同的生物，同一种生物的不同基因型，ＤＮＡ核苷酸排列的顺序存在差异，应用一定的方法，将这种差异检测出来，就成了ＤＮＡ分子标记。

由于ＤＮＡ标记的基础是ＤＮＡ核苷酸序列的差异，因此，不受植株发育阶段和环境条件的影响，不同座位之间无上位效应及其它相互作用；同时，由于基因组的大部分区域为非编码区域，因此，ＤＮＡ标记一般无表型效应；再者，由于ＤＮＡ核苷酸序列变异多、分布广，因此，ＤＮＡ标记数量多且一般多态性较高。