超级杂交水稻育种研究的进展

专论与综述

袁隆平

（国家杂交水稻工程技术研究中心，湖南长沙４１０１２５）

收稿日期：２００７－１１－２２

超级杂交水稻育种研究的进展

摘

要：本文回顾了我国超级杂交水稻育种研究取得的成绩和进展，总结提出了形态改良、提高杂种优势水平、

借助分子技术等提高水稻产量的技术路线，并对超级稻的发展应用前景进行了展望。

关键词：超级稻；研究进展；技术路线；应用前景

（ｋｇ／６６７ｍ２）

杂交水稻

阶段

１９９６年水平第一阶段１９９６～２０００第二阶段２００１～２００５

早季

５００６５０７５０

晚季

５００６５０７５０

单季

５５０７００８００

增长率

（％）

０＞２０＞４０

表１中国超级杂交水稻产量指标

注：连续两年在两个示范点，每点面积６．６７ｈｍ２（１００亩）的平均单

产。

１前言

目前中国人口有１３亿，人均可耕地仅９３４ｍ２

，预计２０３０年人口将增至１６亿，人均可耕地会减少到

６６７ｍ２左右，面对人口增长压力和耕地减少的严峻形势，为在２１世纪让所有中国人吃饱吃好，中国农业部

１９９６年立项了超级水稻育种计划，其中超级杂交稻的产量指标见表１。

２超级稻育种研究取得的成绩与进展

通过形态改良及利用籼粳亚种间杂种优势，至

２０００年，已育成几个超级杂交稻先锋组合，并达到了第一阶段单季水稻产量指标。其中，以两优培九（Ｐ６４Ｓ／

９３１１）表现最好，２０００年有２０多个示范点，每点６．６７

ｈｍ２（１００亩）或６６．６７ｈｍ２

（１０００亩），其平均产量超过

７００ｋｇ／６６７ｍ２。该组合近几年的推广面积在１２０～２００万ｈｍ２左右，平均每６６７ｍ２产量达５５０ｋｇ，而同期全国水稻的平均产量是４２０ｋｇ／６６７ｍ２

，杂交稻为４７０ｋｇ／

６６７ｍ２。

１９９９年在云南永胜县的实验田

（７２０ｍ２），苗头组合Ｐ６４Ｓ／Ｅ３２的产量达１１３９ｋｇ／６６７ｍ２，创造了当时的水稻超高产纪录。

从２００１年起开展了第二阶段的超级杂交水稻选育工作，并取得了突破，且提前１年实现了第二阶段超级杂交水稻的产量目标。

根据２００１年的进展，２００２年在多个示范点

（每点１００～１２０亩）安排了一些有希望的新组合示范，其中最好的是Ｐ８８Ｓ／０２９３，２００２年在湖南龙山县平均产量达８２０ｋｇ／６６７ｍ２；２００３年该组合在海南省三亚市、澄迈县和湖南省汝城、隆回、中方、湘潭四县共６个百亩示范片，平均单产超过８００ｋｇ／６６７ｍ２。２００４年在湖南、安徽和贵州有２个组合共１２个点，单产在８００ｋｇ／６６７ｍ２以上，其中湖南的汝城、隆回、中方三县的百亩片是连

续两年达标，即提前１年实现了第二阶段超级杂交稻的产量指标。２００５年，在湖南溆浦县更有一个千亩（１２４０亩）示范片单产超过８００ｋｇ／６６７ｍ２。同时，在选育超级杂交晚稻上也有重大进展，一新育成生长期短的三系杂交稻组合金２３Ａ／Ｑ６１１，作双季晚稻栽培，

２００３年在浏阳市、２００４年在洪江市分别安排一个百亩示范片，其平均产量在６６０ｋｇ／６６７ｍ２左右，比对照Ｖ优６号增产近３０％，达到了双季晚稻第一阶段的产量指标。２００６年该组合在桂阳县的百亩片，平均单产高达７１２ｋｇ／６６７ｍ２。

３技术路线

育种实践表明，迄今为止，通过育种提高作物产

量，只有两条有效途径：一是形态改良，二是杂种优势利用。单纯的形态改良，潜力有限；杂种优势不与形态改良结合，效果必差。其它育种途径和技术，包括基因工程在内的高技术，最终都必须落实到优良的形态和强大的杂种优势上，否则，就不会对提高产量有贡献。但是，另一方面，育种要进一步向更高层次的发展，又必须依靠生物技术的进步。

３．１形态改良

优良株型是高产的基础。自从１９６８年ＤｒＤｏｎａｌｄ

提出理想株型概念后，很多水稻育种家特别注意这一

２００８年第１期

１・・

表２籼粳Ｆ１杂种的产量潜力

组合

城特２３２（粳）×２６窄早（籼）威优３５（对照，籼×籼）

优势（％）

株高

（ｃｍ）

１２０．０

８９．０

３４．８

颖花数

（个／穗）

２６９．４

１０２．６

１６２．８

颖花数

（个／株）

１７７９．４

８００．３

１２２．４

株数

（株／６６７ｍ２）

２５０００

２５０００

结实率

（％）

５４．０

９２．９

－４１．９

实产

（ｋｇ／６６７ｍ２）

５５０

５７５

－４．３

＊小区面积６．６７ｍ２，７月２９日插秧，株行距１３．３２ｃｍ×１９．９８ｃｍ。

重要课题并设想了多种高产水稻模型。其中著名的是国际水稻研究所ＤｒＫｈｕｓｈ提出的“新株型”稻，其主要特征是：①大穗，每穗２５０粒；②分蘖少，每株３～４个有效分蘖；③短而壮实的秆。这种模型是否高产，还有待实践证明。

根据我们的研究，特别是受超高产组合Ｐ６４Ｓ／Ｅ３２（其单产高达１１３９ｋｇ／６６７ｍ２）的显著特征所启发，我们发现超高产品种有如下形态特征。

３．１．１高冠层

上三叶叶片应长、直、窄、凹、厚。长而直的叶子不仅叶面积大而且能两面受光又互不遮荫，因此能更有效地利用光能；窄叶所占的空间面积小，能增加有效的叶面积指数；凹字形可使叶片坚挺不披；厚叶光合功能强且不易早衰。总之，具有这种形态特征的水稻品种，才能有最大的有效叶面积指数和光合功能，为超高产提供充足的光合产物即有机源。

３．１．２矮穗层

成熟期稻穗顶部离地面仅６０～７０ｃｍ，这种结构由于重心下降，可使植株高度抗倒伏。抗倒是培育超高产水稻必备的特性。

３．１．３中大穗

每穗谷重约５ｇ，每ｍ２约３００穗。理论上，其产量潜力为１０００ｋｇ／６６７ｍ２。

稻谷产量＝生物学产量×收获指数。现行的矮秆品种，收获指数（ＨＩ）已很高（＞０．５），进一步提高收获指数难度很高，因此，主要应依赖提高生物学产量才能进一步提高稻谷产量。

从形态学观点来看，提高植株高度是提高生物学产量有效而可行的方法。然而这种方法会引起倒伏。为解决这个问题，不少育种家正试图使茎秆更粗壮，但此举会导致收获指数下降，因此，很难达到超高产。上述由叶片组成的高叶冠层植株模型能同时将高生物学产量、高收获指数和高度抗倒伏三者较好的统一起来，从而能实现超高产。

３．２提高杂种优势水平

水稻的杂种优势强弱有如下的总趋势：籼粳交＞籼

爪交＞粳爪交＞籼籼交＞粳粳交。依据我们研究，籼粳杂交稻库大源足，其产量潜力比现行在生产上应用的品种间杂交稻可高３０％以上。但是，要利用籼粳杂种优势的难度很大，最主要的是籼稻和粳稻为不同亚种，亲缘关系较远，二者之间存在不亲和性，致使籼粳杂种的受精结实不正常，一般结实率仅３０％左右，因此，其实际产量不高。现举例１９８６年的一个试验例子，即足以说明（表２）。

从表２可知，城特２３２×２６窄早的每６６７ｍ２颖花数比对照多１２２％，可达４４００万以上，尽管结实率仅５４％，但产量几乎与品种间强优组合威优３５相当。如果能将结实率提高到８０％，作双季晚稻栽培，其产量潜力每６６７ｍ２可超过８００ｋｇ。

经过近１０年的努力，我们在利用籼粳杂种优势育种上终于取得成功，育成一批结实率正常的具有超高产潜力的籼粳杂交稻组合。主要经验，一是利用广亲和基因以克服籼粳稻之间的不亲和性；二是用具有混合亲缘的中间型材料而不是用典型的籼、粳品种作亲本，以协调其它方面的矛盾。

３．３借助分子技术

常规育种与生物技术相结合是今后作物育种的发展方向，这也是具有巨大潜力的超级杂交稻的选育途径。

３．３．１利用野生稻中的有利基因

基于分子技术和田间试验，已鉴别出两个源于普通野生稻（Ｏ．ｒｕｆｉｐｏｇｏｎ）的增产ＱＴＬ位点，每个ＱＴＬ位点具有比高产的对照杂交组合（Ｖ优６４）增产１８％的效应。通过分子标记辅助选择和田间选择，已育成一个带有一个上述ＱＴＬ位点的优良的恢复系（Ｑ６１１）。它的杂交种Ｊ２３Ａ／Ｑ６１１，作晚稻试验示范，比杂交稻对照增产极显著，示范田的平均单产达６６０ｋｇ／６６７ｍ２左右。３．３．２利用稗草的ＤＮＡ创造水稻新资源

通过穗颈注射法将稗草的总ＤＮＡ导入恢复系（Ｒ２０７），后代产生变异，从这些变异株中选育出新的优良、稳定的恢复系ＲＢ２０７－１，它具有如下农艺特征：①穗大粒多；②粒重比原始Ｒ２０７大大提高。尤其是其

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