生物多样性和生态系统功能的研究历史与现状

　2012年5月内蒙古科技与经济M ay2012　第10期总第260期Inner M o ngo lia Science T echnolo gy&Economy N o.10T o tal N o.260生物多样性和生态系统功能的研究历史与现状

贾　力1,赵　娜2

(1.包头市赛罕塔拉城中草原湿地管理处,内蒙古包头　014030;

2.中国科学院西北高原生物研究所,青海西宁　810008)

摘　要:介绍了生物多样性的研究进展,综述了生物多样性概念的由来、多样性测度方法,同时在简述生态系统稳定性概念的基础上,对稳定性研究的历史、现状等作了评述,详细介绍了生物多样性在生态系统功能,特别是在生态系统稳定性方面的研究进展,最后指出了今后的研究方向。

关键词:生物多样性;植物功能性状;生态系统功能;稳定性

中图分类号:Q146;X176 文献标识码:A 文章编号:1007—6921(2012)10—0046—05

当前,世界上的动物和植物正在迅速减少,据M A(2005)统计,生物多样性正在以比化石记录快1000倍的惊人速度锐减。由于物种灭绝速率的加快,人们在物种多样性对生态系统功能影响方面的兴趣越来越大。随着对生物多样性和生态系统功能认识的逐渐加深,生物多样性锐减对生态系统的功能、生态系统稳定性以及给人类带来了一系列直接或间接的负效应(Chapin et al,2000;Kinzig et al, 2001;Lo reau et al,2001;Hoo per et al,2005),已引起科学界的普遍关注,生物多样性与生态系统功能的关系成为生态和环境科学的中心问题(Chapin et al,2000;Kinzig et al,2002)。自20世纪90年代以来,两者关系的研究已经开展了大量的工作,但在解释二者之间的作用机制问题时,存在很大的争论和不确定性(T ilman et al,1997;Hooper et al, 2005;Balv anera et al,2006;Cardinale et al, 2006)。笔者尝试在对一系列相关理论的发展、观点、研究方法归纳和分析的基础上,对多样性及其多样性与生态系统功能的关系研究的历史与现状进行初步总结,为将后的研究方向提出几点建议。

1　生物多样性的研究进展

1.1　生物多样性的由来及面临危机

生物多样性一词在20世纪70年代末出现。1988年,Wilson主编的《生物多样性》一书出版,引起了学术界和社会的广泛关注。1991年,国际生物科学联盟(IU BS)提出了“生物多样性的生态系统功能”研究项目。1992年,该项目与环境问题科学委员会(SCOP E)和联合国教科文组织(U NESCO)合作,把项目名称改为DIVERSIT AS。此后,项目的研究发展为从遗传到生态系统水平的地球上所有生物。然而,关于生物多样性的概念及其测量方法一直以来都没有统一的标准。生态学家们往往根据不同的需求来定义多样性。对于生物多样性试验中所采用的分析方法,争议很大(Grime1997;Wardle et al. 1997;Hust on et al.2000)。1993年,我国学者也提出了生物多样性的相关概念。生物多样性(biodiver sit y)是所有生物种类、种内遗传变异及其与它们生存环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的总和。它包括数以万计的动物、植物、微生物和它们所拥有的全部基因以及它们与生存环境形成的复杂的生态系统(马克平1993)。作为宝贵的资源为人类的生存与发展提供物种与环境方面的保障,已经成为与人类社会持续发展息息相关的最重要因素。

然而,生物多样性的分布极其不均匀,并且面临着巨大的灭绝威胁。热带原始森林仅占全球陆地面积的7%,却拥有全球50%以上的物种数目。当今物种的灭绝速率是过去任何时期自然灭绝速率总和的1000倍(Wilson1988),即自恐龙消失后物种自然灭绝速率的最高记录。物种的丧失也不是局限在某一区域内,而是世界范围内的普遍现象。保护和维持现有的生物多样性和生态多样性,使其持续性发展,已经成为国际社会最为关注的重大问题之一。

1.2　生物多样性的发展

1.2.1　物种丰富度。物种丰富度是生物多样性的相关研究中最早涉及到的概念,指在一个群落中出现的全部物种数目。它作为一种传统的生物多样性评估手段,具有很大的直观性及不完整性,它是一种粗糙的评估多样性水平的方法(P ielou1975; T t hm r z,1995;Pet chey and Gasto n2002; Jiguet et al.2005)。然而,由于它的易测量性,迄今为止,在很多生物多样性的研究中,人们仍然常用物种数目(物种丰富度)来代替生物多样性。

1.2.2　物种多样性。采用物种丰富度的测量方法,意味着群落中的每一个物种对环境的响应一致,同时对生态系统功能的贡献也都相同,物种之间彼此独立(P et chey et al.2004)。然而,群落中的优势种、伴生种、稀有种及偶见种等在群落的结构中发挥着不同的作用,它们对生态系统的必定产生不同的效应。所以,Shannon和Simpson多样性指数随后被提出。这两种指数包含了物种均匀度的信息(Sim pson,1949;Krebs,1978;Rico tt a2002)。因为,物种丰富度和物种均匀度对生物多样性起着同等重要的作用。然而,在此概念提出的最初一段时间,并没有受到足够的重视。直到几年以后它们在生态学研究中的价值才被发现并且广为流传(MacArt hur,1955),因为它们能够高效地定量群落中物种分布的不确定性。

Simpso n指数(D)D=1-

2

i=1

(pi)

Shannon-Wiener指数(H,)H,= s(P i) (lnP i)

收稿日期:2012-02-25

作者简介:贾力(1977—),女,内蒙古包头人,工程师,副总经理。

　贾力,等・生物多样性和生态系统功能的研究历史与现状2012年第10期

其中,Pi是群落中每个物种的相对生物量大小,S为群落中物种的数目。

1.2.3　分类多样性。20世纪90年代初,一些保护生物学家批判地提出,对于较大尺度上的环境保护调查来说,常规的物种多度的操作是十分没有意义的。Vane-Wright et al.在1991年基于保护目的,提出用动植物种类史的异同关系进行生物多样性的定量研究。首次提出物种分类距离的测量方法,即不同物种在生物进化分类上的差异程度来定量生物多样性。这个方法是基于生物分类学中的拓扑学理论,并且把生物多样性的理论从群落水平深入到了物种的属性水平,是生物多样性研究史上的重要里程碑。这种物种分类距离矩阵(物种属性矩阵)通过聚类的方法来分析群落中物种之间在形态属性分类上的差别程度(L zs k and Papp,1995;Warw ick and Clarke,1995;Crozier,1992)。然而,物种分类学的相关信息很缺乏,仅仅是基于物种形态学差异的比较。

物种属性矩阵= = d ij

其中,△是群落中任意两个物种的距离矩阵, d ij是第i个和第j个物种在分类上的形态学属性的差异。

1.2.4　功能群多样性。对于生态系统的进程来说,尽管每个物种对生态系统过程都具有一定的作用,但是每一个物种的作用差别很大。有些物种在群落中处于优势地位,它们在群落中将起着举足轻重的作用;另外一些物种可能只是偶见种或者伴生种,它们在这个群落中的作用可能较小,所以单个物种对生态系统的功能存在很大的不稳定性。而且,物种对环境能够产生趋同或者趋异效应。所以,通常是不可能知道每个物种对生态系统过程的相对贡献,而且也没有人去研究生态系统中每一个物种的所有性质。另外,同属于一个功能群的两个物种和分属于两个功能群的两个物种,它们在同一个群落中的作用也是大不相同的。

按照植物的生长型和生理特征等属性将植物划分出的不同功能群在生态系统进程中是一个重要的结构成分,在很大程度上可以避免单个物种作用的不确定性。早在20世纪60年代,生态学家就相继提出过许多有关物种功能分类的概念,如,“Guilds”(Ro ot,1967)、“F unct ional guilds”、“St ruct ure guilds”、“Response g uilds”(Szar o1986)、“F unct ional g roup”(Noble and Gtay,1996)、“F unctional t ype”(Szaro1986;Gt ay and Nobl e, 1997;Wil son,1999)等。生态学家们根据物种资源利用的异同或者物种对特定干扰的响应大小,通过聚类的方法将功能上相似的某些物种划分成一个功能群,去研究功能群对于整个生态系统过程的作用,于是每一个物种之间的不确定性因素就会降低,使得研究对象更稳定,更有意义。

功能群丰富度是通过群落中出现的功能群数目的多少来衡量群落多样性水平的方法。后来,生态学家又发展了功能群组成的概念。功能群成分强调的是不同功能群的组合效应(Hooper and Vit ousek 1997;T ilman et al.1997)。然而,功能群的划分依不同生态学家的研究目的产生了极大的差异性。虽然功能群时常并未得到清晰的划分,它却能帮助解释物种对生态系统过程影响的机理,而且可以简化对具有众多物种生态系统的研究(Vit ousek and Hooper1993)。1.2.5　功能多样性。早期的多样性测量方法都存在各样的弊病,或者忽略物种在群落中重要性,或者忽略物种本身的特征属性。然而,它们对于群落的评估来说是同等重要的要素。简单的物种多样性指标难以真实地体现物种的特征对生态系统过程的重要作用。功能多样性指标也难以真实地体现每一个物种在群落中的相对位置大小。生态系统功能不仅依赖于物种的数目和均匀度,而且依赖于物种所具有的功能特征。因为,不同的物种在生理、生态、形态以及物候特征等方面存在极大的差别。通过物种功能性状之间的差异进行群落功能多样性的定量计算,能够更好地探索在物种水平上,多样性对群落功能,特别是稳定性维持的效应及其对群落发展演替的贡献。

早在1982年,Rao最先提出了基于物种功能属性差异的功能多样性测量方法。它作为一种连续性多样性测量方法,能够补充和完善多样性测量方法中存在的缺陷和弊端(Rao1982;Ricot t a2005a, 2005b)。

Q=

s

i=1

s

j=1

p i p j d ij

其中s代表群落中物种的数目,Pi和Pj第i个和第j个物种的相对多度,d ij则表示第i个和第j个物种之间的功能属性的距离大小。

然而,在Rao最初提出的时候,并没有受到广泛的重视,直到后来,才渐渐地被生态学家们采用和推广。同时,在此概念的基础上也提出了大量形式各异的功能多样性测量方法。其中最广为流传的功能多样性测量方法包括:功能属性多样性法(F AD),改进的功能属性多样性法(M FA D)、一对平均距离法(AP WD)和进化生物学领域中使用的拓扑树状测量法(DBM)(L zs k and Papp,1995,2000; W ar wick and Clarke,1995,1998;P et chey et al. 2004;P et chey and Gast on2006)。

3　生物多样性和生态系统功能的关系

在过去的半个世纪以来,特别是最近几十年,史无前例的生物多样性损失已经带给生态系统巨大的压力和挑战(Pimm et al,1995;M EA,2005)。美国自然保护协会指出世界上大约有三分之一的植物和动物正在面临灭绝,生物多样性锐减对生态系统的功能、生态系统稳定性以及人类带来怎样的后果,已引起公众的普遍关注,也成为学者们研究的热点(Chapin et al,2000;Kinzig et al,2001;L oreau et al,2001;Kinzig et al,2002;Hooper et al,2005)。自从1993年有关生物多样性与生态系统功能的专著(Bio diversit y and Ecosy st em F unctio n)(Schulze and M ooney,1993)问世以来,大量的相关研究专著也不断出现(Chapin and K?rner(1995); Vit ousek et al.(1995);M ooney等(1996))。同时,就生物多样性变化如何影响生态系统功能也进行了诸多的试验研究,比如初级生产力、物质循环和生态系统的稳定性维持等方面如何受生物多样性的影响(T ilm an et al,1997;H ooper et al,2005; Balvanera et al,2006;Cardinale et al,2006)。众多理论性和经验性的研究均说明生物多样性在生态系统进程中起到的调控作用(M cCann,2000)。生物多样性能够影响生态系统的稳定性,生产力以及营养动态。早期,相关的研究主要集中在生物多样性对生态系统产量的影响,因为产量作为生态系统功能的最基本特征。后来,对于生物多样性和生态系统稳定