第7章种内和种间关系

图 种内竞争类型
• 二、动植物的性行为 • 三、他感作用
第三节、种间竞争(interspecies
competition)
• 一、种间竞争特点
共栖同一地区的两个物种，如果它们利用相 同的资源（即生态位很近），则种间竞争往往导 致每个物种的出生率下降或死亡率上升，从而引 起其种群数量发生较大的波动。 竞争关系有时 表现得异常激烈而明显，常导致某一物种竞争失 败而被淘汰；有时表现得温和而隐蔽，常导致竞 争相同资源的两物种在生态位上出现一些分化， 如在时间或空间上出现分化，等等。
• （2）分摊性竞争（scramble competition）(又称 利用竞争exploitive competition)：两个物种间的 竞争表现得温和，并不发生直接对抗和接触。 种 群中所有个体都有相等的机会去接近有限的资源， 都可以参加竞争。由于竞争没有产生完全的胜利 者，有时全部竞争个体所获得的平均资源，由于 不足于维持生存所需的能量，使种群难以维持。 在分摊性竞争中，通常获胜者是不完全的，为竞 争者取走的部分资源，不能用于维持该种群，资 源在所有竞争着的个体间的分摊是均等的，所以 当每个个体所摊得的资源不足以维持生存时，死 亡率将立即从0%突升到100%。如以1克重的公牛 脑匀浆作为食物，在不同密度下饲喂培养羊绿蝇 Lucilia cuprina幼虫，结果发现在低密度下，羊绿 蝇可以发育为成虫，但当密度为200头或更多时， 羊绿蝇因分摊的食物资源不足，均不能正常发育 而全部死亡（Nicholoson(1954)。
2．竞争结局 N1=0，物种乙取胜，N2=0，物种甲取胜，N1、 N2均大于0，则两者共存，表
示在某些方面已发生分化。
• 3．评价
• (1)在没有种间竞争时，则两个种群均呈“S”形的Logistic增长。α、β为竞争 系数，α是N2对N1的竞争系数，指N2中每个个体对N1种群的竞争抑制作用。 因此，当环境容纳量K一定的情况下，如果α＝0，说明N2对N1种群的增长没 有任何影响；如果α＝1，说明N2中一个个体的资源利用量完全相当于N1种群 中一个个体对同一资源的利用量； α>1，表示一个乙物种个体（N2）所占的 空间体积比一个甲物种（N1）个体所占体积要小。α<1，表示一个乙物种个 体（N2）所占的空间体积比一个甲物种（N1）个体所占体积要大。同样，β 是N1对N2的的竞争系数，指N1中每个个体对N2种群的竞争抑制作用。
竞争现象的证据有以下几方面： （1）对生活在同一地区的近缘物种生态学的研究。近缘物种常在
形态、生理、行为和生态方面非常相似，若共栖一地，则竞争必最激 烈。则自然选择导致分化，如利用不同的生境、食性不同、活动时间 不同。 如同栖一针叶林中5种树莺在树丛中的觅食部位明显分化 ； 另外，领域现象也说明了种内或种间竞争的存在；最明显的活动时间 分离是日活动和夜活动分化，如鹰和猫头鹰、雨燕和蝙蝠、蝗虫和蟋 蟀；近缘物种的食物分化；等等。 （2）特征替代或性状替换现象（character displacement）。由于 竞争引起近缘种在形态、行为或生理上分化较大。如两种泥螺在重叠 区内一壳长4.5mm，另一为2.8mm；而在非重叠区内，则分别为3.3 和3.1mm，则说明竞争促使两泥螺壳长的差异明显增加。 （3）对于所谓“不完全”动植物区系及其生态位相应变化的研究。 例如海岛就属这种区系，生活在海岛上的动物因为缺乏竞争，往往比 大陆上的同种动物具有更多的行为生态的多样性；或者将大陆生物引 入海岛后，常将岛上本地生物从竞争中淘汰。另外，如澳洲引入野犬、 狐后引起当地不少有袋类发生灭绝。因为，引入种常是竞争优势种， 在自然选择尚未来得及产生特征替代或发生生态位分离以前，竞争劣 势种就灭绝了。
第七章 种内和种间关系
第一节、物种关系类型
• 由于自然界的物种不是单独存在的，这些不同的 物种混合在一起必然会出现以食物、空间等资源 为核心的种间关系。长期进化的结果，又使各种
各样的种间关系得以发展和固定。从理论上讲， 任何物种对其他物种的影响只可能有三种形式： 即有利、有害、或无利无害。因此，全部种间关 系只是这几种形式的可能组合，表中是列出了所 有几种重要的相互作用类型。
种内竞争类型主要有两类，
• （1）争夺性竞争（contest competition）（又称 为干扰性竞争interference competition）: 一种生 物借助于行为或分泌异种抑制物质或其它方式， 排斥另一物种从而使其得不到资源来抑制竞争对 手的发展.竞争中胜利者为了它们的生存和繁殖的 需要，尽量多地得到控制的必需品，而失败者则 把必需品让给它的胜利者，在争夺性竞争中，每 一个获胜的个体均能得到其所需要的一切需求品， 而失败者所得的需求品不能满足其生存或繁殖的 需要而最终地死亡。如某些独立性土蜂对有限数 量的巢穴的竞争，某些独居性寄生昆虫对寄主的 竞争等是属于这一类型。如鸟类对巢域的竞争， 只要胜利则独占，因为一个萝卜只有一个坑，又 如猴王之争。
•
（6） 种群竞争的4种结果中，其中只有一种情况可导致两个种群的稳定
平衡。种群平衡密度均分别低于各自环境容纳量K1和K2，且同时满足K2/β＞
K1和K1/α＞K2。
• 三、竞争排除原理（Gause假说）
Gause（1934）用实验方法观察了两个物种之间 的竞争现象，他用大草履虫和双小核草为材料研究的，大 草履虫和双小核草履虫培养在一个容器内，起初两种数量 都少，均表现同时增长。但几天后，大草履虫数量开始下 降，最后被完全排除。而双小核草履虫仍增长到其环境容 纳量水平，只是增长速度由于种间竞争而有所减慢Gause 的研究结果认为：由于竞争的结果，两个相似的物种不能 占有相似的生态位，即完全竞争者不能共存，这就是竞争 排除原理（competitive exclusion）。
通常在同一地区内，生物的种类越丰富，种 间竞争也就越激烈。在进化发展过程中，两个生 态上接近的种类的竞争，从理论上讲可以向两个 方向发展。1、一个种完全排挤掉另一个物种,使 其不能生存。如Gause(1932)所进行的大草履虫 Paramecium caudatum 和双小核草履虫P.aurelia 培养实验。2、生态隔离，一个物种使另一个物种 占有不同的空间(如异域分布)、取食不同食物(如 食性上特化)或其他生态习性上的分隔(如活动时 间的不同),这些统称为生态隔离(ecological )。如 Crombie(1947)所进行的锯谷盗Oryzaephilus surinamensis和拟谷盗Tribolium confusum实验， 这两种昆虫共同生活在面粉中时，由于拟谷盗积 极杀死未成熟的锯谷盗而消灭它，但在面粉内放 上管子，体形较小的锯谷盗则能逃脱拟谷盗的攻 击，两个物种就能共存。
竞争是指种内或种间的两个或更多个个体
间，由于它们的需求或多或少地超过了共同资源 的供应而产生的一种生存斗争现象，所以在这些 竞争着的个体间相互施加着不利的影响。这种影 响可以表现为存活率、个体增加速率、体重和生 育力的下降，而其总的效应，则表现为种群增殖 率随密度增长而下降。这些我们从经典的实验种 群动态可以看出，当简单生活史的单种种群在无 限环境中时，其种群数量呈指数式增长。然而， 我们所拥有的这个地球，其可供生物的资源并非 是无限的而是有限的，在这有限的资源中，各种 生物为了自身的生存，必然会与其他个体对资源 进行竞争。
第二节 种内关系
一、密度效应
1．最后产量恒值法则: 在一定范围
内，当条件相同时，不管一个种群的密度 如何，最后产量，种内对资源的竞争不仅影响到植物生
长发育的速度，也影响到植物的存活率，
在高密度下，有些植物死亡了，于是种群
开始出现“自疏现象”。
3．种内竞争(intraspecies competition)
• （4）当N1种群数量达到K2/β时，则N2种群就再也不能增长（因为此时将N1 ＝K2/β代入方程，则dN2/dt=0）；同理，当N2种群数量达到K1/α时，则N1 种群就再也不能增长。
•
（5）在Logistic方程中，瞬时增长率r是随种群数量N的增加而呈直线下
降的。在此，也可用图来表示r1或r2随N1和N2数量的增加而呈直线下降 。
现在考虑的是两个物种在同一环境中，那么每一物种的增长率 除决定于上述三项外，种群尚未利用的空间这一项则更加复杂了，因 为两个物种都在增长。
现假设：N1=αN2， 即把两个物种换算成等量（因个体大小不同 等）
同理：N2=βN1 那么，上述模型改变为 dN1/dt=r1N1((K1-N1-αN2)/ K1) 物种甲在竞争中的增长模型， 表示物种甲的空间K1除物种甲（N1)在利用外，物种乙（αN2)也同时 在用。 dN2/dt=r2N2((K2-N2-βN1)/ K2) 物种乙在竞争中的增长模型. • 这就是著名的物种竞争模型。
• 种内竞争是指同一个物种内的个体相互之间为资 源的争夺而进行的一些相互反应，种内竞争在植 物和动物中不一样，动物激烈，植物短期内不明 显。种内竞争的特点包括：（1）种内竞争与种群 数量密切相关，数量越多，竞争越激烈，对每个 个体的影响也越严重。（2）种内竞争的结果是限 制了生物个体的生物潜能发挥。（3）资源有限时 发生种内竞争，如对某种食物。（4）种内竞争是 平等的，即个体间的竞争是平等的，但在一些特 定情况下也不平等，如早孵出的幼体比晚孵出的 幼体，从母体口中争取食物的能力要强。总之， 个体生来平等，竞争造成差异。
• 两个种群间相互关系的表达方法：
两个种
群之间可彼此相互影响或互不相扰，这种影响可
能有利也可能有害。因此，可用（＋）表示有利，
（－）表示有害，（0）表示无利也无害。
• 在上述种群相互关系中，可以分为三大类： （1）正相互作用，包括偏利作用、互利共 生（白蚁和鞭毛虫）、原始合作（如某些
鸟在大动物体表琢食体外寄生虫，当捕食 者来时，能报警）。（2）负相互作用，包 括竞争、偏害作用（如异种的抑制作用）、 捕食作用、寄生作用。(3)中性作用.