微生物第六章 - 1

HK和PK途径的反应特点

分解： （磷酸解酮酶）

6-磷酸果糖+Pi → 4-磷酸赤藓糖＋乙酰磷酸（HK）
5-磷酸木酮糖+Pi → 3-P甘油醛＋乙酰-P

氧化：（葡萄糖脱氢酶；葡萄糖酸脱氢酶）（PK）

6-磷酸葡萄糖+NADP+→6-P葡萄糖酸＋NADPH＋H＋ 6-P葡萄糖酸+NADP+→5-P核酮糖+NADPH+H＋+CO2
4-P赤藓糖＋ 6-P果糖 → 7-P景天庚酮糖＋3-P甘油醛

转醛反应：由转羟乙醛基酶（转醛酶）催化：
7-P景天庚酮糖＋3-P甘油醛 → 5-P核糖＋5-P木酮糖
25
碳架重排－转醛和转酮反应
转醛酶
转酮酶
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磷酸戊糖途径

磷酸戊糖途径（HMP or PP要生理功能为产生NADPH和C3~C7的小分

3-磷酸甘油醛 +2Pi →1,3-二磷酸甘油酸+4e+4H＋

2NAD＋＋4e＋4H＋→ 2NADH＋2H＋ 14
底物水平磷酸化

化合物在氧化分解过程中，形成的高能化合物中间体
的高能键水解，偶联ADP磷酸化形成ATP，这种产生
ATP的方式叫做底物水平磷酸化；

1,3-二磷酸甘油酸 → 3-磷酸甘油酸＋～Pi 磷酸稀醇式丙酮酸 → 丙酮酸＋～Pi ADP＋～Pi → ATP
再生，乙醇排出细胞；
丙酮酸脱羧酶
丙酮酸
乙醛＋ CO2
乙醛＋NADH
乙醇脱氢酶
乙醇＋NAD＋
总反应式：葡萄糖→2×乙醇＋2CO2＋2ATP 33
酿酒酵母的乙醇发酵

酿酒酵母在无氧条件下，通过EMP分解葡萄糖产生丙酮 酸、 NADH和ATP；

然后经乙醇发酵将丙酮酸转化为乙醛和CO2，排出细胞

磷酸二羟丙酮 → 3-磷酸甘油醛（异构酶） 12
EMP的生化反应及生理目的（二）

氧化、释放能量、产ATP：

3-磷酸甘油醛 +2Pi →1,3-二磷酸甘油酸+2e+2H＋
NAD＋＋2e＋2H＋→ NADH＋H＋（磷酸甘油脱氢酶）

1,3-2p甘油酸+ADP+Pi→3-磷酸甘油酸+ATP（激酶）
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6.1.3 发酵

发酵（fermentation） ：碳分解代谢的不完全氧化产物
（丙酮酸、NADH）转化为末端发酵产物，并排出细胞
的代谢途径；也叫溢流代谢（overflow metabolism） ；

发酵是中心碳代谢的一个组成部分，是在无氧条件下 （不需要氧）对糖酵解的延续代谢，所以称为发酵，一 般存在于厌氧菌和兼性厌氧菌中；

代谢的结果表现为细胞营养、生长、发育、繁殖、衰老、
凋亡等生命活动特征； 5
生化反应的类型和特点

细胞内的化学反应几乎都是生化反应，反应由专一性
的酶催化，即酶促化学反应；

酶催化可以降低反应活化能，反应条件温和；酶与底 物相结合催化反应，具有催化专一性；
细胞有多少个酶，就有
多少个生化反应，但酶的
2×5-磷酸木酮糖 磷酸解酮酶 2×3-磷酸甘油醛
2×乙酰磷酸
2×乙酸+2ATP
2×丙酮酸+2NADH+4ATP 2果糖 → 2丙酮酸＋3乙酸+5ATP+2NADH 21
PK途径
6-磷酸葡萄糖 葡萄糖脱氢酶 5-磷酸核酮糖 6-磷酸葡萄糖酸 葡萄糖酸脱氢酶 5-磷酸木酮糖 磷酸解酮酶 3-磷酸甘油醛 丙酮酸+ATP+NADH 葡萄糖→丙酮酸＋乙酸+2ATP+NADPH+NADH+CO2 22 乙酰磷酸 乙酸+ATP CO2+2NADPH

磷酸戊糖途径：不产能

糖酵解（glycolysis）途径：将葡萄糖部分氧化分解为
丙酮酸，同时底物水平磷酸化产能的代谢途径；

广泛存在的糖酵解途径是EMP，还有存在于少部分微 生物中的ED途径、磷酸解酮酶途径等；由于EMP途径 首先发现，所以糖酵解途径又特指EMP； 10
糖酵解途径（EMP）
熟悉生化物质 的化学结构
第六章 微生物的代谢
6.1化能异养菌的产能代谢
6.2 化能自养菌的产能代谢
6.3 光能微生物的产能代谢
6.4 同化与合成代谢 6.5 微生物的代谢调控
第一节 化能异养菌的产能代谢
6.1.1 代谢和代谢途径 6.1.2 糖分解代谢途径 6.1.3 发酵 6.1.4 三羧酸循环 6.1.5 呼吸
2
6.1.1 代谢和代谢途径
类型，及所催化的生化反
应类型是有限的；
6
氧化还原反应

氧化还原反应是一类最重要的生化反应，反应涉及电子 得失和能量转化；失去电子为氧化，得到为电子还原；
代谢物的氧化还原一般与电子载体的氧化还原偶联；

与细胞氧化还原反应偶 联的电子载体有：
NAD+/NADH
NADP+/NADPH FAD+/FADH2 7
利用小分子前体物，消耗能量，合成大分子或复杂
分子；
4
代谢的基本生理功能

细胞通过分解代谢，将营养物质转化为小分子“碳架”、 氨基供体、巯基供体、磷酸等前体物；同时产生能量 （ATP）和还原力（NADPH）；也产生代谢废物；

细胞通过合成代谢，利用分解代谢提供的各种前体物， 消耗ATP和NADPH，合成各种细胞组分（大分子、复 杂分子和小分子），以及进行各种其它生理活动所需的 代谢产物；

6-P葡萄糖酸 → 2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸＋H2O
（6-磷酸葡萄糖酸脱水酶）

2-酮-3-脱氧-6-P葡萄糖酸 → 3-P甘油醛+丙酮酸
（2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸醛缩酶）

3-磷酸甘油醛 → → → → →丙酮酸+ATP+NADH
磷酸解酮酶途径

存在于某些严格厌氧或耐氧的乳酸细菌中的一种糖酵解 途径；葡萄糖分解方式与EMP不同；
掌握代谢途径
理解生理功能 熟悉生化反应类型 11
EMP的生化反应及生理目的（一）

分解葡萄糖：

葡萄糖+ATP → 1-磷酸葡萄糖+ADP（葡萄糖激酶）
1-磷酸葡萄糖 → 6-磷酸葡萄糖（变位酶） 6-磷酸葡萄糖 → 6-磷酸果糖（异构酶） 6-磷酸果糖+ATP → 1,6-二磷酸果糖+ADP（激酶） 1,6-二磷酸果糖→3-磷酸甘油醛＋磷酸二羟丙酮 （醛缩酶）
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EMP的生理功能

一分子葡萄糖经EMP部分氧化分解，产生两分子丙酮
酸，两分子NADH ，净产生两分子ATP；
Glc+2ADP+2Pi+2NAD+→2Pyr+2ATP+2NADH+2H+

EMP氧化分解葡萄糖，底物水平磷酸化产生ATP， 为细胞提供能量；

产生多种“C3”小分子碳架，提供合成代谢前体物； 产生NADH，可进一步通过呼吸产生ATP；也可以 转化为还原力-NADPH； 16


三羧酸循环
溢流代谢途径（发酵） 呼吸 8
碳分解代谢的简并性

各种有机碳源都有各 自的运输系统，但最
终都进入中心碳代谢
途径进行氧化分解；

微生物能够利用何种碳源， 取决于是否有相应的运输 系统和进入中心碳代谢的
分支代谢途径；
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糖分解代谢途径

糖分解代谢途径：指氧化分解葡萄糖的代谢途径：

糖酵解途径：产能
3-磷酸甘油酸→ 2-磷酸甘油酸（变位酶） 2-磷酸甘油酸→磷酸烯醇式丙酮酸（烯醇化酶） PEP+ADP+Pi → 丙酮酸+ATP（丙酮酸激酶）
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氧化反应

氧化反应是重要的生化反应，化合物在氧化过程中，
释放高能电子和能量；

释放的高能电子还原氧化型的电子载体，产生还原态 的电子载体；

释放的能量储存在高能化学键（磷酸键）中，形成高 能化合物中间体；

不同微生物的发酵代谢途径不同，产生的末端发酵产物
也不同，由此构成了各种发酵类型；
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发酵的生理功能

细胞通过发酵，使糖酵解途径的产物-丙酮酸和NADH
转化为末端发酵产物，并排出细胞：

避免丙酮酸在胞内过量积累而产生毒害作用； 使NAD+ 再生，维持胞内NAD+/NADH平衡；

发酵与糖酵解途径共同构成了完整的葡萄糖部分氧化分 解代谢，在这一过程中，实现了底物水平磷酸化产能 （发酵产能）、产生碳架的生理功能；
CO2；

HK和PK途径存在只有底物水平磷酸化一种方式产能的 专性厌氧或耐氧菌中，尽量提高产能效率； 24
HK途径的碳架重排反应

碳架重排反应：丙糖、丁糖、戊糖、己糖和庚糖之间相 互转化的反应，通过相互间转移二羟丙酮基（转酮）或
羟乙醛基（转醛），实现分子重排；

转酮反应：由转二羟丙酮基酶（转酮酶）催化：
ED 途径

存在于某些发酵单胞菌、假单胞菌、固氮菌等G-菌，以 及极少数G+菌中的糖酵解途径；

在代谢途径上，ED途径与EMP的区别在于：先葡萄糖
进行氧化脱水，然后再分解氧化产生丙酮酸；

在生理功能上，ED途径与EMP区别在于：一分子葡萄 糖经ED途径氧化分解，产两分子丙酮酸、一分子H2O、 一分子NADPH和一分子NADH，净产一分子ATP；