赤霉素作用机理
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赤霉素的作用机理
赤霉素促进茎伸长机理
赤霉素最突出的生理效应是促进茎的伸长和诱导长日植物在短日条件下抽薹开花。赤霉素对生长的促进包括对细胞伸长和细胞分裂的促进。
赤霉素通过提高细胞壁的延展性而促进细胞伸长。赤霉素本身并不促使H+外排,不引起细胞壁酸化,可能通过生长素引起的细胞壁酸化而起作用。赤霉素对细胞壁的延展性的促进作用可能涉及木葡聚糖内转糖苷酶(XET),XET的作用可能是促进伸展素进入细胞壁。
赤霉素对细胞分裂的促进是通过诱导几个依赖细胞周期蛋白激酶基因的表达,从
期向S期转变。赤霉素与茎伸长调节中的几个基因的关系而促进细胞周期从G
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如下图所示:
GA |SPY GAI/RGA |mRNA 生长
GAI和RGA是由GAI和RGA编码的转录因子,它们是直接或间接导致生长促进的基因的转录阻碍物。GAI和RGA的氨基酸末端含有一个称为DELLA的保守区,该区域参与赤霉素的响应。SPY促进GAI和RGA 的转录或促进GAI和RGA的作用。但有赤霉素存在时,SPY、GAI和RGA被负调节或关闭,GAI和RGA蛋白被降解。
各种植物对赤霉素的敏感程度不同。遗传上矮生的植物如矮生的玉米和豌豆对赤霉素最敏感,经赤霉素处理后株型与非矮生的相似;非矮生植物则只有轻微的反应。有些植物遗传上矮生性的原因就是缺乏内源赤霉素(另一些则不然)。
赤霉素促进种子萌发的原理
赤霉素在种子发芽中起调节作用。许多禾谷类植物例如大麦的种子中的淀粉,在发芽时迅速水解;如果把胚去掉,淀粉就不水解。用赤霉素处理无胚的种子,淀粉就又能水解,证明了赤霉素可以代替胚引起淀粉水解。赤霉素对α-淀粉酶活性的促进从酶的从头合成,而非已存在酶的活化。其促进α-淀粉酶mRNA 的形成,并能提高α-淀粉酶mRNA水平,这是由于α-淀粉酶基因转录的增强,而非mRNA的降解速度的减小。
赤霉素对α-淀粉酶基因表达的刺激时通过转录因子介导的,该转录因子可结合在α-淀粉酶基因的启动子上。启动子上参与和该转录因子结合的DNA序列称为赤霉素响应因子。相同的赤霉素响应因子存在于所有的禾谷类α-淀粉酶基因的启动子上。而且它们的存在对赤霉素引起的α-淀粉酶基因转录的诱导是必须的。α-淀粉酶基因启动因子上的赤霉素响应因子的序列与MYB转录因子的结合位点的序列相似,MYB转录因子在光敏色素反应中调节生长发育。糊粉层细胞中GA-MYB(与赤霉素诱导的α-淀粉酶基因转录的又到相关因子)mRNA的合成在应用赤霉素后的3h内提高,比α-淀粉酶mRNA的提高早几个小时。蛋白质翻译抑制剂环己亚胺对GA-MYB mRNA的合成物作用,表明GA-MYB是早期基因。赤霉素还能代替红光促进光敏感植物莴苣种子的发芽和代替胡萝卜开花所需要的春化作用。
10生物技术S2班
左俊