2第二章 植物的矿质营养
植物生理学第02章 植物的矿质营养
第二章植物的矿质营养本章内容提要植物对矿质元素的吸收、转运和利用（同化）是植物矿质营养的基本内容。
通过溶液培养法，现已确定碳、氧、氢、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、锰、硼、锌、铜、钼、氯、镍17种元素为植物的必需元素。
除碳、氧、氢外，其余14种元素均为植物所必需的矿质元素。
这些元素又可分为大量元素(≥0.1%DW)和微量元素(≤0.01%DW)。
植物所必需的元素的标准有3个。
除必需元素外，还有一些元素为有益元素和稀土元素。
植物必需的矿质元素在植物体内有三方面的生理作用：（1）是细胞结构物质的组成成分；（2）参与调节酶的活动；（3）起电化学作用和渗透调节作用。
必需矿质元素功能各异，相互间一般不能代替，当缺乏某种必需元素时，植物会表现出特定的缺素症。
植物细胞对矿质元素的吸收有三种方式：被动吸收、主动吸收和胞饮作用。
细胞的膜上有两种类型的传递蛋白：通道蛋白和载体蛋白。
通道蛋白可协助离子的扩散。
由载体进行的转运可以是被动的，也可以是主动的。
饱和效应与离子竞争性抑制是载体参与离子转运的证据。
载体又可分成单向传递体、同向传递体、反向传递体等类型。
根系是植物体吸收矿质元素的主要器官。
根尖的根毛区是吸收离子最活跃的部位。
根系对矿质元素吸收的特点是：对矿物质和水分的相对吸收；离子的选择性吸收；单盐毒害和离子对抗。
植物地上部分吸收矿质的作用，即根外营养/叶面营养。
根系对矿质元素的吸收受土壤条件（温度、通气状况等）等的影响。
矿质元素运输的途径是木质部。
根据矿质元素在植物体内的循环情况将其分为可再利用元素（如氮、磷等）和不可再利用元素（如钙、铁、锰等）。
可再利用元素的缺素症首先出现在幼嫩器官上，而不可再利用元素的缺素症则首先出现在较老器官上。
不同作物的需肥量不同，且需肥特点也有差异。
合理施肥就是根据作物的需肥规律适时、适量地供肥。
但矿质占植物干物质的量一般不超过10%，因此，合理施肥增产的效果是间接的，是通过改善光合性能而实现的。
植物生理学第2章
间接影响: 影响养分的溶解和沉淀
N
P K Ca Mg S Fe Mn B Cu Zn Mo
pH
图2-9 pH对植物养分可用性的影响
缺K
缺钾病症：
①抗性下降。植株茎杆柔弱，易倒伏。 ②叶色变黄，叶缘焦枯。叶片失水，叶绿 素破坏；叶子会形成杯状（叶中部生长较 快）。 ③老叶先表现病症（钾是可移动元素）。
◆S：SO42含S氨基酸(Cys,Met)几乎是所的蛋白 质的构成成分; Cys-Cys系统能影响细胞中 的氧化还原过程；是CoA、硫胺素、生物素 的成分，与体内三大类有机物的代谢密切 相关。
缺钙病症：
①顶芽死亡，嫩叶初呈钩状，后从叶尖或叶缘向 内死亡。 ②嫩叶先表现病症。
◆Mg：叶绿素的成分；光合作用和呼吸作 用中一些酶的活化剂；蛋白质合成时氨基 酸的活化需要， 能使核糖体结合成稳定的 结构；DNA和RNA合成酶的活化剂；染色体 的组成成分，在细胞分裂中起作用。
缺镁病症：
①叶脉仍绿而叶脉之间变黄，有时呈红紫色。 ②有坏死褐斑。 ③老叶先表现病症。
高 细胞外侧
电化学 势梯度
低
简单扩散（被动运输） 细胞内侧
图2-2 离子通道运输离子模式图
2、载体运输
质膜上的载体蛋白属于内在蛋白，它 有选择的与膜一侧的分子或离子结合，形 成载体-物质复合物，通过载体蛋白构象的 变化，透过质膜，把分子或离子释放到质 膜的另一侧。 载体运输既可以顺着电化学梯度（被 动运输），也可以逆着电化学梯度进行 （主动运输）。
图2-7 胞饮过程
A、膜被消化，物质留在胞质内 B、透过液泡膜，物质进入液泡
第三节 根系对矿质元素的吸收
• 根系吸收矿质元素的特点 • 根系对矿质元素的吸收过程 • 影响根系吸收矿质营养的因素
第二章 植物的矿质营养
硫不足时，蛋白质含量显著减少，叶色黄绿， 植株矮小。
(7) 铁 ①叶绿素合成所必需；细胞色素和非血红素铁
蛋白的组成成分。 ②Fd的组分。因此，参与光合作用。
缺铁时，由幼叶脉间失绿黄化，但叶脉仍为绿 色；严重时整个新叶变为黄白色。
(8)硼 是细胞壁的成分，与甘露醇、甘露聚糖、 多聚甘露糖醛酸等形成复合物。
一、植物体内的元素
105℃ 植物材料
水分 （10%—95%） 挥发
600 ℃ 干物质
有机物（90%—95%）
（5%—90%）
灰分 （5%—10%）
残留
植物体内的元素包括：
1.矿质元素（mineral element），灰分 元素 （ash element）
2.非矿质元素
1）矿质元素：将植物烘干并充分燃烧后， 余下一些不能挥发的残烬称为灰分，而以 氧化物形式存在于灰分中的元素称为灰分 元素。灰分元素直接或间接来自于土壤矿 质，故亦被称为矿质元素。
研究热点：生物固氮、植物中氨基酸的合成
学习内容
1 植物必需的矿质元素及其生理作 用 2 植物细胞对矿质元素的吸收 3 植物体对矿质元素的吸收 4 矿物质在植物体内运输 5 合理施肥的生理基础
第一节 植物必需的矿质元素
植物对矿物质的吸收、转运和 同化称为矿质营养（mineral nutrition）。
植株缺氮时，植物生长矮小,分枝、分蘖少,叶 片小而薄，株型紧凑，叶片发黄易发生早衰, 且由下部叶片开始逐渐向上。
小麦缺氮
苹果缺氮
(2) 磷
①磷是细胞质（磷脂）和细胞核（核酸）的组成成分。
②磷是核苷酸的组成成分。核苷酸的衍生物(如ATP、 FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在新陈代谢中占有 极其重要的地位。
植物生理第二章植物的矿质营养(ppt)
２、过程 分子氮被固定为氨的总反应式如下: N２+8e-+8H++16ATP 固氮酶 2NH３+H２+16ADP+16Pi
图 3-23固氮酶催化反应 铁氧还蛋白还原铁蛋白,与ATP结合,铁蛋白还原钼铁蛋白,最
量就是每步反应上方所给的数值。
植物细胞硝酸盐同化，包括硝酸盐的跨质膜运输，然后经两步还原为氨
二、硝酸盐的还原
植物体内硝酸盐转化为氨的过程。 在一般田间条件下,NO-3是植物吸收的主要形式。 NO3-还原过程中,每形成一个分子NH４+要求供给8个电子。
1、硝酸还原酶(nitrate reductase, NR)催化硝酸盐还 原为亚硝酸盐：
吴相钰、汤佩松(1957)首先发现水稻幼苗培养 在含硝酸盐的溶液中会诱导产生硝酸还原酶。
NR对内外条件反应敏感. NR的活性可作为植物利用氮素能力的指标。
图 高等植物硝酸还原酶的模型
A)硝酸盐还原酶的结构域结构。一个NR单体有三个主要的结构域，分别与钼辅 因子、血红素和FAD相连。FAD连接区从NAD（P）H接受电子；血红素结构域运 送电子到MoCo连接区，它传递电子给硝酸盐，hⅠ和hⅡ指铰链1和铰链2，分离 功能结构域。(B)硝酸盐还原酶的条带图解。血红素辅基用紫色表示，FAD用蓝色
后还原N２成为NH３
➢ 固氮酶固定1分子N2要消耗8个e-和16个ATP。 ➢ 高等植物固定1g N2要消耗有机碳12g。 减少固氮所需的能量投入量凾待解决的问题。
３、影响固氮因素
①光合作用 为固氮提供物质和能量 ②生长期 最大固氮速率在种子和果实发育期, 豆类
第2章植物的矿质营养(精)
第2章植物的矿质营养答案一、名词解释1. 灰分元素：除C、H、O、N等元素分别以CO2、H2O、N和S的氧化物等形式挥发外，植物体所含的不能挥发的残余物质称为灰分，占干物质的5-10%。
灰分中存在的元素称为灰分元素，又称为矿质元素。
2. 溶液培养法：用纯化的化合物配制成水溶液来培养植物以确定植物必需的矿质元素种类和数量，也称水培方法。
3. 大量元素：在植物体内含量较多，占植物体干重达万分之一的元素，称为大量元素。
植物必需的大量元素是：钾、钙、镁、硫、磷、氮、碳、氢、氧等九种元素。
4. 微量元素：植物体内含量甚微，约占植物体干重的、600.001—0.00001%的元素，植物必需的微量元素是铁、锰、硼、锌、铜、钼和氯等七种元素，植物对这些元素的需要量极微，稍多既发生毒害，故称为微量元素。
5. 协助扩散：一些非脂溶性或低脂溶性物质能依赖镶嵌在细胞膜上的特殊蛋白质分子的功能活动来实现跨膜转运，称为易化扩散或协助扩散。
6. 离子泵：是细胞膜上逆电化学势梯度，利用代谢能量转运离子的跨膜载体蛋白。
7. 生理酸性盐：对于（NH4）2SO4一类盐，植物吸收NH4＋较SO4－多而快，这种选择吸收导致溶液变酸，故称这种盐类为生理酸性盐。
8. 生理碱性盐：对于NaNO3一类盐，植物吸收NO3－较Na＋快而多，选择吸收的结果使溶液变碱，因而称为生理碱性盐。
9. 生理中性盐：对于NH4NO3一类的盐，植物吸收其阴离子NO3－与阳离子NH4＋的量很相近，不改变周围介质的pH值，因而，称之为生理中性盐。
10. 单盐毒害：植物被培养在某种单一的盐溶液中，不久即呈现不正常状态，最后死亡。
这种现象叫单盐毒害。
11. 离子对抗：在发生单盐毒害的溶液中加入少量不同化合价的金属离子，就可解除单盐毒害，这种现象称为离子对抗。
12. 平衡溶液：在含有适当比例的多种盐溶液中，各种离子的毒害作用被消除，植物可以正常生长发育，这种溶液称为平衡溶液。
第二章植物的矿质营养
3、起电化学作用。如渗透调节、胶体稳定和电荷中和等。
4、参与物质和能量的代谢过程。如是ATP、ADP、FAD、 FMN、GTP、NADH2、NADPH2、HSCoA组分。 （二）各种必需元素的生理作用
1、氮 根系吸收的氮主要是无机态氮：NH4&脂的主要成分：这三者又是原生 质、细胞核和生物膜的重要组成部分。氮也称生命元素。
缺磷：会影响细胞分裂，使分蘖减少，幼芽、幼叶生长停滞， 根、茎纤细，植株矮小，花果脱落，成熟延迟。缺磷时蛋白 质合成下降，糖的运输受阻，从而使营养器官中糖的含量相 对提高，利于花青素的形成，因而茎、叶会呈不正常的紫红 或暗绿色。磷在体内易移动，病症从老叶开始。
磷过多：叶出现小枯斑，为磷酸钙沉淀所致；磷过多还会阻碍 植物对硅的吸收，水稻得病；与锌结合，减少锌的有效性， 而易引起植物缺锌。
第二节 植物细胞对离子的吸收
一、被动吸收
被动吸收：是指细胞不需要 代谢能，而是依化学势或电化 学势梯度吸收分子或离子的现象。
有两种方式：
（一）简单扩散：是指疏水性分子或离子沿着化学势或电化学 势梯度向细胞内转移的过程。 扩散动力：
1）亲脂性物质：为膜两侧的化学势梯度。其扩散速度除与化 学势梯度有关外，还与扩散分子颗粒的大小及脂溶性程度有 关。自然颗粒小、脂溶性大的分子易透过膜。
2、时当磷磷，进吸主入收要根H以P部OH，422P-磷居O大4多-和部，H分当P会O土4转2壤-形变P为式H<有被7时机植，磷物吸化吸收合收H物。2P如土O磷壤4-较脂PH多、〉。核7 苷酸、核酸等。
第2章矿质营养
氮肥过多时，营养体徒长，抗性下降，易倒伏，成 熟期延迟。然而对叶菜类作物多施一些氮肥，还是有好 处的。
植株缺氮时，植物生长矮小,分枝、分蘖少,叶片小而 薄；叶片发黄发生早衰,且由下部叶片开始逐渐向上。
小麦 缺氮
马铃薯 缺氮
苹果 缺氮
菜豆 缺氮
◆磷 生理作用：① 磷脂和核酸的组分，参与生物膜、
细胞质和细胞核的构成。所以磷是细胞质和细胞核 的组成成分；② 能量代谢的重要组分。核苷酸的衍 生物(如ATP、FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在 新陈代谢中占有极其重要的地位；③ 糖类代谢、蛋 白质代谢和脂肪代谢中起着重要作用。
3）存在于植物组织中，以自由离子形式存在或与 底物结合，主要作用为调节渗透势和作为辅酶因 子调节酶活性；K、Na、Mg、Mn、Cl
4）参与电子传递反应，电子反应中许多酶的组成 成分；Fe、Cu、Zn、Mo、Ni
（二）各元素的生理作用及缺素症
◆氮
大量元素
吸收方式：NH4+或NO3- ；尿素、氨基酸。 生理作用：构成蛋白质的主要成分，核酸、叶绿素 、某些植物激素、维生素等也含有氮。在植物生命活动 中占有首要的地位，被称为生命元素。
植物材料
干物质
105℃
有机物90％ 无机物10％
CO2 NO SO2
灰白色残渣
600 ℃
(灰分)
种类：对植物进行灰分分析，发现存在70种元素
灰分（ash）：各种金属的氧化物、磷酸盐、硫酸盐和氯化物 灰分元素或矿质元素（mineral element）：构成灰分的元素 矿质元素主要存在于土壤中，被根吸收进入植物体内
积累的程度可用积累率 (accumulation ratio)即某 离子在细胞内的浓度(Ci)与其胞外浓度(Co)的比值即 [Ci/Co]来表示。
第二章 植物的矿质营养
第二章植物的矿质营养Plant mineral nutrition[参考答案]一、名词解释：1.矿质营养（mineral nutrition）：植物对矿质元素的吸收、运输和同化过程。
2．矿质元素（mineral element）亦称灰分元素（ash element），将干燥植物材料燃烧后，留在灰分中的元素。
3．大量元素(macroelement)：在植物体内含量较多，占植物体干重0.01% 以上的元素。
包括：C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg、Si。
4．微量元素(microelement)：占植物体干重的0.01%以下，含量较微，稍多即会发生毒害的元素，包括Cu、Zn、Mn、Fe、Mo、B、Cl、Ni、Na。
5.有益元素（beneficial element）亦称有利元素，是指对植物生长表现出有利的促进作用，并在某一必需元素缺乏时，能部分代替该必需元素的作用而减缓缺素症状的元素。
如钠、钴、硒、镓、硅等。
6.溶液培养法(简称水培法, Water culture, solution culture, hydroponics)：把植物所需各种元素按一定比例、适宜的pH值配成水溶液，用以栽培植物的方法。
7.砂基培养法(sand culture)：在洗净的石英砂或玻璃球等中，加入含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。
8.单盐毒害（toxicity of single salt ）：植物被培养在某种单一的盐溶液中，即使是植物必需的营养元素，不久即呈现不正常状态，最后死亡，这种现象称单盐毒害。
9.离子拮抗（ion antagonism）：在单盐溶液中若加入少量含其它价数不同的金属离子的盐类，单盐毒害现象就会减轻或消失。
离子间的这种作用叫离子拮抗。
10．离子协同作用ion synergistic action：是指一种离子的存在促进对另一种离子吸收利用的作用。
11．平衡溶液（balanced solution）：在含有适当比例的多种盐溶液中，各种离子的毒害作用被消除，用以培养植物可以正常生长发育，这种溶液称为平衡溶液。
植物生理学2 矿质营养
植物对矿质元素的吸收、转运和同化，称为植 物的矿质营养（mineral nutrition）。
矿质元素（mineral element）：植物燃烧后以氧化物形态 存在于灰分中的元素，又称灰分元素。 氮不是矿质元素，但由于也是植物从土壤中吸收的所以也归 入矿质元素来讨论。 植物体内各种矿质元素的含量因植物种类、器官、年龄、 生境条件而有很大差异。 老龄植株和细胞比幼龄的灰分含量高。 干燥、通气、盐分含量高的土壤中长的植物灰分含量高。 植物种类：禾本科植物：硅较多；十字花科：硫较多；豆 科：钙和硫较多；马铃薯：钾多；海藻：碘和溴多。
逆着浓 度梯度
②载体蛋白（carrier protein）
又称为载体（carrier）、传递体（transport）、透过酶 （permease，penetrase）、运输酶（transport enzyme）。载体蛋白通过构象变化，将被运物质转至膜的 另一侧.
载体被动传递模型 离子通道模型
如何区分溶质是经离子通道还是经
一、生物膜（biomembrane）
或叫细胞膜（cell membrane） ： 指由脂类和 蛋白质组成的具有一定结构 和生理功能的胞内所有被膜 的总称。 质膜（plasma membrane）： 原生质的外膜 内膜（endomembrane）：细 胞器的膜。 （一） 膜的特性和化学成分 选择性透过膜。对水的透 性最大，可以自由通过；越 易溶解于脂质的物质，透性 越大。所以膜一定是由亲水 性物质和脂类物质组成。
子层和镶嵌的蛋白质组成，磷脂分子的亲水性头部 位于膜的表面，疏水性尾部在膜的内部。
内在蛋白 细胞骨架的单纤维
外在蛋白
膜蛋白包括两种： 膜外在蛋白（extrinsic protein）：与膜的外表 面相连的蛋白质，称为亦 称周围蛋白（peripheral protein）； 膜内在蛋白（intrinsic protein）：镶嵌在磷脂 之间，甚至穿透膜的内在 表面，也称螯合蛋白 （integral protein）。
《植物生理学》第二章植物的矿质及氮素营养复习题及答案
《植物生理学》第二章植物的矿质及氮素营养复习题及答案一、名词解释1.矿质营养（mineral nutrition）：植物对矿质的吸收、转运和同化以及矿质在生命活动中的作用。
2.灰分元素（ash element）：干物质充分燃烧后，剩余下一些不能挥发的灰白色残渣，称为灰分。
构成灰分的元素称为灰分元素。
灰分元素直接或间接来自土壤矿质，所以又称为矿质元素。
3.大量元素（major element，macroelement）：植物生命活动必需的、且需要量较多的一些元素。
它们约占植物体干重的0.01%～10%，有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S等。
4.微量元素（minor element，microelement，trace element）：植物生命活动必需的、而需要量很少的一类元素。
它们约占植物体干重的10-5%～10-3%，有Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl等。
5.必需元素（essential element）：植物生长发育中必不可少的元素。
国际植物营养学会规定的植物必需元素的三条标准是：①由于缺乏该元素，植物生长发育受阻，不能完成其生活史；②除去该元素，表现为专一的病症，这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常；③该元素在植物营养生理上表现直接的效果，不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。
6.有益元素（beneficial element）：并非植物生命活动必需，但能促进某些植物的生长发育的元素。
如Na、Si、Co、Se、V等。
7.水培法（water culture method）：亦称溶液培养法或无土栽培法，是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。
8.砂培法（sand culture method）：全称砂基培养法，在洗净的石英砂或玻璃球等基质中，加入营养液培养植物的方法。
9.生理酸性盐（physiologically acid salt）：植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度增加的盐类。
植物生理学第二章：矿质营养
运输速度：30～100cm/h。
3.矿物质在植物体内的利用（掌握） 是否可再利用： 1）参与循环的元素：呈离子状态、形成不
稳定化合物，可以转移到其他需要的器 官。 如： N 、K、P等，是可再利用元素。
2）不能参与循环的元素：在细胞中呈难溶 的稳定化合物，不能转移。
马铃薯 (缺镁)
（5）钙(Ca) A.吸收形式： B.存在形式： C.作用 D.供应 a.充足 b.不足：幼叶
马铃薯 (缺钙)
微量元素 （1）铁(Fe) A.吸收形式： B.存在形式： C.作用 D.供应 a.充足 b.不足
华北果树的“黄叶病”
（2）硼(B) A.作用:生殖生长 B.供应 a.充足 b.不足 花药、花粉发育不良 酚类，顶芽坏死
3.生物固氮 空气中的氮气：79％ 植物利用的限制：硝酸盐和铵盐
1）化肥生产： 条件：T:400~500℃,P:20MPa(200个大气压) 原料：氮、氢 年产量：2500万吨
2）生物固氮 年产量：9000万吨 定义：某些微生物将空气中的游离氮固定
转化为含氮化合物的过程。 （Biological nitrogen fixation）
1）简单扩散：高浓度至低浓度，跨膜 2）协助扩散：蛋白 参与，不耗能，也 称协助扩散 通道蛋白和载体蛋白
离子通道（ion channel ）
质膜上蛋白质构成的圆形孔道； 可由化学方式或电化学方式激活；选择性
已知的离子通道有：K+,Cl-,Ca2+,NO3运输速度：107～108个/sec 密度：1个/15㎛2,
Models of K+ channel
载体 (carrier)与载体运输
植物生理第2章 矿质营养习题答案
第2章矿质营养习题答案一、名词解释矿质元素亦称灰分元素，将干燥植物材料燃烧后，留在灰分中的元素。
必需元素是指在植物生活中作为必需成分或必需的调节物质而不可缺少的元素。
大量元素在植物体内含量较多，占植物体干重0.001% 以上的元素。
植物必需的大量元素有：碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫。
微量元素在植物体内含量较少，大约占植物体干物重的0.001~0.00001% 的元素。
植物必需的微量元素有：铁、锰、铜、锌、钼、硼、氯、镍。
有益元素亦称有利元素。
是指对植物生长表现出有利的促进作用，并在某一必需元素缺乏时，能部分代替该必需元素的作用而减缓缺素症状的元素。
如钠、钴、硒、镓、硅等。
水培法将各种无机盐按照生理浓度，以一定的比例，保持适宜的pH 值配制成平衡溶液，用以培养植物的方法。
砂培法是用洁净的石英砂或玻璃球代替土壤，再加入培养液培养植物的方法。
生理酸性盐例如（NH 4）SO4 ，植物吸收铵离子较硫酸根离子多而快，这种选择性吸收导致溶液逐渐变酸，故把这种盐称为生理酸性盐。
生理碱性盐例如NaNO ，植物吸收硝酸根离子比吸收钠离子多而快，这种选择性吸收的结果使溶液变碱，故称这类盐为生理碱性盐。
生理中性盐例如NH4 NO3 ，植物吸收其阴离子与阳离子的量几乎相等，不改变周围介质的pH 值，故称这类盐为生理中性盐。
单盐毒害植物被培养在某种单一的盐溶液中，即使是植物必需的营养元素，不久即呈现不正常状态，最后死亡，这种现象称单盐毒害。
离子拮抗在单盐溶液中加入少量其它盐类，再用其培养植物时，就可以消除单盐毒害现象，离子间这种相互消除毒害的现象称为离子拮抗。
离子协合作用是指一种离子的存在促进对另一种离子吸收利用的作用。
平衡溶液在含有适当比例的多种盐溶液中，各种离子的毒害作用被消除，用以培养植物可以正常生长发育。
胞饮作用物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的摄取物质的过程。
可再利用元素亦称参与循环元素，某些元素进入地上部分后，仍呈离子状态（例如钾），有些则形成不稳定的化合物（如氮、磷），可不断被分解，释放出的离子又转移到其它器官中去，这些元素在植物体内不止一次的反复被利用，称这些元素为可再利用元素。
植物生理学第二章植物的矿质营养
第二章植物的矿质营养一、 名词解释1. 矿质营养 4•微量元素 7. 可再利用元素 10.载体蛋白 13.反向运输器二、 填空题2. 必需元素5.水培法 8. 易化扩散 11.转运蛋白 14.同向运输器1 .植物细胞中钙主要分布在 ______ 中。
2 .土壤溶液的pH 对于植物根系吸收盐分有显著影响。
一般来说,降低易于吸收 ______ 。
3 .生产上所谓肥料三要素是指 _____ 、 ____ 和 _____ 三种营养兀素。
4 .参与光合作用水光解反应的矿质元素是—、—和 _____________5. _____________________________________ 在植物体内促进糖运输的矿质元素是 、 和 6 .离子跨膜转移是由膜两侧的 _____ 梯度和 _____ 梯度共同决定的。
7 .促进植物授粉、受精作用的矿质兀素是 ________ 。
8.驱动离子跨膜主动转运的能量形式是 __________ 和 _________ 。
9 .植物必需元素的确定是通过 ________ 法才得以解决的。
10. _______________________________ 华北地区果树的小叶病是因为缺 元素的缘故。
11. _______________________________ 缺氮的生理病症首先出现在 叶上。
12. _______________________________ 缺钙的生理病症首先出现在 叶上。
13. _______________________________ 根部吸收的矿质元素主要通过 向上运输的。
14. __________________________________ 一般作物的营养最大效率期是 时期。
15 .植物地上部分对矿质元素吸收的主要器官是 __________16. _______________________________ 植物体内可再利用的元素中以 ________________ 和 最典型；不可再利用的元素中以 ______________ 最典型。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
水分10~95%
C、H、O、N以 气体形式散失 如CO2，CO， N2，水蒸汽， NH3，氮的氧化 物等，小部分的 硫以H2S和SO2 的形式散失
干物质5~90%
燃烧
无机物10%
小部分氮
挥发部分
灰分元素
大部分硫 全部的磷 全部的金属元素
二、植物必需的矿质元素
1 确定必需元素的方法
a.溶液培养法:溶液培养法亦称水培法,是在含有全部或部分 营养元素的溶液中培养植物的方法； b.砂基培养法:是在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营 养液来培养植物的方法。
一、通道运输途径
专一扩散通道（是某些阴离子，阳离子，非电解 质，水等的主要过膜方式）
电压门控通道（如叶绿体的保卫细胞，膜内外电
压差高于100mV时， K+通道打开，K+进入细胞）
配体门控通道（某些阳离子，如激素配体通道）
机械压力门控通道（某些阳离子、如干旱时K+通
道打开）
二、载体运输途径
1.单向运输载体（顺化学梯度转运）：
4 pH对土壤矿质元素
有效性的影响
N、P、K、S、Ca、Mg、在 土壤pH为中性时有效性最大， Mn、B、Cu、Zn等微量元 素在微弱酸性时有效性最大。
pH过高或过低都影响它们的
有效性。 • pH中性是对大多数矿质元素
溶解有利的。
三、植物地上部分对矿质元素的吸收
1
2
根外营养，又称叶片营养
优点：
第二章
植物的矿质营养
?
第二章
有 收 无 收 在 于 水 ， 多 收 少 收 在 于 肥
植物的矿质营养
植物对矿物质的吸收、转运和同化 人类很早就开始研究植 物矿质营养和氮素营养。 早在公元前三世纪，古希 腊学者亚里士多德就指出： 植物从腐烂物质中获得营 养。 我国西汉农学家汜胜之 指出：凡耕之本在于趣时 和土，务粪泽，早锄早获 。
的灰分加到蒸馏水中，再
加上硝酸盐植物就可以生 长。
证明了灰分元素和N的是必须元素。
实验四
• 1860年萨克斯和诺普相继发表了应用十大化学 元素的无机盐配制成营养液， • 栽培植物获得成功，称它为水培。以后水培和砂 砾培养得到发展。
确定了土壤中的必须元素
第一节
植物必需的矿质元素
一、植物体内的元素
植物体
在农业上提倡的不要在任何地块上长期施用单一种肥料， 要生理酸性盐和生理碱性盐兼施，道理就在此。
（四）单盐毒害与离对抗
1.单盐毒害 溶液中只有一种矿质盐对植物起毒害作用的现象称为单盐 毒害（toxicity of single salt）。 当溶液中只有一种无害甚至有利的盐类（如KCl）时，即 使浓度较稀，金属离子（如K+）迅速被吸收，当达到毒害水 平时，植株就死亡。 2.离子对抗 在发生单盐毒害的溶液中，如再加入少量其他矿质盐，即 能减弱或消除这种单盐毒害。离子间能相互减弱或消除单盐 毒害作用的现象叫做离子对抗（ion antagonism）。 3.平衡溶液 把必需矿质元素按一定比例和浓度混合，使植物生长发 育良好，即：是含有适当比例的多种盐的溶液。这种对植物 生长有良好作用而无毒害的溶液，称为平衡溶液（balanced
solution）。
第四节
矿质元素在植物体内的运输 和分布
一、矿质元素运输的形式 N：主要以氨基酸和酰胺形式运输，少数以NO3－ P：主要以PO43－形式运输，少数以有机磷 S：主要以SO42－形式运输，少数以蛋氨酸和谷胱甘
肽形式运输
金属离子（K+、Na+）:以离子形式运输
二、运输的途径
1 根导管
茎导管 叶导管 随蒸腾流单向运输 2 根导管 茎筛管 叶或根
可双向运输
三、矿质元素在体内的分布
1
可再利用元素：如果进入一个植株器官的矿质元素又可运 输到其它组织和器官，这种元素就称为可再利用元素。
特点：优先分配给新组织，所以老叶先出现缺素症状 以离子形式存在的矿质元素 分为两类
（K＋、Na+）
形成不稳定化合物（N、P、Mg）
水分去向？
蒸腾
实验二
• 1699年，英国的伍 德沃德用不同的水 （雨水、河水、泉 水、菜园土浸出液 和下水管道水）培 养薄荷枝条。
菜园土浸出液中 生长最好
证明植物从土壤中获得营养
实验三
• 1804年，瑞士的德· 索修尔 发现种子在蒸馏水中萌发成 苗后很快死亡，与种子相比， 灰分数量没有变化。 • 灰分是指植物充分燃烧后 剩下的物质。如果把植物
溶液培养法(solution culture method)和 砂基培养法(sand culture)
二、植物必需的矿质元素
2 判断植物必需的矿质元素的标准
a.不可缺少性：缺乏该元素时不能完成生活史。
b.不可替代性：有专一缺乏症，加入其它元素不能
恢复。
c.直接功能性：缺素症状是由元素直接作用，并不
植物细胞对矿质元素的吸收
植物的营养可分为无机营养和有机营养。化肥是我们最 常听到无机营养，其中有N肥、P肥和K肥等等；有机营养主要指 糖类、脂类、各种氨基酸等。这些营养物质溶于水后称为溶质。 人吸收营养是通过嘴把食物吃到胃里，而细胞吸收溶质时，溶 质要穿过细胞膜这道障碍。这一过程是如何进行的呢？首先让 我们近距离观察一下细胞膜的结构。
三、植物必需矿质元素的生理作用
Ca：1）维持膜结构的稳定性 2）信号物质：第二信使 3）中和有机酸：果实成熟时的酸味消失 Ca是不易移动元素，缺乏时新叶先出现症状。
四、作物缺素症状及其诊断
1 2 病症诊断法：见书症状检索表 化学分析诊断法：取叶片用针对性试验检测含量， 然后与标准含量对比。
第二节
耕种的基本原则是，抓紧适当时间使土壤松和，注意肥 料和水分，及早锄地，及早收获。
实验一
• 真正用实验的方法研究植 物营养的学者是荷兰医生 并炼金术士范•海尔特蒙 （1577—1644），他把 2.27kg重柳树枝条栽种 在90kg的土壤中，只浇 水不施肥，5年后枝条重 76.7kg，土壤减重60g。 因此他认为植物从水中获 得营养。 增重？ 光合
（三）离子的选择吸收
例如，供给植物 (NH4)2SO4时，根系吸收NH4＋多于SO42－， 溶液中存留许多SO42－，造成土壤酸性提高，此种盐类称为生 理酸性盐；凡是阳离子易被吸收的盐类。
当供给植物NaNO3或Ca(NO3)2时，根系吸收NO3－多，溶液 中留存很多Na+或Ca2+，使碱性升高；此种盐属于生理碱性盐。 凡是阴离子易被吸收的盐类。 而当供给植物KNO3时，植物对阴、阳离子几乎以同等速率 被根系吸收，土壤溶液的pH不发生明显变化，这类盐属生理 中性盐。凡是阴阳离子都易被吸收的盐类。 生理酸性盐与生理碱性盐都是由于植物在生理上选择吸收的 结果，即引起外界溶液变酸或变碱
活性下降。如：缺Mo时，硝酸还原酶活性下降。
原因：a.需求部位不同：叶、茎、果 b.不同元素生理作用不同
如：禾谷类：前期施N肥，后期施P、K肥促粒
块根、块茎类：施K肥，促进地下糖分积累 叶菜类：施N肥，促叶肥大 豆科：少N，有固氮作用，多施P、K肥
2 同一作物不同时期需肥不同
• 时期： 种子萌发 苗期 开花结实 成熟衰老
• 需肥量： 不需肥 逐渐增多
能够催化分子或离子单方向地跨质膜运输。
2.次级主动转运（依靠H+、K+或Na+提供离子浓度差）
同向运输器（主要是阴离子和大多数营养物质） 逆向运输器（主要是阳离子）
二、载体运输途径
2.同向与逆向运输
膜外
膜内
离子
A
离子
B
同向运输
逆向运输
关于载体的作用方式，这里介绍扩散方式和变构方式
扩散方式 要点：质膜上存在某些能携 带离子过膜的分子——载体。 载体对离子具有专一性的结 合部位，能有选择性的运输 离子过膜并释放离子，其过 程需要细胞提供代谢能，且 有酶的参与。 过程： （1）载体的活化 首 先载体在磷酸激酶催化下被 ATP活化； （2）载体－离子 复合物的形成 活化载体与相 应离子结合，形成载体－离 子复合物；（3）离子的转运 复合体运转至膜内侧，在磷 酸酯酶作用下释放出的磷酸 基，使载体失去对离子的亲 和力，从而将离子释放到膜 内。
硝酸还原酶
如N：根中以NO3－吸收
NO2－
NH4＋
氨基酸（易移动）
三、矿质元素在体内的分布
2 不可再利用元素：从根系进入植株器官后，
不能再次运输的元素。
S, Ca, Fe, Mn, B形成难溶稳定的化合物。
特点：在老组织中积累，所以新叶先出现缺素
症状
第五节 合理施肥的生理基础
一、作物需肥规律 1 不同作物对矿质元素需求种类不同
是通过影响土壤、微生物等的间接作用。
二、植物必需的矿质元素
3
植物必需的矿质元素列表
大量元素 必需元素 来自水和CO2：C、H、O 来自土壤：N、K、Ca、 Mg、P、S、Si
微量元素：Cl、Fe、Mn、B、Na、Zn、 Cu、Ni、Mo
共19个
三、植物必需矿质元素的生理作用
N：生命元素－－氨基酸、核酸、激素、维生素等 P：1）是核酸、磷脂的组成成分 2）可合成ATP、NADPH等参与能量代谢。 3）参与光合产物的运输 K：1）调节气孔开闭 2）促进糖分转化和运输 3）是某些反应中酶的活化剂 N、P、K都是可移动元素，缺乏时老叶先出现症状。
P 活化载体 AC 磷酸 激酶 ATP
ADP 离子 IC 载体-离子 复合物 CIC P 线 粒 体
未活化载体
磷酸 酯酶
Pi
外
内 膜
图2-5 载体运输离子通过质膜示意图
三、泵运输途径（初级主动运输）
1.质子泵（H＋－ATP酶） 2.钙泵