瓜类细菌性果斑病的发生规律及防治
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瓜类细菌性果斑病的发生规律及防治
瓜类细菌性果斑病(Bacterial fruit blotch of melon,简称BFB)是一种国际性的检疫性病害,主要为害西瓜、甜瓜、南瓜、西葫芦等葫芦科作物,此外,该病原菌还可侵染番茄、胡椒和茄子等作物。近年来,随着瓜类作物种植面积的增加,瓜类细菌性果斑病发病日趋严重,在美国、澳大利亚、中国、哥斯达黎加、巴西、印度尼西亚、土耳其等国均大面积暴发,给这些地区的瓜类生产造成了毁灭性的影响。瓜类细菌性果斑病主要为害瓜类作物的幼苗和果实,高温多雨潮湿的年份发病较重,一般田块发病率在45%~75%,严重时高达100%,该病的发生严重危害了瓜类产业的健康发展。
细菌性果斑病于1965年首次在美国佛罗里达州的西瓜上发现。随后迅速扩展,2000年,细菌性果斑病在美国东南部西瓜主产区严重发生,引起西瓜果实腐烂,甚至绝产,给当地的经济造成严重损失。我国自1986年开始,陕西、河北、山西、海南、吉林、新疆、内蒙古、福建、台湾等地相继报道了该病的发生。2000年内蒙古巴彦淖尔盟厚皮甜瓜细菌性果斑病大规模发生,平均减产46%,商品瓜率仅有1/3;2002年冬季海南省西瓜育苗场中由BFB造成的毁苗率也高达30%~80%,给瓜农造成严重的经济损失。由于瓜类细菌性果斑病具有发病迅速、传播速度快、暴发性强等特点,使得该病害已成为影响我国瓜类生产的主要病害之一。因此,掌握瓜类细菌性果斑病的发生规律和防治技术对于控制该病的大规模发生,具有十分重要的意义。
1 发病症状
瓜类细菌性果斑病从苗期至成株期均可发病,病菌可为害叶片、茎及果实。
1.1 幼苗症状瓜类幼苗感病,子叶的叶尖和叶缘先发病,出现水浸状小斑点
(彩色图版1),并逐渐向子叶基部扩展形成条形或不规则形暗绿色水浸状病斑(彩色图版2)。
随后感染真叶,真叶受害初期出现水浸状
小斑点,病斑扩大时受叶脉的限制呈多角形、条形或不规则形暗绿色病斑(彩色
图版3),后期转为褐色,下陷干枯,形
成不明显的褐色小斑,周围有黄色晕圈,病斑通常沿叶脉发展,对植株的直接影响不大,但却是果实感病的重要病菌来源。条件适宜时,子叶病斑可扩展到嫩茎,引起茎基部腐烂,使整株幼苗坏死(彩色图版4)。
种子带菌的瓜苗在发病后1~3周即死亡。
1.2 成株期症状植株生长中期,叶片病斑多为浅褐色至深褐色,圆形至多角形,周围有黄色晕圈,沿叶脉分布(彩色图版5),
后期病斑中间变薄,病斑干枯(彩色图
版6),严重时多个病斑连在一起。有时病原菌自叶片边缘侵入,可形成近“V”字形病斑(彩色图版7),
通常不导致落叶。茎基部发病初期呈水
浸状并伴有开裂现象(彩色图版8),严
重时导致植株萎蔫(彩色图版9)。
1.3 果实症状首先在果实表面出现水渍状斑点,初期较小,直径仅为几十毫米,随后迅速扩展,形成边缘不规则的深绿色水浸状病斑(彩色图版10)。
几天内,这些坏死病斑便可扩展并覆盖
整个果实表面(彩色图版11),初期这些坏死病斑不延伸至果肉中,后期受损中心部变成褐色并开裂,果实上常见到白色的细菌分泌物或渗出物并伴随着其他杂菌侵染(彩色图版12),
最终整个果实腐烂,严重影响果实产量
(彩色图版13)。
2 病原菌
瓜类细菌性果斑病,又称细菌性果腐病,病原菌为燕麦嗜酸菌西瓜亚种(Acidovorax avenae subsp.citrulli),最早在美国发病西瓜幼苗子叶上分离得到。其形态学和生理生化特征与假产碱假单胞菌(Pseudomonas pseudoalcaligenes)相似,但它可以侵染西瓜、甜瓜、黄瓜和南瓜。因此,被命名为类产碱假单胞菌西瓜亚种(Pseudomonas pseudoalcaligenes subsp.citrulli)。随着对该病原菌形态学及分子生物学方面的深入研究,1992 年该病菌被正式改名为燕麦嗜酸菌西瓜亚种(Acidovorax avenae subsp.citrulli)。
燕麦嗜酸菌西瓜亚种属革兰氏阴性菌,菌体短杆状,大小为(2~3)μm×(0.5~10.0)μm;有l根极生鞭毛,鞭毛长4~5 μm;无芽孢,严格好氧,属rRNA组I,不产生荧光和其他色素,不产生精氨酸水解酶,明胶液化力弱,
氧化酶和2-酮葡糖酸试验阳性。在KB培养基上28 ℃培养2 天,菌落乳白色,圆形、光滑、全缘、隆起、不透明(彩色图版14)。
菌落直径1~2 mm,无黄绿色荧光,对
光观察菌落周围有透明圈。
3 发生规律
3.1 初侵染来源
3.1.1 种子带菌病原菌可以附着在种子表面,也可以侵入种子内部组织,带菌种子采用平板法检测,种皮和种胚均可以检测到病原菌(彩色图版15、16)。
种子发芽后,病原菌可以侵染子叶和真叶,成为果实感病的重要再侵染源。育苗温室内80%以上的幼苗感病是源于带菌种子。病原菌在花期侵染可引发种子带菌,在花期每个柱头上人工接种1×107单位cfu·mL-1的病原菌,收获时98%的果实不表现受害症状,但对种子进行PCR检测,44%的种子带菌;收获种子进行播种,1/3以上的幼苗发病。可见,从没有发病症状的果实上采收种子,并不能完全杜绝种子带菌。
3.1.2 自生苗和野生寄主病原菌可以在田间自生瓜苗、野生葫芦科作物,以及其他作物植株或病残体上越冬,成为翌年病害发生流行的初侵染源。适宜条件下,病原菌能迅速繁殖、传播。田间及周围带菌杂草也是该病的初侵染源之一。
3.1.3 土壤中病残体在田间情况下,瓜类细菌性果斑病菌可随病残体在土壤中越冬,在植物病残体上存活时间可长达2年。因此,带菌病残体也是该病在田间的初侵染源之一。
3.2 传播途径瓜类细菌性果斑病的病原细菌可通过组织自然孔口及伤口侵入,果实感病大多是在坐果后1~3周的幼果期。自然条件下,病原菌主要是通过带菌种子进行远距离传播。此外,病原菌还可借风、雨水、灌溉水和昆虫传播;带菌砧木、污染的刀具和器皿及农事操作人员的手套、衣物及鞋子等也可以造成该病原菌在田间的近距离传播。
3.2.1 种子传播瓜类细菌性果斑病是典型的种传病害,带菌种子储存38年后,病菌依然具有侵染能力。目前,市场上瓜类种子带菌率较高,而随着瓜类育种产业的发展,带菌种子、种苗以及移栽苗在世界范围内调运,带菌种子传播已成为瓜类细菌性果斑病的重要传播途径之一。
3.2.2 嫁接传播瓜类嫁接通常使用葫芦科作物作为砧木,而细菌性果斑病病原菌可以侵染多数的葫芦科作物。带菌砧木进行嫁接可导致嫁接苗染病,病害随着嫁接苗的移栽向其他健康田块传播蔓延。近年来,随着嫁接技术大规模的推广应用和嫁接苗的市场化,带菌嫁接苗已成为细菌性果斑病传播的新途径。2009~2010年间,通过广泛的病样采集结合全国寄样免费病害诊断活动,我们共收集到来自湖北、山东、河北、北京、陕西、黑龙江等地的细菌性果斑病标本103份,其中有41份是由砧木带菌引起的。2009年湖北省青鱼县渡普镇东湖村村民种植的嫁接西瓜,由于砧木带菌和嫁接苗的流通,导致全村种植的达棚西瓜区超过一半的果实失去商品价值。
3.2.3 雨水和灌溉水传播雨水充沛的年份和地区,病原菌随着雨水的地表径流以及雨滴飞溅传播到其他寄主,从伤口或自然孔口进行侵染。果实发病后,病原菌在病部大量繁殖,通过雨水或灌溉水向四周扩展进行多次重复侵染。
3.2.4 农事操作传播田间种植过密,植株生长过旺,使得植株间由于接触摩擦造成伤口,增加了病原菌的侵染机会。湿度大时叶面结露和清晨叶缘吐水,病原菌的菌脓聚集在叶缘水孔处,粘附在农事操作人员的衣物及农机具上,随操作人员走动进行传播,使得病原菌从有病株传播到无病株,或从带菌田块传播到健康田块,从而造成病原菌在田间传播蔓延。同时,不恰当的农事操作也会造成病原菌在田间进一步传播,如田间病残及杂草未及时清除或清除后仍然堆放于田块周围,没及时进行焚烧与深埋等处理,进一步增加了该病原菌传播与侵染的机会。
3.2.5 昆虫传播田间昆虫取食感染瓜类细菌性果斑病的植株或果实组织后,再次取食时,可将该病原菌传播至其他健康植株。此外,昆虫取食时在作物叶片上造成伤口,为病原菌的侵染创造了有利条件。
3.3 田间发生特点细菌性果斑病在温暖、潮湿的环境中易暴发流行,特别是炎热季节伴随暴风雨的条件,有利于病原菌的繁殖和传播,病害发生严重;地势低洼、排水不良,连作,种植过密,管理粗放,虫害发生严重的田块发病较重。气温高、下午出现雷阵雨的天气里,叶片、果实上的病害症状发展、蔓延最快。环境条件适宜时,一块田地的几个侵染点可以最终导致收获期时100%的果实染病。在凉爽、阴雨气候条件下,病害一般不会明显发展,通常叶部发病症状不明显,种植者难以识别。大风大雨及大雾结露都容易造成田间病害大流行,只要田