光合作用发现史
光合作用的发现史
光合作用的发现史
光合作用是指植物和一些原生生物利用太阳能将二氧化碳和水转化成有机物和氧气的过程。
光合作用的发现历程可以追溯到17世纪，当时英国科学家约翰·鲍尔发现了植物能够产生氧气。
随着科学技术的发展，人们对光合作用的研究也越来越深入。
19世纪，瑞士植物学家尤金·威廉·帕斯特为光合作用研究奠定了基础。
他通过实验发现，光合作用需要光合色素的参与。
20世纪初，德国的植物生理学家梅尔文·卡尔文和同事开始研究光合作用的机理。
他们利用放射性同位素标记技术，成功追踪了二氧化碳在光合作用中的路径，为光合作用的详细机理研究提供了重要的依据。
近年来，随着基因工程技术的发展，人们对光合作用的研究取得了更多的进展。
研究人员通过对光合作用相关基因的调控和改变，成功实现了提高作物光合效率、抗旱、抗病等目标。
总之，光合作用的发现史是科学研究不断发展进步的历史。
光合作用的研究不仅有助于增加粮食产量，也为生态环境保护和人类健康做出了重要贡献。
- 1 -。
光合作用发现史
光合作用发现史1、早在两千多年前，古希腊著名哲学家亚里士多德认为，植物是由“土壤汁”构成的。
这一观点一直沿用到18世纪中期。
17 世纪上半叶，比利时学者海尔蒙特所做的柳树试验，使他自然而然地相信：柳树生长所需要的物质，来自于浇灌的水。
这个结论首次提出了水参与植物有机物制造，但没有考虑到空气对植物体物质形成的作用。
2、我国明代学者宋应星、英国植物学家斯蒂芬.黑尔斯也曾指出：植物在生长时主要用空气当养分。
但他们并未用实验证明这一判断。
3、1771年，英国科学家普利斯特利通过实验证实，植物可以更新因蜡烛燃烧或小白鼠呼吸而变得污浊的空气。
由于普里斯特利所做的这个出色的实验，人们把1771 年定为发现光合作用的年代。
但是，他并没有发现光在植物更新空气中的作用，而是将空气的更新归因于植物的生长。
当时有人重复他的实验，却得到完全相反的结论。
因此这个实验引起人们的关注。
4、1779年，荷兰科学家英格豪斯做了500多次植物更新空气的实验，得出结论：绿色植物只有在光下才能更新空气。
直到1785年，人们才明确绿叶在光下放出的气体是氧气，吸收的是二氧化碳。
5、1782年，瑞士牧师吉恩.谢尼伯证实了英格豪斯的发现，并指出植物“净化”空气的活性，除光合作用外，还取决于“所固定的空气”。
6、1804年，瑞士学者索热尔研究植物光合作用过程中，二氧化碳吸收量、有机物生成量、氧气释放量之间的数量关系。
他发现，植物制造的有机物质总量和氧气释放量，远远超过二氧化碳吸收量。
根据实验中除植物、空气和水以外，没有其他物质，他断定光合作用除吸收二氧化碳外，二氧化碳水也是光合作用的反应物。
7、1817年，法国的两位植物学家，佩利蒂欧和卡文陶从叶片中分离出叶绿素。
后来有人证明叶绿素对于光能的吸收、传递和转化起着极为重要的作用。
8、1845年，德国科学家梅耶根据能量转化与守恒定律明确指出，植物在进行光合作用时，把光能转换成化学能储存起来。
当时人们用下式表示光合作用：绿色植物CO2 + H2O + 光——→O2 + 有机物质+ 能量9、1864 年，法国植物生理学家鲍辛高特根据阿伏伽德罗定律，精密地测定多种陆生植物，发现它们在进行光合作用时，放出的氧气和吸收的二氧化碳体积的比值接近1。
光合作用的原理和应用
5. 暗反应有光无光都能进行。若光反应停止，暗反应可 一直持续进行吗？
暗反应不能持续，缺少ATP、[H]
6.光和作用过程中当供给14CO2时，放射性出现的顺序是？ 当供给3H2O时，放射性出现的顺序是？ 当供给H218O时，放射性出现的顺序是？
1785年，发现空气的组成 明确绿叶在光下释放的是氧气， 吸收的是二氧化碳。
1845年，德国科学家梅耶 植物在进行光合作用时，把光 能转换成化学能储存起来。
光能转变成化学能，将化学能储存在什么物质中呢？
2.1864年,德国科学家萨克斯实验
绿色 叶片
黑暗 处理
48小时 一半曝光 一半遮光
2小时 碘蒸汽
5. 20世纪40年代 卡尔文
（1）方法：_同__位__素__标__记__法_______ （2）发现了卡尔文循环，即暗反应中碳的转移
途径：14_C__O_2_→__14_C__3_→_1_4C__H__2_O__
14CO2+ H2O 光能
叶绿体
(14CH2 O)+O2
年代 1771 1779
1845 1864 1880 1939 20世纪40代
H2O 光能
光合作用的过程
①水的光解
叶绿体 中的色
素
O2
[H] 供氢
② 还 原 ATP 供能
2c3 ①
co2
固
多种酶 定
参加催化
C5
酶②
酶
ADP+Pi
([C糖H类2O])
光反应
暗反应
H20
O2
[H] ATP
ADP、Pi
C3
光合作用发现历程
光合作用发现历程
1.1771年，英国科学家普利斯特利通过实验发现植物可以“净化”空气。
2.1864年，德国科学家萨克斯把绿叶放在暗处理的绿色叶片一半暴光，另
一半遮光，然后用碘蒸气处理叶片，发现遮光的那一半叶片没有发生颜色变化，曝光的那一半叶片则呈深蓝色，证明绿色叶片在光合作用中产生了淀粉。
3.1880年，德国科学家恩吉尔曼用水绵进行光合作用的实验，证明叶绿体
是绿色植物进行光合作用的场所，氧是叶绿体释放出来的。
4.20世纪30年代，美国科学家鲁宾和卡门采用同位素标记法研究了光合作
用，证明光合作用释放的氧全部来自来水。
光合作用发现历史
光合作用发现历史光合作用是植物和一些单细胞生物利用太阳能将二氧化碳和水转化为有机物和氧气的过程。
这是地球上最重要的生化过程之一，也是维持生态平衡的关键。
光合作用的发现可以追溯到17世纪。
1627年，奥斯瓦尔德·库尔德（Oswald Croll）首先提出了光合作用的观点，他认为蕨类植物是从水和土壤中吸收养分，通过太阳光合成为自己的食物。
然而，在当时，此观点并未受到广泛接受。
1779年，尼古拉斯·特楚斯·德·塞尔诺（Nicolas-Theodore de Saussure）进行了一系列实验，证明了光合作用过程中涉及水和二氧化碳的参与。
他还发现了植物体内存在一种奇特的气体，这就是氧气。
1796年，瑞典化学家卡尔·威廉·蔡尔龄（Carl Wilhelm Scheele）通过实验证明了植物在光照条件下吸收二氧化碳，释放出氧气。
他还发现了植物体内所含的绿色色素。
1804年，法国物理学家雅克·图内尔（Jean Senebier）通过一系列实验，确认了光合作用仅在光照下进行。
他观察到，植物在黑暗中无法进行光合作用，而只能进行呼吸作用。
1837年，德国植物学家伊伦斯特·威尔海多·冯·维尔特（Eduard Strasburger）首次将光合作用的过程进行了系统分类。
他认为光合作用分为光化学和光合化学两个阶段。
1864年，英国生物化学家朱利热斯·冯·萨克（Julius von Sachs）证明了光合作用基本上是在植物叶绿体中进行的。
他观察到，在黄绿色的花粉中包含有叶绿素，而不同颜色的花粉则没有。
1905年，德国生物化学家理查德·威尔斯（Richard Willstätter）成功地从黄豆中提取出了叶绿素，这是人们首次获得纯净的叶绿素样品。
他还通过一系列实验，确认了叶绿素参与光合作用过程中的光反应。
光合作用的发现历程
光合作用的发现历程光合作用是指植物利用光能将二氧化碳和水转化成为有机化合物和氧气的生物化学过程。
光合作用的发现历程始于17世纪初，经历了一系列研究，最终在20世纪初被完全阐明。
下面将详细介绍光合作用的发现历程。
早在公元木纹时期，人们就观察到植物在阳光照射下会生长，并且得到实验证明光是植物生长所必需的。
然而，直到17世纪初，光合作用的本质还不为人们所知。
1648年，荷兰科学家Jan Baptist van Helmont进行了一项著名的实验，他将一棵柳树幼苗种在一固定重量的土壤中，仅给予水作为营养源。
五年后，他惊讶地发现柳树幼苗的体重增加了164磅，而土壤的重量仅增加了2磅。
这个实验被认为是光合作用观念的先驱，但当时并没有对这一观念展开深入的研究。
1779年，Jan Ingenhousz发表了一篇名为《植物生命的新发现》的论文。
他通过实验证明了在阳光下，植物具有释放氧气的能力。
他发现在光照条件下，植物能够释放氧气，而在无光照条件下则反而释放二氧化碳。
他得出的结论是植物只有在光照条件下才能进行光合作用，并产生氧气。
十九世纪初，法国生物学家Joseph Priestley和瑞士化学家Jean Senebier进一步研究了植物对氧气和二氧化碳的利用。
他们发现植物对光的反应是一种顺序性的反应，即先吸收二氧化碳，然后释放氧气。
这一观察为后来的研究奠定了基础。
到了十九世纪末和二十世纪初，德国生物学家和植物生理学家在光合作用的研究中取得了重大突破。
1883年，薄叶片（F.F.Félix Dujardin研究的一种叶状藻类）被发现可以根据光线的强度来改变它的生长方向。
1905年，德国生物学家Einstein首次提出光合作用与光的物理性质之间的关系。
他认为光合作用是通过光子能量的吸收和转换来实现的。
并通过实验证明了光是光合作用所必需的能量源。
1905年，德国生物学家Wilhelm Pfeffer提出了关于光合作用的另一个重要名词，“光合反应”的概念。
光合作用的历史
光合作用的历史一、古代发现在古代，人们已经开始观察到一种神奇的现象，即植物在太阳下生长茂盛。
古埃及人相信太阳是所有生命的创造者，植物能够通过太阳的光线进行某种转化来生长。
这种现象引发了人们对光合作用的好奇与探索。
二、植物光合作用的启示17世纪，“生命之火”的理论被研究者鲍因提出，他认为光合作用如同植物的呼吸一样，是植物生存的关键。
这种启发促使科学家们开始深入研究植物如何利用阳光进行光合作用的过程。
三、光合作用的关键发现19世纪末20世纪初，科学家们对光合作用的研究取得了重大突破。
荷兰科学家范尼尔发现植物只有在光照下才能释放氧气，他发现了氧气的来源是水分子，这一发现揭开了光合作用的核心过程。
四、光合作用的机制解析20世纪，科学家们对光合作用的机制有了更深入的理解。
他们发现叶绿体是光合作用的主要场所，光能被捕获并转化为化学能。
通过光合作用，植物可以将二氧化碳和水转化成糖类物质，并释放出氧气。
五、现代光合作用研究随着科学技术的飞速发展，现代对光合作用的研究变得更加深入和细致。
科学家们利用分子生物学、蛋白质结构等技术手段，揭示了光合作用背后更为复杂的化学过程。
六、光合作用的意义与展望光合作用作为自然界中一个重要的生命过程，对地球生态系统的稳定起着至关重要的作用。
通过光合作用，植物制造出氧气、提供能量和营养物质，为整个生物圈的生存发展做出了巨大贡献。
结语光合作用的历史早已悠久，经过多个阶段的探索与发现，人类对光合作用的了解不断深化，这一生命之源的奥秘仍然让我们充满好奇和探求。
愿科学家们继续保持对光合作用的研究热情，揭示更多有关这一生命过程的秘密。
光合作用发现历史资料整理
光合作用发现历史资料整理一、传统史料---光合作用反应式的发现1.过去，人们一直以为，小小的种子之所以能够长成参天大树，古希腊哲学家亚里士多德认为，植物生长所需的物质完全依靠于土壤。
2. 1648年，一位荷兰科学家范·赫尔蒙特对此产生了怀疑，于是他设计了盆栽柳树称重实验，得出植物的重量主要不是来自土壤而是来自水的推论。
虽然他没有认识到空气中的物质参与了有机物的形成，但从此拉开了光合作用的研究史。
赫尔蒙特把90千克的土壤放在花盆中，然后种上2千克重的柳树，并经常浇水，5年过去了，柳树长到76千克重，而花盆中的土壤只少了60克。
3.早在1637年，我国明代科学家宋应星在《论气》一文中，已注意到空气和植物的关系，提出“人所食物皆为气所化，故复于气耳”。
可惜因受当时科学技术水平的限制，未能用实验来证明这一精辟的论断。
直到1727年，英国植物学家斯蒂芬·黑尔斯才提出植物生长时主要以空气为营养的观点。
而最先用实验方法证明绿色植物从空气中吸收养分的是英国著名的化学家约瑟夫·普利斯特利。
在1771年发现植物可以恢复因蜡烛燃烧而变“坏”了的空气。
4. 1779年,荷兰科学家英恩豪斯（Jan Ingenhousz）进一步证明只有植物的绿色部分在光下才能起使空气变“好”的作用，而其他所有器官即使在白天也会使空气变坏。
这些实验结果为后来人们认识植物绿色部分和光在植物光合作用中的重要性奠定了基础。
5.1872年，科学家塞尼比尔（J.Senebier）如何做实验证明光和CO2的必要性。
6.1804年，瑞士学者德·索苏尔研究了植物光合作用过程中吸收的二氧化碳与放出的氧之间的数量关系，结果发现植物制造的有机物和释放出的氧的总量，远远超过它们所吸收的二氧化碳的量。
由于实验中只使用植物、空气和水，别无他物，因此，他断定植物在进行光合作用合成有机物时不仅需要二氧化碳，水也必然是光合作用的原料。
七年级上册生物第5章第1节知识点
七年级上册生物第5章第1节知识点第5章绿色开花植物的生活方式第1节：光合作用一、光合作用发现史：海尔蒙特柳树实验：他把一棵2.5千克的柳树苗种在木桶里，每天用雨水浇灌，5年后，柳树质量增加了80多千克，而土壤只减少了不到100g。
海尔蒙特认为柳树增重除了吸收了土壤中少量无机盐外，主要是吸收了大量的水，水是合成柳树体内有机物的原料，忽略了空气中的二氧化碳。
普利斯特利的实验：把一支点燃的蜡烛和一只小白鼠分别放到一个密闭的玻璃罩中——蜡烛熄灭，小白鼠死亡。
分别在两个装置中加一盆植物——蜡烛没有熄灭，小白鼠正常活着。
结论：植物能够更新由于蜡烛燃烧或动物呼吸而变得污浊了的空气。
二、光合作用的概念、反应式和在农业生产中的应用：1、光合作用的概念：绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水转化成储存能量的有机物（如淀粉）,并且释放出氧气的过程。
2、光合作用的表达式：3、光合作用的条件：光。
4、光合作用的场所: 叶绿体。
5、光合作用的原料是：二氧化碳和水。
二氧化碳来自空气中,通过叶片的气孔进入叶肉细胞，水来自土壤通过根尖成熟区吸收,由根、茎、叶中的导管运输到细胞）。
6、光合作用的产物：有机物和氧气。
有机物通过叶脉中的筛管运输到植物体的其他部位，氧气通过叶片的气孔散失到空气中。
7、光合作用实质：制造有机物，储存能量。
8、光合作用的意义：（1）绿色植物通过光合作用制造的有机物，光合作用的产物养育了其它生物。
因此，绿色植物是生态系统中的生产者。
（2）绿色植物通过光合作用不断消耗大气中的二氧化碳，产生氧气，维持了生物圈中的碳—氧平衡，这一生理活动主要是在叶肉细胞的叶绿体中进行。
9、光合作用原理在农业生产上的应用：在温室大棚内种植西瓜，为了提高产量，瓜农可以采取以下措施：①在农业上可采用合理密植等措施来充分利用光照，提高作物产量。
②延长光照时间，增大光照强度。
③温室种植蔬菜可增施气肥或有机肥，以适当提高二氧化碳浓度以提高产量。
光合作用的发现史
光合作用的发现史光合作用是指植物利用光能将二氧化碳和水转化为有机物质的过程。
这个过程在植物界中是非常重要的，因为它是植物生长和繁殖的基础。
光合作用的发现史可以追溯到很久以前，下面我们来看看这个过程的发现史。
早在公元前350年，亚里士多德就提出了植物的生长需要阳光的观点。
但是，直到17世纪，人们才开始对光合作用进行研究。
当时，荷兰科学家凡·赫尔莫特（Jan Baptista van Helmont）进行了一项实验，他将一棵小树苗种在一块土壤中，然后每天给它浇水。
在五年的时间里，这棵小树苗长成了一棵高大的树，但是土壤的重量却没有变化。
这个实验表明，植物的生长并不是由土壤提供的物质所决定的，而是由其他因素所决定的。
在18世纪，瑞典科学家卡尔·林奈（Carl Linnaeus）提出了光合作用的概念。
他认为，植物通过光合作用将二氧化碳和水转化为有机物质，并释放出氧气。
但是，他并没有对这个过程进行详细的研究。
到了19世纪，德国科学家朱斯图斯·冯·利比希（Julius von Sachs）开始对光合作用进行了深入的研究。
他发现，光合作用只能在光照的条件下进行，而且需要叶绿素的参与。
他还发现，光合作用的产物是葡萄糖和氧气。
20世纪初，美国科学家梅尔文·卡尔文（Melvin Calvin）对光合作用进行了更加深入的研究。
他发现，光合作用的过程中，二氧化碳被还原成葡萄糖的过程是通过一系列复杂的化学反应进行的。
这些反应被称为卡尔文循环，是光合作用的核心。
总的来说，光合作用的发现史经历了几个世纪的探索和研究。
现在，我们已经对这个过程有了深入的了解，这对于我们理解植物的生长和繁殖，以及地球生态系统的平衡都非常重要。
光合作用的发展历程
光合作用的发展历程
1.17世纪，人们开始注意到植物生长与光的作用有关。
例如，英国
化学家普里斯特利（Joseph Priestley）于1765年发现了植物可以通过光合作用将二氧化碳转化为氧气。
2.18世纪的科学进步促进了对人体器官和过程的了解，特别是植物
的绿色物质、光、二氧化碳和水之间的关系。
3.18世纪后期至19世纪，随着新化学体系的建立和新生物学理论
的兴起，对光合作用的研究逐渐深入。
4.19世纪末至20世纪初，光合作用的氧化还原反应机制和光合作
用的能量转换路径开始受到重视。
5.光合作用研究的重大突破：
6.1932年，英国科学家鲁宾斯坦（Martin Lowry）提出了ATP作为
细胞内能量物质的观点。
7.1934年，美国科学家查默斯戈尔德（Melvin Calvin）领导的团队
研究了暗反应的过程，并揭示了卡尔文循环的存在，从而完善了对光合作用基本过程的认识。
8.20世纪末至21世纪初，光合作用的研究继续深入，特别是在光
合作用过程中如何利用光能的问题上取得了新的进展。
光合作用发现史9.4
7、1997年卡尔文实验
结论：CO2中的碳在光合作用中转化成有机物中的碳， 这一过程称为卡尔文循环。
14
请同学们回答：
1.光合作用原料、场所、条件、产物各是什么？
试写出反应方程式：
CO2和H2O 、叶绿体、光、（CH2O）和O2
光能
CO2+H2O
(CH2O)+O2
叶绿体
2.在上述基础上请用简洁语言给光合作用下 定义。
在（光照)条件下，在绿色植物的(叶绿体)中, 把(二氧化碳和水)转化为(淀粉同时释放氧气)， 这个过程叫光合作用。
二、叶绿体的结构
叶绿体
分布： 分布在绿色植物的叶肉细胞
形态： 一般呈扁平的椭球形或球形
外膜 透明，有利于光线的透过
内膜
结构
基粒
由类囊体堆叠而成，类囊 体薄膜上含色素和酶
色素 酶
基质 含多种暗反应所必需的酶， 环状DNA和核糖体。
②从对实验环境的把握看：
将临时装片放在黑暗并且没有空气的环境中，排除了环 境中光线和氧的影响。
③从自变量的操纵看看：
选用极细的光束照射，叶绿体上可分为光多和光少的部 位，相当于一组对比试验
④为了进一步验证实验结果：
进行黑暗(局部光照)和曝光的对比实验，进一步验证了 在光照的条件下叶绿体可以释放氧气
恩格尔曼的实验（二）
（1801年，物理上提出能量守恒定律）
4
4.1864年，萨克斯的实验
结论：绿叶光照时进行光合作用合成了淀粉。
（自身对照实验，自变量为光照。）
【思考】（萨克斯的实验）
a．为什么对天竺葵先进行暗处理？ 暗处理是为了将叶片内原有的淀粉耗尽。
b．为什么让叶片的一半曝光，另一半遮光呢？ 一半遮光、一半曝光，是为了进行对照。
光合作用的研究历史
目录
• 光合作用的发现 • 光合作用的机制研究 • 光合作用的生物进化意义 • 光合作用的生态学意义 • 光合作用的应用前景
01 光合作用的发现
早期的观察和猜想
早期人类观察到植物生长需要阳光，并对光合作 用产生初步的猜想。
古希腊哲学家亚里士多德提出植物生长与阳光有 关，认为阳光为植物生长提供了能量。
总结词
光反应阶段是光合作用中光能转换为 化学能的过程，主要发生在叶绿体类 囊体膜上。
详细描述
光反应阶段包括光能的吸收、传递、 转换和水的光解，产生氧气和还原态 的电子供后续的碳反应阶段使用。
碳反应阶段
总结词
碳反应阶段是光合作用中二氧化碳转化 为有机物的过程，主要发生在叶绿体基 质中。
VS
详细描述
碳反应阶段包括二氧化碳的固定、还原和 三碳化合物的还原，最终生成糖类物质， 如葡萄糖。
优化种植结构
通过合理密植、间作套种等种植 方式，优化作物群体结构，提高 光能利用率，从而提高油
利用光合作用合成的生物质能，通过生物发酵技术转化为生物柴 油，作为可再生能源替代化石燃料。
生物氢气
通过光合作用将水分解为氧气和氢气，氢气可作为清洁能源用于燃 料电池等。
生物乙醇
利用光合作用合成的糖类物质，通过发酵转化为生物乙醇，可作为 燃料替代石油。
环境保护和修复
空气净化
土壤修复
通过植物的光合作用，吸收二氧化碳 并释放氧气，有助于减少温室气体排 放，改善空气质量。
利用植物和微生物的光合作用，促进 土壤有机质的合成和积累，改善土壤 质量，修复受损的土壤生态系统。
水体净化
利用植物和微生物的协同作用，通过 光合作用净化水体中的污染物，实现 水资源的保护和修复。
光合作用发现历史资料整理知识讲解
光合作用发现历史资料整理知识讲解光合作用是一种生物化学过程，它利用太阳能将二氧化碳和水转化为有机物（如葡萄糖）和氧气。
光合作用在地球上扮演着至关重要的角色，维持着地球生态系统的平衡，并提供了人类所需的能量和氧气。
光合作用的发现可以追溯到17世纪末，当时化学家和植物学家开始对植物中的绿色叶片进行研究。
通过实验，他们发现植物在光照下会产生氧气，并且与呼吸过程有关。
这一发现为后来对光合作用的研究奠定了基础。
在18世纪末和19世纪初，研究者们进一步深入研究植物的光合作用。
瑞士植物学家尤金·马吕斯·万·纳西尔（Eugene Maillot Van Niel）是第一个提出“光合作用”这一术语的科学家。
他观察到绿色植物只有在光照下才进行光合作用，并且通过光合作用生成的氧气来自水而不是二氧化碳。
这一发现奠定了光合作用的基本原理。
20世纪初，荷兰植物生理学家雅克布·斯蒂尔（Jacques Loeb）和美国生理学家雷蒙·林德曼（Raymond Lindeman）对光合作用进行了更深入的研究。
他们确认光合作用的主要反应发生在植物叶绿体中的色素分子上。
这些色素分子的一种叫作叶绿素，它能够吸收太阳能。
一旦叶绿体吸收到太阳能，光合作用即开始进行，并将光能转化为化学能。
随着科学技术的进步，研究者们能够更加深入地理解光合作用的机制。
他们发现光合作用由两个主要阶段组成：光反应和暗反应。
光反应发生在光合作用开始的初级反应，它需要太阳能和水分子。
在光反应中，光能被吸收并转化为化学能，同时水分子被分解成氧气和氢离子。
暗反应是光合作用的第二阶段，它发生在光反应后。
在暗反应中，化学能被转化为葡萄糖等有机物。
这一反应需要二氧化碳来提供碳源，并由酶催化。
暗反应在植物细胞的叶绿体中进行，它是合成有机物和固定碳的重要过程。
通过对光合作用的深度研究，科学家们可以更好地了解生物能量转换的原理，并开发出一些重要的应用。
光合作用发现的科学史
光合作用发现的科学史在古代，人们对于植物如何从土壤和水中吸取养分和能量并生长繁衍并无清晰的认识，只是通过观察和经验来了解植物生长的一般规律。
然而，对于光合作用的具体原理和机制并没有明确的认识直到17世纪末期。
在这个时期，科学家们开始从更系统和有组织的方式研究植物生长的机制，尤其是涉及植物体内分子的化学过程。
在18世纪，植物生理学家约瑟夫·普利斯利 (Joseph Priestley)和瑞斯·英格鲍姆 (Jan Ingenhousz) 所做的实验成为了现代光合作用研究的奠基石。
约瑟夫·普利斯利是第一个注意到氧气对于火焰和生物生存的重要性的科学家，他在1767年发现了气体中所含有的氧气并认识到植物释放氧气的重要性。
瑞斯·英格鲍姆则在1779年的实验中发现了光合作用的过程是依赖于太阳光的，并且植物只在受到光照的情况下才会释放氧气。
这些发现为后来关于光合作用的研究奠定了基础。
随着科学技术的发展和实验方法的改进，19世纪和20世纪初，科学家们逐渐对光合作用的过程有了更深入的理解。
在19世纪末和20世纪初，生物化学家们开始了对植物体内化学反应的研究，试图揭示光合作用的详细机制。
著名的生物化学家鲍里斯·拉施约斯(Louis Pasteur)和费迪南德·科布(Ferdinand Cohn)通过实验验证了植物体内化学反应是一个复杂的过程，但对于肯定光合作用的具体机制还存在一定的争议。
直到20世纪初，植物生理学家梅尔文·卡尔文 (Melvin Calvin) 在1948年成功解析了光合作用的详细化学反应过程，这被认为是对光合作用机制最彻底的解释。
梅尔文·卡尔文利用放射性同位素追踪技术，揭示了碳的循环过程并确认了光合作用是通过卡尔文循环来完成的。
这项研究为后来的植物生物学和生物化学研究提供了坚实的基础，对于人们理解光合作用的本质和原理有着深远的影响。
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光合作用发现史
1、早在两千多年前，古希腊著名哲学家亚里士多德认为，植物是由“土壤汁”构成的。
这一观点一直沿用到18世纪中期。
17 世纪上半叶，比利时学者海尔蒙特所做的柳树试验，使他自然而然地相信：柳树生长所需要的物质，来自于浇灌的水。
这个结论首次提出了水参与植物有机物制造，但没有考虑到空气对植物体物质形成的作用。
2、我国明代学者宋应星、英国植物学家斯蒂芬.黑尔斯也曾指出：植物在生长时主要用空气当养分。
但他们并未用实验证明这一判断。
3、1771年，英国科学家普利斯特利通过实验证实，植物可以更新因蜡烛燃烧或小白鼠呼吸而变得污浊的空气。
由于普里斯特利所做的这个出色的实验，人们把1771 年定为发现光合作用的年代。
但是，他并没有发现光在植物更新空气中的作用，而是将空气的更新归因于植物的生长。
当时有人重复他的实验，却得到完全相反的结论。
因此这个实验引起人们的关注。
4、1779年，荷兰科学家英格豪斯做了500多次植物更新空气的实验，得出结论：绿色植物只有在光下才能更新空气。
直到1785年，人们才明确绿叶在光下放出的气体是氧气，吸收的是二氧化碳。
5、1782年，瑞士牧师吉恩.谢尼伯证实了英格豪斯的发现，并指出植物“净化”空气的活性，除光合作用外，还取决于“所固定的空气”。
6、1804年，瑞士学者索热尔研究植物光合作用过程中，二氧化碳吸收量、有机物生成量、氧气释放量之间的数量关系。
他发现，植物制造的有机物质总量和氧气释放量，远远超过二氧化碳吸收量。
根据实验中除植物、空气和水以外，没有其他物质，他断定光合作用除吸收二氧化碳外，二氧化碳水也是光合作用的反应物。
7、1817年，法国的两位植物学家，佩利蒂欧和卡文陶从叶片中分离出叶绿素。
后来有人证明叶绿素对于光能的吸收、传递和转化起着极为重要的作用。
8、1845年，德国科学家梅耶根据能量转化与守恒定律明确指出，植物在进行光合作用时，把光能转换成化学能储存起来。
当时人们用下式表示光合作用：
绿色植物
CO2 + H2O + 光——→O2 + 有机物质+ 能量
9、1864 年，法国植物生理学家鲍辛高特根据阿伏伽德罗定律，精密地测定多种陆生植物，发现它们在进行光合作用时，放出的氧气和吸收的二氧化碳体积的比值接近1。
10、1864 年，德国著名植物生理学家朱利叶斯.萨克斯用实验成功地证明植物叶片在光合作用中形成淀粉。
他先把绿叶放在黑暗中数小时，在这段时间内，由于叶片中的物质的输出和呼吸代谢的结果，使原先存在于叶片里的淀粉消失。
然后把经黑暗处理的叶片一半曝光，另一半叶片仍然置于黑暗中，经过一定时间后，用碘蒸汽处理叶子，结果发现处于黑暗的一半叶片无颜色变化，而曝光的一半叶片显示出深蓝色。
这是由于碘与淀粉形成淀粉-碘络合物的结果。
11、1880 年，德国科学家恩吉尔曼把装有水绵和嗜氧细菌悬浮液的载玻片置于没有空气的小室里，然后照光。
通过显微镜观察发现，嗜氧细菌向被光照射到的水绵的叶绿体部位集中，从而证明了植物光合作用的放氧结构是叶绿体。
在另一组实验中，他把一个棱镜放在光源与显微镜台之间，用光照射水绵，结果发现位于蓝、红光下的叶绿体周围细菌最多。
藻中的叶绿素吸收蓝光和红光，恩吉尔曼得出结论：叶绿素是光合作用的接收光的色素。
12、1939 年，英国的希尔发现从破碎的叶子中分离出来的叶绿体，一旦加入人工电子受体（如高铁氰化钾），照光后便会释放出氧气，这就更直接证明了氧气是从叶绿体释放出来的。
13、1938年，美国的科学家鲁宾和卡门首先采用同位素示踪法研究氧气的来源，它们
用氧的同位素18 O分别标记H2O和CO2,使它们成为H2 18 O和C 18 O2，然后用H2 18 O 与正常的CO2和CO 18 2与正常的H2O这两种组合，分别作为试验植物（或叶绿体）光合作用的原料，再分析释放的氧气。
结果表明，用前一种组合时，放出的氧气完全是18 O2，而用后一种组合时，放出的氧气完全不含18 O2。
可以表示为：CO2 + 2H2 18 O→（CH2O）+ 18 O2 + H2O，C 18 O2 + 2H2O→（CH2 O）+ O 18 2 + H2 18 O 上述的试验充分证明了光合作用中释放的氧气完全来自水，同时还说明水的光氧化和二氧化碳的还原是分别进行的。
14、20世纪二十年代，德国的瓦布格证明了光合作用中存在两个反应过程：一个是需要光的，随光照强度提高而加快的“光反应”；另一个是不需要光的，象一般化学反应那样随温度提高而加快的“暗反应”。
后来，美国科学家阿侬用分离出来的离体叶绿体，令人信服地证实了光反应和暗反应是完全可以分开的两个组成部分。
15、20 世纪三十年代初期，以范尼尔为代表的一些学者证明，光合细菌也能像植物一样，利用光能将二氧化碳还原为有机物。
所不同的是以硫化物、有机物或氢做为供氢体。
它们的光合作用反应式可以写成:
光
CO2 + 2H2A ——→（CH2O）+H2O +2A
色素
16、20 世纪四十年代，美国的爱默生及其同事，用测定光合作用最高量子产额的方法，研究不同藻类的光合作用。
所谓量子产额，又称量子效率，是以光量子为基础的光合作用效率，即在光合作用中，每吸收一个光量子所释放出氧或固定二氧化碳的分子数。
爱默生等在研究中发现，对小球藻的光合作用最有效的光是650-680nm 的红光和波长为400-460nm 的蓝光，叶绿素恰好对这两个波段的光有强烈的吸收。
当波长超过680nm 时，光合作用的量子产额发生急剧下降，这就是光合作用的“红降”现象，也称为爱默生第一效应。
如果提供一点辅助性的短波长光（如波长为650nm 光），那么，大于685nm 的远红光的光合作用量子产额就会显著增加，比单独使用长波光或短波光的效率都高。
这就是双光增益效应，又成为爱默生第二效应。
17、20 世纪四十年代初，卡尔文等用14 O2饲养小球藻，观察小球藻光合作用中碳的转化和去向，阐明了光合作用碳同化途径，提出了卡尔文-本森循环。
18、1954 年，美国的阿侬、弗伦凯尔等分别发现菠菜叶绿体和光合细菌载色体，在光照条件下能够把ADP和无机磷酸合成ATP。
由于这个反应是需要光的反应，故称为光合磷酸化。
1951 年，希尔又发现希尔反应可以把辅酶Ⅱ（NADP + ）还原成还原态的辅酶Ⅱ（NADPH）,从而揭示出NADPH的来源。
ATP和NADPH都是光合作用的光反应的产物，共同构成光合作用中二氧化碳的同化力。
19、20世纪60年代以来，人们自然而然地把注意力集中到光能如何推动两个光反应，以及电子传递链中的电子载体的成分和它们的光谱学等研究上。
同时，在光合膜、颗粒和大分子水平上，深入开展对放氧机理、反应中心的组成、反应中心叶绿素分子的电荷分离、色素蛋白复合体、光合膜的结构和功能以及光合作用的人工模拟等方面的研究。