第十六章 植物转基因技术
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7 <1 100
117
63 <1.5 789
15
8 <1 100
转基因作物种类 主要为大豆、玉米、棉花和油菜等，以转基因大豆面积最大。
80% 60% 40% 20% 0% 大豆 玉米 棉花 其它 1999 2000
The worlds most important crops
世界银行下属机构预测，世界范围内转基因作物产业的交易 额： 2005年达到60亿美元； 2010年达到200亿美元， 1500万农民种植转基因作物
活 体 接 种 法
（五）农杆菌转化法的特点
1、受体类型广泛，可以是原生质、单细胞、细胞团、组织、
器官和植株水平；
2、简单易行、周期短、转化效率较高
3、转化体常出现“嵌合”现象，需在严格条件下加以筛选、
淘汰未转化细胞； 4、影响转化效率的因素相对较少，受体再生系统、细菌株 系是其中的两个重要因素。
最多的是美国，涉及生物种类106个，批准释放7436项，已
商品化的53项；加拿大释放5381项，已商品化47项；整个欧 盟涉及生物种类67个，释放1668项，已商品化18个；中国涉
及生物种类13个，环境释放103项，商品化59项，商品化程
度与发展最快的国家美国相似，但产业化速度尚需提高。
我国转基因作物研究与利用概况
主要涉及四大类基因，种植面积及所占比例归纳如下（表B）
表B 全球商品化转基因植物的基因类型（面积：百万亩）
被转化的基 因类型 抗除草剂
2000年 面积
490.5
所占比例 （%）
74
2001年面 积
609
所占比 例（%）
77
抗虫
抗虫/抗除草 剂 抗病毒、其 它 总计
124.5
48 <1.5 663
19
我国已商品化的转基因植物
名称 性能 单位 年份
转基因抗虫 棉
转基因蕃茄 转基因矮牵 牛 转基因甜椒 转基因蕃茄
对鳞翅目害虫抗性达80%
Monsanto,中国 农科院
华中农大 北大 北大 北大
1996
常温下可贮藏60—80天 观赏 抗黄瓜叶病毒 抗黄瓜叶病毒
1996 1996 1997 1997
4 从1986年到2002年全球主要国家审批了大量的转基因植物，
与农杆菌介导的载体法相比较，DNA直接导入法虽然转化 效率不高，但大多不受受体植物限制，尤其基因枪的应用为 有经济价值的禾谷类作物遗传转化带来了生机，它是继农杆 菌介导转化法之后又一广泛应用的遗传转化技术。
二、农杆菌介导法
（一）农杆菌
农杆菌包括根癌农杆菌（Ti质粒）和发根农杆菌（Ri质
粒），质粒中含有一段可移动的DNA称为T-DNA，可作为外 源DNA的载体。
的基因质粒的农杆菌侵染），分化培养获得再生植株。 优点：外植体来源广，繁殖快，易接受外源基因， 转化效率高。 缺点：遗传稳定性差、嵌合体
因此需要连续的再生系统
2.直接分化再生系统
外植体材料细胞不ห้องสมุดไป่ตู้过脱分化形成愈伤组织阶段，而是直
接分化出不定芽形成再生植株。
优点：周期短、操作简单，体细胞变异小，遗传稳定； 缺点：材料局限，转化率低。
2、叶圆盘法： 采用打孔器对叶片进行打孔，得到圆叶片，致 使叶片四周都有伤口，与对数生长期的一定浓度的 农杆菌浸泡一定时间（数秒-数分），取出叶圆片， 用滤纸吸干，臵于无选择剂培养基上，共培养2-3天，
无菌水冲洗或直接于选择培养基上培养。对双子叶
植物较适合。
(1)叶盘法
双子叶植物较为常用、简单有效的方法。
高的材料，如烟草，而许多植物的原生质体经细菌感染后活力下降，
分裂停止。所以，采用细胞团和愈伤组织进行共培养，但易产生嵌合 体，需反复筛选； （3）用一定浓度的酚类化合物预处理农杆菌可提高转化率； （4）细菌与植物材料的保温时间是影响转化频率的重要因素之一； （5）在选择培养基上得到的转化体需分开培养，单独编号，作为一个单 独的转化体。
第十六章 植物转基因技术
第一节 转基因植物研究进展
植物转基因技术： 基因重组技术，DNA重组，即将人工分离和修饰 的基因导入植物基因组中，由于导入基因的表达而引 起植物性状的可遗传的修饰。
传统育种技术：通过母本之间的有性杂交实现基因转移的。这一过程 不但周期较长，而且还常常受到亲本材料的限制，一般只是在同种生物 个体间或亲缘关系非常近的个体间实现基因转移。
种植国家
先后有30多个国家批准了3000多例田间试验，涉及的植物种
类有40多种；
美国（59%），阿根廷（20%），加拿大（6%） 中国（5%），欧 洲很少
2004年3月英国批准大面积种植转基因，但要求非常严格。
2005年德国通过法案，严格限制（包括实验室研究）。
3 我国转基因植物的研究也在迅速发展，一些转基因植 物已达到了商品化，到2000年底，国产抗虫棉面积达37 万公顷。
1、农杆菌对植物细胞表面特定部位的识别和附着； 2、经敏感细胞的诱导作用，位于Ti质粒上控制T区的基因
转移的Vir区基因活化并表达；
3、T-DNA从Ti质粒上切割下来，通过细菌和植物细胞的 壁，转移并整合到植物细胞的核基因组中。
近年来研究表明，“乙酰丁香酮”等酚类化合物可以活化Vir区基因， 提高转化效率。
农杆菌: used extensively
for genetic engineering of plants.
包含Ti质粒: Tumor
inducing plasmid (bacterial plasmid)
T-DNA: (TransferredDNA), 可以转移进入植物基 因组.
Tumor induced by A. tumefaciens
已批准环境释放的有49个品种，涉及水稻、玉米、大豆、马铃 薯、番茄、甜椒、线辣椒、棉花、杨树、烟草等10种作物。
由中国农科院生物工程中心开发的Bt棉对棉铃虫有显著的抗性。 与对照相比减少农药用量80％，并减少用工150个/hm2，以上两 者可使每公顷节省1500元，Bt转基因棉种深受棉农的欢迎。
第二节 转基因在作物品种改良中的应用
农杆菌共培养侵染 诱导愈伤组织 分化生芽
叶盘转化法
生根
3、活体接种法：
是一种简单易行的方法，转基因的受体为生长健康，无 病虫害的个体，选择生长旺盛、细胞分裂快的组织为接种部 位，将一定量的对数生长期的农杆菌用针头注射或用锋利刀 片切割后涂抹受体的敏感组织，转化组织可以保留在原个体 上，也可以切下来离体培养，以获得较高的转化效率。
Ti Plasmid
T-DNA region
已知农杆菌附着到 植物细胞后，只留
auxin
Left border Right border
在细胞间隙中。TDNA首先在细菌中被 加工、剪切、复制， 然后转入植物细胞。
vir genes
ori
Ti质粒的功能区域
（1）T-DNA区（transferred-DNA regions）：
（3）Con区（regions encoding conjugations）
该区段上存在着与细菌接合转移的有关基因（tra），调控Ti质粒在农杆 菌之间的转移。冠瘿碱能激活tra基因，诱导Ti质粒转移，因此称之为接 合转移编码区。
（4）Ori区（origin of replication）
该区段基因调控Ti质粒的自我复制，故称之为复制起始区。
1、抗虫 2、抗病毒 3、抗病 4、抗非生物胁迫 5、抗除草剂 6、改良作物品种 7、改变花的颜色和形状 8、转基因植株作为生物反应器
第三节 植物转基因的方法
植物转基因技术包括：
目的基因的克隆
外源基因的导入
转基因植物的再生
转化：将外源的遗传物质导入生物体。
分离基因
克隆到某中间载体
pKS,pBR332,pGEM-T
体细胞杂交技术：是在生物个体水平上进行，操作对象是整个基因组， 所转移的是大量基因，不可能准确地对某个基因进行操作和选择，对后 代的表现型预见性较差。
转基因技术：转移的基因不受生物体间亲缘关系的限制，所操作和转 移的基因是经过明确定义的基因，功能清楚，后代表现型可准确预期。 一般不影响原有优良性状的表达。
缺点：技术含量高，多数植物不易获得胚状体。
5.生殖细胞受体系统
以生殖细胞如花粉粒、卵细胞等受体细胞进行外源基因转化的 系统。 一是利用组织培养技术进行小孢子和卵细胞的单倍体培养、转 化受体系统；
二是直接利用花粉和卵细胞受精过程进行基因转化，如花粉管
导入法，花粉粒浸泡法，子房微针注射法等。
（三）根癌农杆菌转化植物细胞的过程大致包括：
(二〕受体材料的选择 受体是指用于接受外源DNA的转化材料。 良好的植物基因转化受体系统应满足如下条件： 1、高效稳定的再生能力； 2、受体材料要有较高的遗传稳定性； 3、外植体来源方便，如胚和其它器官等；
4、对筛选剂敏感；
5、转化率高
常用的受体材料有以下几大类型:
1.愈伤组织再生系统
外植体材料经过脱分化培养诱导形成愈伤组织，转化（带有目
水稻农杆菌介导遗传转化过程 （Breitler等，1997）
三、基因枪法
**最早的基因枪（火药式）由美国康乃尔大学Sanford等 1987年设计制造 。
转化大肠杆菌 提取质粒 限制酶切/连接 克隆到植物表达载体
JM109, TOP10…
HindIII/EcroI… T4 ligase pBI121, pCAM1001…
转化农杆菌
LBA4404, EHA
基因枪转化
一、植物遗传转化的方法通常分为两大类： 载体法和非载体法。
1 载体法是以农杆菌（Agrobacterium)Ti质粒和Ri质粒为介导的遗 传转化方法，主要适用于双子叶植物和少数单子叶植物的转化。 2 非载体法即通过各种物理、化学等手段将DNA直接导入受体细胞进 行遗传转化的方法。归纳起来主要有以下几种：PEG法，电激法，基因枪 法，脂质体法，显微注射法，激光微束法，超声波法，炭化硅纤维法， 电离子透入法，以及花粉管通道法等。
（四）农杆菌转化的方法
1、共培养法：
包括原生质体共培养、悬浮细胞共培养和愈伤 组织共培养。
共 培 养 法
The co-integration method
应用共培养法应注意的问题：
（1）当受体为原生质体和悬浮细胞或愈伤组织时，仅适合用于对农杆菌
敏感的双子叶植物； （2）应用共培养法可获得较高的转化率，但仅局限于原生质体植板率较
Ti质粒的遗传特性及类型
Ti质粒是根癌农杆菌染色体外的遗传物质，为双股共价闭合
的环状DNA分子，其分子量为95～156×106D, 约有200kb组成。
根据其诱导的植物冠瘿瘤中所合成的冠瘿碱种类不同，Ti质粒可以被分 成四种类型： 章鱼碱型(octopine) 胭脂碱型(nopaline) 农杆碱型（agropine） 农杆菌素碱型（agrocinopine）或称琥珀碱型(succinamopine)
我国是世界上第一个商品化种植转基因作物的国家。自行培育的 双价转基因烟草的抗病虫性达到60％，产量比对照增加15％，产值增 加20％，1992年每亩增收200元，遗憾的是由于市场的原因现已不推 广。
到1999年我国已批准中试的转基因作物有48项：包括水稻、 小麦、玉米、番茄、白菜、番木瓜、甜瓜、花生、棉花、烟草、 广藿香等11种作物； 主要目标性状是抗虫、抗病、耐盐、抗冻、耐储藏和抗衰老等。
农杆菌侵染植物细胞时，从Ti质粒上切割下来转移到植物细胞的一段 DNA，称为转移DNA。该DNA片段上的基因与肿瘤的形成有关。
（2）Vir区（virulence region）
该区段上的基因能激活T-DNA转移，使农杆菌表现出毒性。T-DNA区与Vir 区在质粒DNA上彼此相邻，约占Ti质粒DNA的三分之一。
3.原生质体再生系统
原生质体恢复细胞壁具有分化再生能力，是应用最早的再生 受体系统之一。 优点：高效、广泛地摄取外源DNA或遗传物质，获得基因型一 致的克隆细胞，所获转基因植株嵌合体少，适用于多种转化 系统； 缺点：不易制备、再生困难和变异程度高。
4.胚状体再生系统
是指具有胚胎性质的个体。
优点：个体数目巨大、同质性好，接受外源基因能力强， 嵌合体少，易于培养、再生。
一、研究进展
1 自1983年植物转基因首次在烟草上获得成功以来，标志着人类用转基 因技术改良农作物的开始。
植物遗传转化发展也异常迅猛。在短短十几年里，已经有35个科的 120多种植物转基因获得成功。 2 在全球45个国家中已经完成和正在进行的转基因作物的田间试验已超 过25000例，这些试验涉及60种作物10类经济性状的改造。
117
63 <1.5 789
15
8 <1 100
转基因作物种类 主要为大豆、玉米、棉花和油菜等，以转基因大豆面积最大。
80% 60% 40% 20% 0% 大豆 玉米 棉花 其它 1999 2000
The worlds most important crops
世界银行下属机构预测，世界范围内转基因作物产业的交易 额： 2005年达到60亿美元； 2010年达到200亿美元， 1500万农民种植转基因作物
活 体 接 种 法
（五）农杆菌转化法的特点
1、受体类型广泛，可以是原生质、单细胞、细胞团、组织、
器官和植株水平；
2、简单易行、周期短、转化效率较高
3、转化体常出现“嵌合”现象，需在严格条件下加以筛选、
淘汰未转化细胞； 4、影响转化效率的因素相对较少，受体再生系统、细菌株 系是其中的两个重要因素。
最多的是美国，涉及生物种类106个，批准释放7436项，已
商品化的53项；加拿大释放5381项，已商品化47项；整个欧 盟涉及生物种类67个，释放1668项，已商品化18个；中国涉
及生物种类13个，环境释放103项，商品化59项，商品化程
度与发展最快的国家美国相似，但产业化速度尚需提高。
我国转基因作物研究与利用概况
主要涉及四大类基因，种植面积及所占比例归纳如下（表B）
表B 全球商品化转基因植物的基因类型（面积：百万亩）
被转化的基 因类型 抗除草剂
2000年 面积
490.5
所占比例 （%）
74
2001年面 积
609
所占比 例（%）
77
抗虫
抗虫/抗除草 剂 抗病毒、其 它 总计
124.5
48 <1.5 663
19
我国已商品化的转基因植物
名称 性能 单位 年份
转基因抗虫 棉
转基因蕃茄 转基因矮牵 牛 转基因甜椒 转基因蕃茄
对鳞翅目害虫抗性达80%
Monsanto,中国 农科院
华中农大 北大 北大 北大
1996
常温下可贮藏60—80天 观赏 抗黄瓜叶病毒 抗黄瓜叶病毒
1996 1996 1997 1997
4 从1986年到2002年全球主要国家审批了大量的转基因植物，
与农杆菌介导的载体法相比较，DNA直接导入法虽然转化 效率不高，但大多不受受体植物限制，尤其基因枪的应用为 有经济价值的禾谷类作物遗传转化带来了生机，它是继农杆 菌介导转化法之后又一广泛应用的遗传转化技术。
二、农杆菌介导法
（一）农杆菌
农杆菌包括根癌农杆菌（Ti质粒）和发根农杆菌（Ri质
粒），质粒中含有一段可移动的DNA称为T-DNA，可作为外 源DNA的载体。
的基因质粒的农杆菌侵染），分化培养获得再生植株。 优点：外植体来源广，繁殖快，易接受外源基因， 转化效率高。 缺点：遗传稳定性差、嵌合体
因此需要连续的再生系统
2.直接分化再生系统
外植体材料细胞不ห้องสมุดไป่ตู้过脱分化形成愈伤组织阶段，而是直
接分化出不定芽形成再生植株。
优点：周期短、操作简单，体细胞变异小，遗传稳定； 缺点：材料局限，转化率低。
2、叶圆盘法： 采用打孔器对叶片进行打孔，得到圆叶片，致 使叶片四周都有伤口，与对数生长期的一定浓度的 农杆菌浸泡一定时间（数秒-数分），取出叶圆片， 用滤纸吸干，臵于无选择剂培养基上，共培养2-3天，
无菌水冲洗或直接于选择培养基上培养。对双子叶
植物较适合。
(1)叶盘法
双子叶植物较为常用、简单有效的方法。
高的材料，如烟草，而许多植物的原生质体经细菌感染后活力下降，
分裂停止。所以，采用细胞团和愈伤组织进行共培养，但易产生嵌合 体，需反复筛选； （3）用一定浓度的酚类化合物预处理农杆菌可提高转化率； （4）细菌与植物材料的保温时间是影响转化频率的重要因素之一； （5）在选择培养基上得到的转化体需分开培养，单独编号，作为一个单 独的转化体。
第十六章 植物转基因技术
第一节 转基因植物研究进展
植物转基因技术： 基因重组技术，DNA重组，即将人工分离和修饰 的基因导入植物基因组中，由于导入基因的表达而引 起植物性状的可遗传的修饰。
传统育种技术：通过母本之间的有性杂交实现基因转移的。这一过程 不但周期较长，而且还常常受到亲本材料的限制，一般只是在同种生物 个体间或亲缘关系非常近的个体间实现基因转移。
种植国家
先后有30多个国家批准了3000多例田间试验，涉及的植物种
类有40多种；
美国（59%），阿根廷（20%），加拿大（6%） 中国（5%），欧 洲很少
2004年3月英国批准大面积种植转基因，但要求非常严格。
2005年德国通过法案，严格限制（包括实验室研究）。
3 我国转基因植物的研究也在迅速发展，一些转基因植 物已达到了商品化，到2000年底，国产抗虫棉面积达37 万公顷。
1、农杆菌对植物细胞表面特定部位的识别和附着； 2、经敏感细胞的诱导作用，位于Ti质粒上控制T区的基因
转移的Vir区基因活化并表达；
3、T-DNA从Ti质粒上切割下来，通过细菌和植物细胞的 壁，转移并整合到植物细胞的核基因组中。
近年来研究表明，“乙酰丁香酮”等酚类化合物可以活化Vir区基因， 提高转化效率。
农杆菌: used extensively
for genetic engineering of plants.
包含Ti质粒: Tumor
inducing plasmid (bacterial plasmid)
T-DNA: (TransferredDNA), 可以转移进入植物基 因组.
Tumor induced by A. tumefaciens
已批准环境释放的有49个品种，涉及水稻、玉米、大豆、马铃 薯、番茄、甜椒、线辣椒、棉花、杨树、烟草等10种作物。
由中国农科院生物工程中心开发的Bt棉对棉铃虫有显著的抗性。 与对照相比减少农药用量80％，并减少用工150个/hm2，以上两 者可使每公顷节省1500元，Bt转基因棉种深受棉农的欢迎。
第二节 转基因在作物品种改良中的应用
农杆菌共培养侵染 诱导愈伤组织 分化生芽
叶盘转化法
生根
3、活体接种法：
是一种简单易行的方法，转基因的受体为生长健康，无 病虫害的个体，选择生长旺盛、细胞分裂快的组织为接种部 位，将一定量的对数生长期的农杆菌用针头注射或用锋利刀 片切割后涂抹受体的敏感组织，转化组织可以保留在原个体 上，也可以切下来离体培养，以获得较高的转化效率。
Ti Plasmid
T-DNA region
已知农杆菌附着到 植物细胞后，只留
auxin
Left border Right border
在细胞间隙中。TDNA首先在细菌中被 加工、剪切、复制， 然后转入植物细胞。
vir genes
ori
Ti质粒的功能区域
（1）T-DNA区（transferred-DNA regions）：
（3）Con区（regions encoding conjugations）
该区段上存在着与细菌接合转移的有关基因（tra），调控Ti质粒在农杆 菌之间的转移。冠瘿碱能激活tra基因，诱导Ti质粒转移，因此称之为接 合转移编码区。
（4）Ori区（origin of replication）
该区段基因调控Ti质粒的自我复制，故称之为复制起始区。
1、抗虫 2、抗病毒 3、抗病 4、抗非生物胁迫 5、抗除草剂 6、改良作物品种 7、改变花的颜色和形状 8、转基因植株作为生物反应器
第三节 植物转基因的方法
植物转基因技术包括：
目的基因的克隆
外源基因的导入
转基因植物的再生
转化：将外源的遗传物质导入生物体。
分离基因
克隆到某中间载体
pKS,pBR332,pGEM-T
体细胞杂交技术：是在生物个体水平上进行，操作对象是整个基因组， 所转移的是大量基因，不可能准确地对某个基因进行操作和选择，对后 代的表现型预见性较差。
转基因技术：转移的基因不受生物体间亲缘关系的限制，所操作和转 移的基因是经过明确定义的基因，功能清楚，后代表现型可准确预期。 一般不影响原有优良性状的表达。
缺点：技术含量高，多数植物不易获得胚状体。
5.生殖细胞受体系统
以生殖细胞如花粉粒、卵细胞等受体细胞进行外源基因转化的 系统。 一是利用组织培养技术进行小孢子和卵细胞的单倍体培养、转 化受体系统；
二是直接利用花粉和卵细胞受精过程进行基因转化，如花粉管
导入法，花粉粒浸泡法，子房微针注射法等。
（三）根癌农杆菌转化植物细胞的过程大致包括：
(二〕受体材料的选择 受体是指用于接受外源DNA的转化材料。 良好的植物基因转化受体系统应满足如下条件： 1、高效稳定的再生能力； 2、受体材料要有较高的遗传稳定性； 3、外植体来源方便，如胚和其它器官等；
4、对筛选剂敏感；
5、转化率高
常用的受体材料有以下几大类型:
1.愈伤组织再生系统
外植体材料经过脱分化培养诱导形成愈伤组织，转化（带有目
水稻农杆菌介导遗传转化过程 （Breitler等，1997）
三、基因枪法
**最早的基因枪（火药式）由美国康乃尔大学Sanford等 1987年设计制造 。
转化大肠杆菌 提取质粒 限制酶切/连接 克隆到植物表达载体
JM109, TOP10…
HindIII/EcroI… T4 ligase pBI121, pCAM1001…
转化农杆菌
LBA4404, EHA
基因枪转化
一、植物遗传转化的方法通常分为两大类： 载体法和非载体法。
1 载体法是以农杆菌（Agrobacterium)Ti质粒和Ri质粒为介导的遗 传转化方法，主要适用于双子叶植物和少数单子叶植物的转化。 2 非载体法即通过各种物理、化学等手段将DNA直接导入受体细胞进 行遗传转化的方法。归纳起来主要有以下几种：PEG法，电激法，基因枪 法，脂质体法，显微注射法，激光微束法，超声波法，炭化硅纤维法， 电离子透入法，以及花粉管通道法等。
（四）农杆菌转化的方法
1、共培养法：
包括原生质体共培养、悬浮细胞共培养和愈伤 组织共培养。
共 培 养 法
The co-integration method
应用共培养法应注意的问题：
（1）当受体为原生质体和悬浮细胞或愈伤组织时，仅适合用于对农杆菌
敏感的双子叶植物； （2）应用共培养法可获得较高的转化率，但仅局限于原生质体植板率较
Ti质粒的遗传特性及类型
Ti质粒是根癌农杆菌染色体外的遗传物质，为双股共价闭合
的环状DNA分子，其分子量为95～156×106D, 约有200kb组成。
根据其诱导的植物冠瘿瘤中所合成的冠瘿碱种类不同，Ti质粒可以被分 成四种类型： 章鱼碱型(octopine) 胭脂碱型(nopaline) 农杆碱型（agropine） 农杆菌素碱型（agrocinopine）或称琥珀碱型(succinamopine)
我国是世界上第一个商品化种植转基因作物的国家。自行培育的 双价转基因烟草的抗病虫性达到60％，产量比对照增加15％，产值增 加20％，1992年每亩增收200元，遗憾的是由于市场的原因现已不推 广。
到1999年我国已批准中试的转基因作物有48项：包括水稻、 小麦、玉米、番茄、白菜、番木瓜、甜瓜、花生、棉花、烟草、 广藿香等11种作物； 主要目标性状是抗虫、抗病、耐盐、抗冻、耐储藏和抗衰老等。
农杆菌侵染植物细胞时，从Ti质粒上切割下来转移到植物细胞的一段 DNA，称为转移DNA。该DNA片段上的基因与肿瘤的形成有关。
（2）Vir区（virulence region）
该区段上的基因能激活T-DNA转移，使农杆菌表现出毒性。T-DNA区与Vir 区在质粒DNA上彼此相邻，约占Ti质粒DNA的三分之一。
3.原生质体再生系统
原生质体恢复细胞壁具有分化再生能力，是应用最早的再生 受体系统之一。 优点：高效、广泛地摄取外源DNA或遗传物质，获得基因型一 致的克隆细胞，所获转基因植株嵌合体少，适用于多种转化 系统； 缺点：不易制备、再生困难和变异程度高。
4.胚状体再生系统
是指具有胚胎性质的个体。
优点：个体数目巨大、同质性好，接受外源基因能力强， 嵌合体少，易于培养、再生。
一、研究进展
1 自1983年植物转基因首次在烟草上获得成功以来，标志着人类用转基 因技术改良农作物的开始。
植物遗传转化发展也异常迅猛。在短短十几年里，已经有35个科的 120多种植物转基因获得成功。 2 在全球45个国家中已经完成和正在进行的转基因作物的田间试验已超 过25000例，这些试验涉及60种作物10类经济性状的改造。