第八章 数量性状遗传一、数量性状的概念及其基本特征 质
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⑴数量性状受一系列独立遗传基因所控制
(数量性状是许多彼此独立的基因作用的结果)；
⑵这些基因的效应相等，对表现型有累加作 用，故又称多基因为累加基因；
⑶基因间的显隐性关系通常不存在，用大写 字母表示增效，用小写字母表示减效。 F1为两亲 本性状的中间型，F2呈连续变异。
多基因假说(polygene hypothesis)：
（4）微效基因对环境敏感，因而数量性状的
表现易受环境因素的影响而发生变化。微效基因 的作用常常被整个基因型和环境的影响所遮盖， 难以识别个别基因的作用。
（5）多基因往往有多效性。多基因一方面对 某一性状起微效基因的作用，同时对其它性状起 修饰基因的作用，使之成为其它基因表现的遗传 背景。
（6）多基因与主效基因（major gene）一样， 都在细胞核内的染色体上，并且具有分离、重组、 连锁、等性质。
•遗传率是针对特定群体在特定环境下而言，如 发生遗传变异或环境改变其遗传率也将发生改 变。
第三节 近亲繁殖与杂种优势
一、近交与杂交的概念
• 近交（inbreeding） ：即近亲繁殖或近亲交配，是 指亲缘关系相近的两个体间的交配；对某一性状而 言，是指基因型相同或相近的两个体间的交配。
• 近交系数（coefficient of inbreeding） ：指一个合子 中两个等位基因来自双亲共同祖先的同一基因的概 率，即一个个体中某一位点上两个基因共同来源的 概率，用F表示。F的变化范围是0～1。
•利用F2的表型方差(VF2)作为总方差(VP) ，并 用不分离群体的表型方差作为估计F2环境方差 的近似值来求算遗传率。 •F1代表型方差的估算：
VF1=VG + VE1 ∵ VG =0 ∴ VF1= VE1
•V∴E的V估VG=E算V2=：F2V–EV1 E∵2=VVFF22=–VVGE+1=VVEF22 – VF1
①A中，1/4红粒∶2/4中红粒∶1/4白粒 ②B中，1/16深红∶4/16红粒∶6/16中 红∶4/16淡红：1/16白色 ③C中，1/64极深红∶6/64深红∶15/64红 粒∶20/64中红∶15/64中淡红∶6/64淡红∶1/64 白粒
Edward M. East
多基因遗传病
常见的多基因遗传病：哮喘、精神分裂症、原发性高 血压、消化性溃疡、II型糖尿病、冠心病、癫痫、动 脉粥样硬化等。 多基因遗传病的易感性、易患性和阈值： •易感性：由遗传因素所决定的一个个体得多基因遗 传病的风险。 •易患性：由遗传因素和环境因素共同作用下一个个 体得多基因遗传病的风险。
• 杂交（cross breeding）：指两个或更多个品种之间、 或同一品种的不同品系之间个体的交配；就某一性 状而言，指不同纯合子间的异型交配
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
二、近交与杂交的遗传效应
• 近交增加纯合子频率，杂交增加杂合子 频率
• 近交降低群体均值，杂交提高群体均值 • 近交使群体分化，杂交使群体一致 • 近交产生近交衰退，杂交产生杂种优势 • 近交加选择能加大群体间基因频率的差
数量性状（quantitative character)：生物体 的同一性状间没有明显的质的界限，而有着一 系列的过渡类型，性状间只有数量差别，而无 质的差别，表现连续变异的性状，称之。如身 高、体重、牛的产奶量、鸡的产蛋量、小麦的 株高、穗长、千粒重等等。
两个重要特征:
(一)连续变异
(二)容易受环境条件影响而发生变异
人类的近亲婚配是有害的，如日本的调查表明， 表兄妹婚配相对于非近亲婚配，先天畸形增加48%， 死胎增加25%，幼儿死亡率增加35%。
二、遗传率的意义及性质
•指导人工育种：遗传率高说明这一性状受遗传 因素影响大，人工选择的效率较高；反之，人 工选择效率低。 •遗传率是一个统计学概念，是对群体而言的。 如人的身高遗传率0.5并不表示某个人的身高 1/2由遗传因素决定，1/2由环境因素决定。而 是指人类身高的总变异中1/2由遗传因素决定， 1/2由环境因素决定。
超显性学说
• 1908，Shull；1936，East
杂种优 势来源 于双亲 基因型 的异质 结合所 引起的 基因间 的互作。
杂种优势的利用
• 1500年前我国古代记述了马驴杂交－骡子 • 植物生产，1760年，烟草 • 利用杂种优势时要注意： 1. 保持亲本的纯合性和典型性 2. 选择自身表现好，配合力高的优良亲本及
异，从而提高杂种优势
• 近交(inbreeding) • 杂交
(crossbreeding) • 近交的遗传效应 • 自交、亲子交配、 • 同胞交配等。
(1)增加纯合子的 比例
(2)促使不良隐性 性状表现
(3)导致纯系的育 成
回交的遗传 效应
(1) 基因代换 （核代换） (2)定向纯合
三、杂种优势的遗传理论
AABBCC aabbcc
中红AaBbCc
６３／６4六种深浅不一的红色（比率为１、６、 １５、２０、１５、６）１／６４白色
分析结果表明：
小麦和燕麦中存在3对与种皮颜色有关、种 类不同但作用相同的基因，这3对基因中的任何 一对在单独分离时都可以产生3∶1的比率，当3 对基因同时分离时，则产生63/64∶1/64的比率； 上述杂交在F2的红粒中又呈现各种程度的差异， 按红色的程度分为：
或：
VG VF2 – VE VF2 – ½(VP1+VP2+)
H= =
=
VP
VG + VE
VF2
的一般规律
• 与自然适应性有关的性状（如产量性状、存活率等）的遗传率较低 • 具中等遗传率的有：千粒重、每穗粒重。
• 具有低遗传率的有：空壳率、穗数、行粒数、株粒数等。对这类 性状，一般在晚期世代中进行个体的表型选择。
(二)数量性状遗传的实例 Nilsson-Ehle的小麦籽粒颜色的杂交实验。
分别用粉红、红色、深红与白色杂交：
A
浅红 x 白色
AAbbcc aabbcc 淡红Aabbcc
１浅红 ２淡红 １白色
B
红色 x 白色
AABBcc aabbcc
浅红AaBbcc
１白色 ４淡红 ６浅红 ４中红 １红色
C
深红 x 白色
•大多数个体的易患性在平均值附近，易患性很高或 很低的个体很少。
第二节 分析数量性状的统计学方法
一、平均数：表示一组资料的集中性，是某一性状全部
观察值(表现型值)的平均值。
X1+X2+X3+X4+‥‥+Xn
∑(fx)
X=
=
n
n
二、方差：表示一组变量的离散程度，即变量离开平均
数的变异程度。
∑f(xi-x)2 s2=
其强优势组合。 3. 掌握杂交制种和亲本保种技术。
杂交品系的选择
本章要点
1. 掌握数量性状的概念和特点、遗传基础及分析 方法。
2. 掌握遗传力的估算 3. 掌握近交与杂交的基本概念及近交与杂交的遗
传效应 4. 了解杂种优势理论及杂种优势表现的特点
二、近交系数的计算
•自交：F = 1 – (1/2)n n: 自交的代数
VG VF2 – VF1 VF2 – VF1
VF2 – VF1
H= =
=
=
VP
VG + VE VF2-VE1+VE
VF2
当P1、P2、F1在相同的环境中时，则：
∵ VP1 = VG1+VE VP2= VG2+VE VF1=
VG+VE
∴ VE =1/3(VP1 + VP2 + V F1) 或VE = 1/2(VP1 + VP2 )
3.超亲遗传(transgressive inheritance) 当杂交双亲不是极端类型时，杂交后代中有可 能分离出高于高值亲本或低于低值亲本的类型。 这种杂种后代的分离超越双亲范围的现象叫做 超亲遗传
二、数量性状的遗传方式 多基因假说 (polygene hypothesis)
(一) Nilsson-Ehle提出多基因假说:
第八章 数量性状遗传
一、数量性状的概念及其基本特征
质量性状(qualitative character) :相对性状之间 界限分明，非此即彼，其中不存在中间过渡类 型，表现为质的差异的性状。如果蝇的眼色、 体色、人的色盲等。质量性状通常由一对或少 数几对主效基因所控制，一般不易受环境影响 而发生变异。质量性状一般可用文字来描述。
同一基因的一群个体，表现型大小是不一 致的，其差异肯定来自环境。 例：田间地头， 粪堆旁的植株生长都比较好。 沿海一代人身高，
男1.75m，比上一代高出3～5cm
数量性状遗传的一般特征
1.两个纯合亲本杂交，F1一般为双亲的中间 类型，但有时也可能倾向某一个亲本。
2. F2的表型平均值大体与F1相近，但是变异 幅度远远超过F1 。 F2分离的群体内，各种不 同的表型之间多为量的差别， 没有质的不同。
一、数量性状的概念及其基本特征
• 数量性状（quantitative character）： • 表现连续变异的性状称为数量性状
基本特征
1．变异呈连续性 例：玉米穗长、 植株高度等。 对性状的描
述用数量单位，一般用样本平均数表示它的大 小，用方差表示其变异花围，性状表现统计作 用呈常态分布。 2．易受环境条件影响
n-1
三、 遗传率（力）及其估算方法
(一)遗传率 遗传率（力）或称遗传传递力，是指亲
代传递其遗传特性的能力。通常以遗传变异 占总变异的百分数来表示。
VP = VG + VE
VG H=
VG+VE
×100%
(二)广义遗传率的估算：
•基因型纯合的或基因型一致的杂合群体（如 自交系亲本及F1代）基因型方差为0，其表型 方差即是环境方差，从总方差中减去环境方 差即得基因型方差。
• 显性学说：杂种优势是由于双亲的 显性基因集中在杂种中所引起的互 补作用。 超显性学说：杂种优势来 源于双亲基因型的异质结合所引起 的基因间的互作。这一理论认为等 位基因间没有显隐性关系。
显性学说
1910，Bruce；1917，Jones；1981，Falconer
杂种优势是由于双亲的显性基因集中在杂种中所 引起的互补作用。
F2代VG的估算： ∵VF2=VG + VE ∴VG=VF2 –VE=VF2 – 1/3(VP1 + VP2 + V F1)或 VG=VF2 –VE=VF2 – 1/2(VP1 + VP2 + V F1)
或：
VG VF2 – VE VF2 – ½(VP1+VP2)
H= =
=
VP
VG + VE
VF2
近交系数为：F=2 x （1/2）6=1/32
三、近交的影响
近交导致基因的纯合，动植物育种中常用近交 的方法培育“纯系”，以保证品系的真实遗传。
由于基因的纯合，常导致“衰退”现象的发生， 如育性减低、生活力减弱、抗逆性降低等。
自然界中有些动、植物是自体受精的，但并不 表现“衰退”，认为是因为长期的自然选择，使这 类生物的“有害基因”频率很低。因此，虽然这类 生物基因的纯合度很高，但并不表现“衰退”。
•其它近交： •以配子概率推算：
a1a2
a3a4
A
B
K得到a1a1的概率是：
C
D
（1/2）4 x （1/2）3=（1/2）7
G
H
任何一对基因纯合的概率是： J
4 x （1/2）7=1/32
K
•通路法 从欲计算近交系数的个体出发，通过他两
个亲本的共同祖先，再返回到这个个体，计算 相连的通路。 通路1：K-J-G-C-A-D-H通路2：K-J-G-C-B-D-H- 两个通路各六步。
(数量性状是许多彼此独立的基因作用的结果)；
⑵这些基因的效应相等，对表现型有累加作 用，故又称多基因为累加基因；
⑶基因间的显隐性关系通常不存在，用大写 字母表示增效，用小写字母表示减效。 F1为两亲 本性状的中间型，F2呈连续变异。
多基因假说(polygene hypothesis)：
（4）微效基因对环境敏感，因而数量性状的
表现易受环境因素的影响而发生变化。微效基因 的作用常常被整个基因型和环境的影响所遮盖， 难以识别个别基因的作用。
（5）多基因往往有多效性。多基因一方面对 某一性状起微效基因的作用，同时对其它性状起 修饰基因的作用，使之成为其它基因表现的遗传 背景。
（6）多基因与主效基因（major gene）一样， 都在细胞核内的染色体上，并且具有分离、重组、 连锁、等性质。
•遗传率是针对特定群体在特定环境下而言，如 发生遗传变异或环境改变其遗传率也将发生改 变。
第三节 近亲繁殖与杂种优势
一、近交与杂交的概念
• 近交（inbreeding） ：即近亲繁殖或近亲交配，是 指亲缘关系相近的两个体间的交配；对某一性状而 言，是指基因型相同或相近的两个体间的交配。
• 近交系数（coefficient of inbreeding） ：指一个合子 中两个等位基因来自双亲共同祖先的同一基因的概 率，即一个个体中某一位点上两个基因共同来源的 概率，用F表示。F的变化范围是0～1。
•利用F2的表型方差(VF2)作为总方差(VP) ，并 用不分离群体的表型方差作为估计F2环境方差 的近似值来求算遗传率。 •F1代表型方差的估算：
VF1=VG + VE1 ∵ VG =0 ∴ VF1= VE1
•V∴E的V估VG=E算V2=：F2V–EV1 E∵2=VVFF22=–VVGE+1=VVEF22 – VF1
①A中，1/4红粒∶2/4中红粒∶1/4白粒 ②B中，1/16深红∶4/16红粒∶6/16中 红∶4/16淡红：1/16白色 ③C中，1/64极深红∶6/64深红∶15/64红 粒∶20/64中红∶15/64中淡红∶6/64淡红∶1/64 白粒
Edward M. East
多基因遗传病
常见的多基因遗传病：哮喘、精神分裂症、原发性高 血压、消化性溃疡、II型糖尿病、冠心病、癫痫、动 脉粥样硬化等。 多基因遗传病的易感性、易患性和阈值： •易感性：由遗传因素所决定的一个个体得多基因遗 传病的风险。 •易患性：由遗传因素和环境因素共同作用下一个个 体得多基因遗传病的风险。
• 杂交（cross breeding）：指两个或更多个品种之间、 或同一品种的不同品系之间个体的交配；就某一性 状而言，指不同纯合子间的异型交配
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
二、近交与杂交的遗传效应
• 近交增加纯合子频率，杂交增加杂合子 频率
• 近交降低群体均值，杂交提高群体均值 • 近交使群体分化，杂交使群体一致 • 近交产生近交衰退，杂交产生杂种优势 • 近交加选择能加大群体间基因频率的差
数量性状（quantitative character)：生物体 的同一性状间没有明显的质的界限，而有着一 系列的过渡类型，性状间只有数量差别，而无 质的差别，表现连续变异的性状，称之。如身 高、体重、牛的产奶量、鸡的产蛋量、小麦的 株高、穗长、千粒重等等。
两个重要特征:
(一)连续变异
(二)容易受环境条件影响而发生变异
人类的近亲婚配是有害的，如日本的调查表明， 表兄妹婚配相对于非近亲婚配，先天畸形增加48%， 死胎增加25%，幼儿死亡率增加35%。
二、遗传率的意义及性质
•指导人工育种：遗传率高说明这一性状受遗传 因素影响大，人工选择的效率较高；反之，人 工选择效率低。 •遗传率是一个统计学概念，是对群体而言的。 如人的身高遗传率0.5并不表示某个人的身高 1/2由遗传因素决定，1/2由环境因素决定。而 是指人类身高的总变异中1/2由遗传因素决定， 1/2由环境因素决定。
超显性学说
• 1908，Shull；1936，East
杂种优 势来源 于双亲 基因型 的异质 结合所 引起的 基因间 的互作。
杂种优势的利用
• 1500年前我国古代记述了马驴杂交－骡子 • 植物生产，1760年，烟草 • 利用杂种优势时要注意： 1. 保持亲本的纯合性和典型性 2. 选择自身表现好，配合力高的优良亲本及
异，从而提高杂种优势
• 近交(inbreeding) • 杂交
(crossbreeding) • 近交的遗传效应 • 自交、亲子交配、 • 同胞交配等。
(1)增加纯合子的 比例
(2)促使不良隐性 性状表现
(3)导致纯系的育 成
回交的遗传 效应
(1) 基因代换 （核代换） (2)定向纯合
三、杂种优势的遗传理论
AABBCC aabbcc
中红AaBbCc
６３／６4六种深浅不一的红色（比率为１、６、 １５、２０、１５、６）１／６４白色
分析结果表明：
小麦和燕麦中存在3对与种皮颜色有关、种 类不同但作用相同的基因，这3对基因中的任何 一对在单独分离时都可以产生3∶1的比率，当3 对基因同时分离时，则产生63/64∶1/64的比率； 上述杂交在F2的红粒中又呈现各种程度的差异， 按红色的程度分为：
或：
VG VF2 – VE VF2 – ½(VP1+VP2+)
H= =
=
VP
VG + VE
VF2
的一般规律
• 与自然适应性有关的性状（如产量性状、存活率等）的遗传率较低 • 具中等遗传率的有：千粒重、每穗粒重。
• 具有低遗传率的有：空壳率、穗数、行粒数、株粒数等。对这类 性状，一般在晚期世代中进行个体的表型选择。
(二)数量性状遗传的实例 Nilsson-Ehle的小麦籽粒颜色的杂交实验。
分别用粉红、红色、深红与白色杂交：
A
浅红 x 白色
AAbbcc aabbcc 淡红Aabbcc
１浅红 ２淡红 １白色
B
红色 x 白色
AABBcc aabbcc
浅红AaBbcc
１白色 ４淡红 ６浅红 ４中红 １红色
C
深红 x 白色
•大多数个体的易患性在平均值附近，易患性很高或 很低的个体很少。
第二节 分析数量性状的统计学方法
一、平均数：表示一组资料的集中性，是某一性状全部
观察值(表现型值)的平均值。
X1+X2+X3+X4+‥‥+Xn
∑(fx)
X=
=
n
n
二、方差：表示一组变量的离散程度，即变量离开平均
数的变异程度。
∑f(xi-x)2 s2=
其强优势组合。 3. 掌握杂交制种和亲本保种技术。
杂交品系的选择
本章要点
1. 掌握数量性状的概念和特点、遗传基础及分析 方法。
2. 掌握遗传力的估算 3. 掌握近交与杂交的基本概念及近交与杂交的遗
传效应 4. 了解杂种优势理论及杂种优势表现的特点
二、近交系数的计算
•自交：F = 1 – (1/2)n n: 自交的代数
VG VF2 – VF1 VF2 – VF1
VF2 – VF1
H= =
=
=
VP
VG + VE VF2-VE1+VE
VF2
当P1、P2、F1在相同的环境中时，则：
∵ VP1 = VG1+VE VP2= VG2+VE VF1=
VG+VE
∴ VE =1/3(VP1 + VP2 + V F1) 或VE = 1/2(VP1 + VP2 )
3.超亲遗传(transgressive inheritance) 当杂交双亲不是极端类型时，杂交后代中有可 能分离出高于高值亲本或低于低值亲本的类型。 这种杂种后代的分离超越双亲范围的现象叫做 超亲遗传
二、数量性状的遗传方式 多基因假说 (polygene hypothesis)
(一) Nilsson-Ehle提出多基因假说:
第八章 数量性状遗传
一、数量性状的概念及其基本特征
质量性状(qualitative character) :相对性状之间 界限分明，非此即彼，其中不存在中间过渡类 型，表现为质的差异的性状。如果蝇的眼色、 体色、人的色盲等。质量性状通常由一对或少 数几对主效基因所控制，一般不易受环境影响 而发生变异。质量性状一般可用文字来描述。
同一基因的一群个体，表现型大小是不一 致的，其差异肯定来自环境。 例：田间地头， 粪堆旁的植株生长都比较好。 沿海一代人身高，
男1.75m，比上一代高出3～5cm
数量性状遗传的一般特征
1.两个纯合亲本杂交，F1一般为双亲的中间 类型，但有时也可能倾向某一个亲本。
2. F2的表型平均值大体与F1相近，但是变异 幅度远远超过F1 。 F2分离的群体内，各种不 同的表型之间多为量的差别， 没有质的不同。
一、数量性状的概念及其基本特征
• 数量性状（quantitative character）： • 表现连续变异的性状称为数量性状
基本特征
1．变异呈连续性 例：玉米穗长、 植株高度等。 对性状的描
述用数量单位，一般用样本平均数表示它的大 小，用方差表示其变异花围，性状表现统计作 用呈常态分布。 2．易受环境条件影响
n-1
三、 遗传率（力）及其估算方法
(一)遗传率 遗传率（力）或称遗传传递力，是指亲
代传递其遗传特性的能力。通常以遗传变异 占总变异的百分数来表示。
VP = VG + VE
VG H=
VG+VE
×100%
(二)广义遗传率的估算：
•基因型纯合的或基因型一致的杂合群体（如 自交系亲本及F1代）基因型方差为0，其表型 方差即是环境方差，从总方差中减去环境方 差即得基因型方差。
• 显性学说：杂种优势是由于双亲的 显性基因集中在杂种中所引起的互 补作用。 超显性学说：杂种优势来 源于双亲基因型的异质结合所引起 的基因间的互作。这一理论认为等 位基因间没有显隐性关系。
显性学说
1910，Bruce；1917，Jones；1981，Falconer
杂种优势是由于双亲的显性基因集中在杂种中所 引起的互补作用。
F2代VG的估算： ∵VF2=VG + VE ∴VG=VF2 –VE=VF2 – 1/3(VP1 + VP2 + V F1)或 VG=VF2 –VE=VF2 – 1/2(VP1 + VP2 + V F1)
或：
VG VF2 – VE VF2 – ½(VP1+VP2)
H= =
=
VP
VG + VE
VF2
近交系数为：F=2 x （1/2）6=1/32
三、近交的影响
近交导致基因的纯合，动植物育种中常用近交 的方法培育“纯系”，以保证品系的真实遗传。
由于基因的纯合，常导致“衰退”现象的发生， 如育性减低、生活力减弱、抗逆性降低等。
自然界中有些动、植物是自体受精的，但并不 表现“衰退”，认为是因为长期的自然选择，使这 类生物的“有害基因”频率很低。因此，虽然这类 生物基因的纯合度很高，但并不表现“衰退”。
•其它近交： •以配子概率推算：
a1a2
a3a4
A
B
K得到a1a1的概率是：
C
D
（1/2）4 x （1/2）3=（1/2）7
G
H
任何一对基因纯合的概率是： J
4 x （1/2）7=1/32
K
•通路法 从欲计算近交系数的个体出发，通过他两
个亲本的共同祖先，再返回到这个个体，计算 相连的通路。 通路1：K-J-G-C-A-D-H通路2：K-J-G-C-B-D-H- 两个通路各六步。