木霉菌与植物病害的生物防治
生防真菌之木霉菌的应用
生防真菌之木霉菌的应用作者：张凌萱等来源：《广东蚕业》 2020年第6期DOI：10.3969/j.issn.2095-1205.2020.06.53张凌萱孙影（沈阳工学院生命工程学院辽宁抚顺 113122）作者简介：张凌萱（1997- ），女，满族，辽宁葫芦岛人，本科，研究方向：植物保护。
通讯作者：孙影（1979- ），女，汉族，吉林榆树人，博士，副教授，研究方向：有害生物与环境安全。
摘要在农业生产中使用的化学杀菌剂对人们的身体健康影响以及环境的污染越来越得到重视。
近些年，人们在寻找安全有效和对生态环境友好的生物防治方法中，应用木霉菌来替代化学杀菌剂的研究较多，文章从木霉菌的分类、生长条件、特点、作用机制以及木霉菌的应用等进行综述，为木霉菌的进一步应用奠定基础。
关键词木霉菌；作用机制；应用中图分类号:S436.611.1 文献标识码:A 文章编号:2095-1205(2020)06-113-02目前，木霉菌是防治植物病害中的生物防治应用最广泛的生防真菌，也是研究最广的一类生防真菌。
木霉菌属半知菌门丝孢目的真菌，它对多种不同的植物病害防治具有显著的效果。
作为一种广谱性拮抗菌，它对多种病原真菌具有抑制作用。
它至少对18 个属29 种病原真菌在体外或者体内表现有拮抗、重寄生、竞争等作用。
木霉菌在世界上不同的国家都有比较好的防治效果，在世界上商品化的制剂已经超过了250 种，并且在不同的国家和地区都有较好的防治效果。
木霉有较好的生态环境适应性，所以它被广泛地应用在土壤中或者不同的环境中。
1 木霉菌1.1 木霉菌分类木霉菌的分类是根据菌落的不同、生长速度、产孢区的形态、分生孢子梗的分生方式以及分生孢子大小等。
木霉菌落生长迅速，初为白色、致密、圆形，向四周扩展，后从菌落中央产生绿色孢子，中央变成绿色，菌落周围有白色的菌丝生长带，最后整个菌落全部变成绿色，呈现不定形棉絮状或者致密丛束状。
木霉菌丝纤细，透明有隔，分枝丰茂，分生孢子梗呈松塔状，分生孢子单胞，球形，光滑或者具有疣突。
长枝木霉T6水分散粒剂对3种植物病害的生防效果
甘 肃 农 业 大 学 学 报 ＪＯＵＲＮＡＬＯＦＧＡＮＳＵ ＡＧＲＩＣＵＬＴＵＲＡＬＵＮＩＶＥＲＳＩＴ种植物病害 的生防效果
牛鑫斌，徐秉良，刘佳，张树武，薛应钰，景芳
（甘肃农业大学植物保护学院，甘肃省农作物病虫害生物防治工程实验室，甘肃 兰州 ７３００７０）
关键词：长枝木霉；水分散粒剂；生物防治；黄瓜；油菜 中图分类号：Ｓ４８２．２＋９２ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００３４３１５（２０１８）０１００９００５
Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｎｔｒｏｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆ犜．犾狅狀犵犻犫狉犪犮犺犻犪狋狌犿 Ｔ６ｗａｔｅｒ ｄｉｓｐｅｒｓｉｂｌｅｇｒａｎｕｌｅｓａｇａｉｎｓｔｔｈｒｅｅｋｉｎｄｓｏｆｐｌａｎｔｄｉｓｅａｓｅ
犃犫狊狋狉犪犮狋：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ】Ｔｏｃｏｍｐａｒｅｔｈｅｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｎｔｒｏｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓｏｆ犜．犾狅狀犵犻犫狉犪犮犺犻犪狋狌犿 Ｔ６ｗａｔｅｒ ｄｉｓｐｅｒｓｉｂｌｅｇｒａｎｕｌｅｓａｇａｉｎｓｔｔｈｅｃｕｃｕｍｂｅｒｐｏｗｄｅｒｙｍｉｌｄｅｗ，ｃｕｃｕｍｂｅｒｂｌｉｇｈｔａｎｄｒｏｏｔｒｏｔｏｆｏｉｌｓｅｅｄｒａｐｅ． 【Ｍｅｔｈｏｄ】Ａｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｏｆｔｈｅｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｎｔｒｏｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｂｙａｒｔｉｆｉｃｉａｌｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｐｏｔｅｘ ｐｅｒｉｍｅｎｔ．【Ｒｅｓｕｌｔ】Ｔｈｅｗａｔｅｒｄｉｓｐｅｒｓｉｂｌｅｇｒａｎｕｌｅｓｓｈｏｗｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｃｏｎｔｒｏｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓａｇａｉｎｓｔｔｈｅｃｕ ｃｕｍｂｅｒｐｏｗｄｅｒｙｍｉｌｄｅｗ，ｃｕｃｕｍｂｅｒｂｌｉｇｈｔａｎｄｒｏｏｔｒｏｔｏｆｏｉｌｓｅｅｄｒａｐｅ，ｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｃｏｎｔｒｏｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｒｅａｃｈｅｄ ５３．８％，５４．８％ ａｎｄ４３．１％，Ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｃｈｅｍｉｃａｌｆｕｎｇｉｃｉｄｅｃａｒｂｅｎｄａｚｉｍ，ｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｃｏｎｔｒｏｌｅｆｆｅｃｔｏｆ ｔｈｅｗａｔｅｒｄｉｓｐｅｒｓｉｂｌｅｇｒａｎｕｌｅｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ２６．７％，１４．８％ ａｎｄ１０．７％．Ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｃｕｌｔｕｒｅｍｅｄｉ ｕｍ，ｔｈｅｇｒｏｗｔｈｐｒｏｍｏｔｉｎｇｅｆｆｅｃｔｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ３９．８％，３６．８％ ａｎｄ２１．７％．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ】犜．犾狅狀犵犻犫狉犪犮犺犻犪 狋狌犿 Ｔ６ｗａｔｅｒｄｉｓｐｅｒｓｉｂｌｅｇｒａｎｕｌｅｓｓｈｏｗｂｅｔｔｅｒｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｎｔｒｏｌｅｆｆｅｃｔａｇａｉｎｓｔｔｈｅｃｕｃｕｍｂｅｒｐｏｗｄｅｒｙｍｉｌ ｄｅｗ，ｃｕｃｕｍｂｅｒｂｌｉｇｈｔａｎｄｒｏｏｔｒｏｔｏｆｏｉｌｓｅｅｄｒａｐｅ，ａｎｄｃａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｒｏｍｏｔｅｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆｈｏｓｔｐｌａｎｔ．
木霉菌诱导植物抗病性研究新进展_陈捷
3
木霉菌分泌蛋白与诱导植物抗性
木霉菌在与植物根系互作过程中产生各种分泌蛋白，主要包括诱导抗性相关的激发子（elicitor）或效 应因子（effector）以及防御反应的抑制因子等，如丝氨酸蛋白酶、22 kD 木聚糖酶、几丁质脱乙酰基酶、 几丁质酶 Chit42、SnodProt1 蛋白（SnodProt1、Sm1 和 EPI）、脂肽、棒曲霉素类蛋白、无毒基因蛋白等。 多数激发子/效应因子属于富含半胱氨酸的蛋白，可诱导植物发生 MTI（microbe trigger immunity）反应， 而一些专化性激发子具有无毒基因（avr）的功能，可与植物的抗性基因（R）特异互作，诱导免疫反应，
Abstract: Trichoderma spp. are widely used biocontol microbe against plant disease with multiple antagonistic mechanism. The significant advances in induced resistance mechanism have been made in recent years. Trichoderma can produce over 20 MAMPs or DAMPs, correspondingly plant roots have about 30 receptors or response genes. The Trichoderma colonization on roots is able to initiate interaction of MAMPs/DAMPs-root receptor or response gene, which then triggers long distance transduction of signals including salicylic acid and jasmonic acid/E tresponsible for induced expression of leaf defense genes against plant disease. Integration of information based on the changes of plant trancriptome, proteome and metabolome after Trichoderma colonization on roots can provide more comprehensive understanding to Trichoderma-plant beneficial interaction associated with the induced resistance against plant disease. Key words: Trichodema; biological control; induced resistance; MAMPs; metabolome 木霉菌 Trichoderma spp.是自然界广泛分布的真菌， 普遍应用于土传病害生物防治。 近年来随着以病原 菌相关分子模式/微生物相关分子模式 （PAMP/MAPM） 为核心的植物基础免疫学理论的提出和组学技术广 泛应用，使得人们对木霉菌生物防治植物病害机理的研究上升到一个新的阶段，尤其木霉菌诱导植物抗性 分子机理研究已成为生物防治基础研究的热点，为此本文重点综述国内外关于木霉菌−植物有益互作所诱 导的植物抗性的研究进展，丰富木霉菌诱导植物免疫的理论基础。
木霉菌在水稻上的应用研究进展
木霉菌在水稻上的应用研究进展木霉菌是一种广泛存在于自然界中的真菌，也被称为木霉属真菌。
它们主要以纤维素和木质素为食物，可以分解植物细胞壁中的碳水化合物。
由于其在分解有机物方面的特殊能力，木霉菌在农业生产中具有广泛的应用前景。
特别是在水稻种植中，木霉菌的应用研究进展已经引起了人们的广泛关注。
一、木霉菌在水稻病害防治中的应用木霉菌在水稻病害防治中具有广泛的应用前景。
木霉菌可以分解水稻植株上的秸秆和残体，从而降解土壤中的有机碳，减少土壤中病原菌的数量，达到预防水稻病害的目的。
木霉菌还能分泌一些抗菌物质，对水稻病原菌具有一定的杀灭作用，可以用于防治水稻的病害。
二、木霉菌在水稻生长促进中的应用除了在水稻病害防治中的应用外，木霉菌还可以通过分解植物残体，释放出有机质和营养元素，促进水稻生长。
木霉菌分解植物细胞壁时释放出的一些酶类物质，可以降解植物残体中的纤维素和木质素，产生一些水溶性有机物质，如酶解糖和有机酸，这些物质对水稻的生长发育具有促进作用。
木霉菌在水稻生长促进中也具有重要意义。
三、木霉菌在提高水稻产量中的应用随着农业生产的发展，提高粮食产量已成为当前重要的任务之一。
木霉菌可以通过促进植物残体的分解，释放出有机质和营养元素，为水稻的生长提供充足的养分。
这些有机质和营养元素可以增加土壤的肥力，提高水稻的产量。
木霉菌在提高水稻产量中也具有潜在的应用价值。
木霉菌在水稻种植中的应用研究已经取得了一定的进展，它在水稻病害防治、生长促进、产量提高和品质改良方面都具有重要意义。
随着人们对木霉菌研究的深入，相信其在水稻种植中的应用前景将会更加广阔。
希望通过今后的研究，能够更好地发挥木霉菌在水稻生产中的作用，为水稻的健康生长和高产高质提供更好的支持。
木霉菌在生物防治上应用的研究进展
Ｄ 力 口 ｉ ０Ｏ ｉａ ｎ ｒ ｌ ｎ Ｂｉ ｌｇ ｃ ｌ Ｃ０ ｔＯ
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第４ ８卷 第 ３ ２０ ０ ９年 ３月
湖 北 农 业 科 学
Ｈｕ ｅ Ａ ｃ ｌ ｍｌ ｃｅ ｃ ｓ ｂｉ ｕ ｔ Ｓ ｉｎ ｅ ｕ
Ｖｏ ． ８ Ｎｏ ３ １４ ． Ｍａ ． ２ Ｏ ｒ．０ ９
木霉菌在生物防治上应用的研究进展
屈 海泳 ， 刘连 妹 ， 雪梅 王
（． 阴工 学 院 生 命 科 学 与 化 学 工程 学 院 ， 苏 淮 安 １ 淮 江 ２ ３ ０ ；． 水 市 桃 城 区林 业 局 ， 北 衡 水 ２ ０ ３ ２衡 河 ０ ３０ ） ５ ０ ０
对今 后 的研 究进 行 了展 望 。
关 键 词 ： 霉 菌 ； 物 防 治 ； 生作 用 木 生 促
中 图分 类 号 ：４ ６ Ｓ ７ 文 献 标 识 码 ： Ａ 文 章 编 号 ：４ ９ ８ １ （ｏ ９ ０ 一 ７ ３ ０ ０ ３ — ｌ４ ２ ０ ）３ Ｏ ４ — ４
Ａｄ ａ ｃ ｓ Ｏ ｐ ｉａ ｉｎ Ｏ ｖ ｎ ｅ ｎ Ａｐ ｌ ｔ ｆ ｃ Ｏ
发 现 木 素 木 霉 （ ｃ０ 如 ０ Ｚ Ｄ 可 以 寄 生 于 ｒｍ）
什么菌能防治植物病毒病
什么菌能防治植物病毒病在农业生产中，植物病毒病是一种常见的病害，给作物产量和质量造成严重影响。
针对植物病毒病的防治，人们一直在不断探索有效的方法。
除了化学农药和耐病品种的选择外，微生物防治在近年来备受关注。
1. 什么是微生物防治微生物防治是利用有益微生物来控制病原微生物或促进植物健康的方法。
这些有益微生物可以直接抑制病原微生物的生长，激活植物免疫系统，提高植物对病原微生物的抵抗力。
2. 防治植物病毒病的微生物(1) 木霉菌木霉菌是一类广泛存在于自然环境中的真菌，其代谢产物具有抗病毒活性。
木霉菌可以通过产生抗病毒物质或激活宿主植物的免疫系统来抑制植物病毒的传播和侵染。
(2) 乳酸菌乳酸菌是一种益生菌，在防治植物病毒病方面也有一定效果。
研究表明，乳酸菌可以通过竞争性排除、产生抗菌物质和激活植物免疫系统等多种途径来抑制植物病毒的侵染。
(3) 硫酸盐还原菌硫酸盐还原菌是一类能够还原硫酸盐成为硫化物的菌种。
研究表明，硫酸盐还原菌可以通过调节植物内部环境的pH值，影响植物体内病毒的复制和传播，从而起到抑制植物病毒的作用。
3. 微生物防治的优势1.环保无污染：微生物防治无需使用化学农药，对环境无污染，有利于生态平衡的维持。
2.作用广泛：微生物防治不仅可以防治植物病毒病，还可以对抗其他病害，如真菌病和细菌病。
3.安全性高：微生物防治在农业生产中的安全性较高，不会对人类和动物造成危害。
4. 小结微生物防治作为一种绿色环保的植物病毒病防治方法，具有一定的优势和应用前景。
在实际应用中，我们可以根据具体的病害情况和作物类型选择合适的微生物防治方法，从而有效控制植物病毒病的发生和传播，提高农作物的产量和质量。
木霉菌生物防治及促进植物生长机制研究进展
木霉菌生物防治及促进植物生长机制研究进展摘要：木霉菌的主要特征是适应能力强，可存在于植物根系中，对于植物的生长和抗性的增强有着重要的作用。
初步研究发现，木霉菌属于重要的防治资源，被视为当前生物防治研究的核心。
从宏观角度来看，生物防治机制分为四大类，首先是竞争作用，其次是重寄生作用，第三是抗生作用，第四是诱导植物抗性。
木霉菌通过自身的特征，改变土壤微生物的环境，使土壤中生物群落结构更加合理，为土壤提供充足的养分，此时，植物的抗病性也在随之增强。
本文中，笔者对木霉菌进行了深入的分析，探讨了其在生物防治角度的重要作用，为促进植物生长研究提出了广泛的思路。
关键词：促进植物生长；木霉菌；木霉生物肥；生物防治机制前言微量元素是植物生长的前提，也是提高植物抗病性的重要因素。
木霉菌通过自身能力能够帮助植物吸收养分，并且实现对土壤中微量元素的固定。
常见的是固氮和解磷等。
初步研究发现，木霉菌与植物根系结合以后，为植物氮元素的储存提供了有利的条件，尤其是大量菌根的存在，为氮元素的运输打下了坚实的基础。
另外，木霉菌对于土壤中磷的吸收也有重要的作用。
铁元素对于植物的生长同样意义非凡，而在碱性条件下，铁元素往往以复合物的形式存在，这对于植物的生长是非常不利的，此时，木霉菌将抑制铁元素的吸收，尤其是将铁氧化物排除在外，减轻其对植物的损伤。
1木霉菌的生物防治机制1. 1竞争作用竞争作用在生物的生长中较为常见，不少植物也会因为竞争能力的不足而被淘汰。
竞争作用体现了多个角度，首先是营养物质的竞争，其次是光照等的竞争。
木霉菌与植物根系的结合，可提高植物的竞争能力。
首先来说，木霉菌属于腐生型真菌，其适应能力较强，可在短时间内繁殖并迅速生长，这也是提高植物抗性的有效手段，为植物的健康生长创造了条件。
其次，木霉菌抗性强，往往会对其他的病原菌形成抑制作用，进而从侧面角度确保了植物的生长。
近年来研究发现。
木霉菌广泛存在于植物根系表面，其根系周边菌落的密度较低，而营养物质含量丰富，这关系到植物的健康生长。
几丁寡糖在木霉菌生物防治中的作用
木霉菌的生物防治分子机理
梗孢 目丛梗孢科植物真菌病 害的生防菌 ， 对多种真菌病 害具有较好 的防治效果 。目前 ， 世界 上 已有商 品化木 霉 生防 菌 剂 （ Ｂ ｉ ｏ ｌ ｏ ｇ ｉ ｃ ａ ｌ Ｆ ｕ ｎ ｇ ｉ ｃ ｉ ｄ ｅ ） 投 放 市场 ， 如加 拿 大 的 ‘ Ｒ ｏ ｏ ｔ Ｓ ｈ ｉ ｅ ｌ ｄ ’ 杀菌剂 （ Ｔ ． ｈ ａ ｒ ｚ ｉ ａ ｎ ｕ ｍ ＫＲ Ｌ — ＡＧ ２ ） ； 美
菌促进植物生长诱导植物 系统抗病 性机 制等 几方面 阐述 了木霉 的生物防治机制 ， 以期 为全面 了 解木霉对植物真菌病 害生物防治机制提供 理论指导 。 关键词 ： 木霉 ； 植物病害 ； 生物 防治 中图分类号 ： Ｓ ７ ６ ３ ． １ ５ 文献标 识码 ： Ａ 文章编号 ： １ ０ ０ １ －０ ０ ０ ９ （ ２ ０ １ ３ ） ２ ３ 一Ｏ ２ ０ ６ —０ ７
因组测序 （ ｈ ｔ ｔ ｐ ： ／ ／ ｇ ｅ ｎ ｏ ｍｅ ． ｊ ｇ ｉ — ｐ ｓ ｆ ． ｏ ｒ ｇ ／ ） 。同时对多个 木 霉菌株也进行 了表达序 列标签 （ Ｅ Ｓ Ｔ） 研 究＿ ８ ］ 及 转 录组 研究 ， 获得一批具有生 物防治功 能 的基 因， 为创 制生
木霉菌功能简介
木霉菌
【适用范围】生物农药、生物肥料、腐熟剂、生物饲料的应用。
【产品特点】
木霉菌是一种重要的腐生型丝状真菌，广泛存在于土壤、根围、叶围、种子和球茎等生态环境中。
木霉菌种被认为具有普遍性，具有适合不同环境和广泛温度范围的能力。
木霉菌大都有很强的生防能力和生物刺激素功能，菌种优势主要表现在生物防治、植物营养和抗逆功能等方面，兼有生物农药、生物肥料和生物刺激素的功能。
1、抑制农作物土传性真菌病害，对丝核菌引起的苗期立枯病、镰刀菌引起的瓜类枯萎病、疫霉菌引起的辣椒疫霉病、刺盘孢引起的草莓炭疽病、轮枝孢菌引起的棉花黄萎病等防控效果显著。
另外在减少高温高湿型叶部病害上也有明显的效果，如玉米大斑病，以及温室大棚里的蔬菜常见病害，如白粉病，灰霉病，霜霉病等。
2、木霉菌能诱导植物抗性、改善根部吸收磷和氮，增加土壤营养物质的溶解，与其他微生物联合可以促进作物生长。
3、用于降解农作物秸秆、棉籽壳、木屑等纤维含量高的物料。
木霉菌是产纤维素酶活性最高的菌种之一，能产生多种具有生物活性的酶系，如：纤维素酶、几丁质酶、木聚糖酶等，在木质素、纤维素丰富的基质上生长快，传播蔓延迅速。
【主要成分】木霉菌分生孢子、发酵代谢产物、固态发酵基质。
木霉菌产生的葡聚糖酶和植物病害防治
收稿日期:2003208220作者简介:杨合同(19662),男,理学博士,研究员,从事植病生防研究。
文章编号:100224026(2003)04200012073综述3木霉菌产生的葡聚糖酶和植物病害防治杨合同,郭 勇,李纪顺,陈 凯(山东省科学院中日友好生物技术研究中心,山东济南250014)摘要:木霉菌能够产生不同类型的葡聚糖酶,包括α21,32、β21,32、β21,42和β21,62葡聚糖酶,酶的产生受葡萄糖抑制,而为葡萄糖聚合体如真菌细胞壁所诱导。
已经克隆了几个萄聚糖酶的编码基因。
该酶是木霉菌产生的重要抑菌蛋白,能够与几丁质酶或抗生素协同抗菌,用于改良植物病害生物防治菌和植物。
关键词:木霉菌;萄聚糖酶;基因;植物病原菌;防治中图分类号: S476 文献标识码:A葡聚糖酶能够水解真菌细胞壁最外层均覆盖的葡聚糖层,导致细胞壁骨架受损,细胞因此而受到杀伤[1]。
根据葡聚糖酶作用于糖苷键位点的不同,可分为β21,22、β21,32、β21,42,β21,62葡聚糖酶。
葡聚糖的水解是内切葡聚糖酶和外切葡聚糖酶共同作用的结果。
葡聚糖酶广泛存在于动植物、藻类、细菌和真菌体内。
体外抑菌实验表明,葡聚糖酶对许多真菌菌丝生长有抑制作用。
木霉菌是重要的植病生防菌,其中的多数生防菌株也产生葡聚糖酶[2],在重复寄生过程中,木霉菌依靠葡聚糖酶等细胞壁裂解酶攻击病原真菌的细胞壁[3]。
1 木霉菌产生的葡聚糖酶种类111 β21,32葡聚糖酶β21,32葡聚糖酶能催化β21,32葡聚糖多聚体,而很多植物的病原真菌细胞壁的主要成分都是β21,32葡聚糖和几丁质[4],因此该酶的水解活性能够抑制真菌的生长与增殖。
病原真菌及其细胞壁成分等能诱导木霉菌产生β21,32葡聚糖酶,在体外,病原和非病原真菌生长则受该酶的抑制[5～7],因此,β21,32葡聚糖酶是一种抗真菌病物质。
木霉菌产生的β21,32葡聚糖酶与它们防治植物真菌病害有密切关系,在木霉菌寄生病原真菌丝过程中,该酶能够降解真菌细胞壁,有利于侵染菌丝的穿入。
木霉菌的生物防治机理
木霉菌的生物防治机理*古丽吉米拉.米吉提, 王志英, 范海娟, 王娜,窦恺,黄颖,刘志华*（东北林业大学东北林业大学林学院森保学科哈尔滨150040）摘要：木霉菌是重要的植物病害生物防治菌，本文从木霉菌通过对营养和空间的竞争来抑制病原真菌的生长和繁殖，木霉菌对病原真菌的重寄生机制，木霉菌产生抗生素抑制或杀死病原真菌的抗生机制，以及木霉菌促进植物生长诱导植物系统抗病性机制等综述木霉的生物防治机制。
为全面理解木霉的对植物真菌病害生物防治机制提供理论指导。
关键词：木霉；植物病害；生物防治The Mechanism of Trichoderma spp. Biological Control toFungal plant phytopathogenGulijimila.Mijiti Wang Zhi ying Fan Hai juan Wang Na Dou Kai Huang Ying Liu Zhihua( College of Forest Protection Northeast Forestry University Harbin 150040)Abstract: Trichoderma spp. is effective biocontrol agents for fungal plant phytopathogen. Trichoderma biocontrol mechanism includes competition for nutrients and space and mycoparasitism to fungal plant phytopathogen, production of antibiotics, promotion plant growth, and induction plant systemic resistance responses, etc. In the paper which we concluded will provide theoretical guidance for the comprehensive understanding the role of Trichoderma spp. in biological control mechanisms for plant fungus diseases.Keywords: Trichoderma, fungal plant pathogens, biological contro l植物真菌病害生物防治菌木霉（Trichoderma spp.）对多种植物真菌病害具有较好的防治效果。
木霉菌开发技术
木霉菌液体深层发酵产厚垣孢子技术及产品开发一、木霉菌的基本生物学特性及生产技术概况木霉菌(Trichoderma spp.)属半知菌亚门，丝孢纲，丛梗孢目，粘孢菌类，是一类普遍存在的腐生真菌，是真菌类中最有潜力的植物病害生物防治菌株，可用来防治多种植物真菌性病害。
常见的木霉属种类有哈茨木霉（T.harzianum）、哈氏木霉（T.hamatum）、多孢木霉（T.polysorum）、康氏木霉（T.koningii）、拟康氏木霉（T. pseudokoningii）、绿色木霉（T.viride）和长枝木霉（T.longibrachiatum）等。
在众多种类中，绿色木霉（T.viride）和哈茨木霉（T.harzianum）在植病防治防治效果方面表现尤为突出，是目前生产上主要应用的菌株。
木霉菌在其生长周期内可以产生三种繁殖体，包括菌丝体、厚垣孢子和分生孢子。
目前生产上常用的木霉菌剂多为它的活分生孢子制剂，已有许多商品化的木霉菌分生孢子制剂问世，如以色列开发的哈茨木霉T39可湿性粉剂Trichodex，美国的Topshield(哈茨木霉T22)等。
木霉菌的分生孢子形成于瓶形小梗上，分生孢子近球形，椭圆形，或短倒卵形，壁光滑或细胞壁上明显而微小粗糙突起，浅色或无色，大小2～5×2.4～4µm。
木霉菌常常形成厚垣孢子，在基内菌丝上产量大，间生，或者在营养菌丝侧枝的尖端端生，圆形或椭圆形，无色至浅黄色或绿色，大小7~12×10～13µm，表面光滑或细胞壁有加厚现象，无性生殖产生，通常有耐不良环境条件的能力。
厚垣孢子是木霉菌重要的繁殖体形式。
木霉属厚垣孢子在土壤中存活能力要优于分生孢子，至少能存活20月。
自从木霉的生防效果得到广泛认同以来，许多研究者就对木霉的产孢条件进行了大量的摸索。
木霉菌分生孢子的产生条件相对要求较低，在多种固体或液体培养基中都能够产生分生孢子。
城市垃圾、腐败的咖啡果皮、禽类的粪便以及混以牛粪的咖啡果皮、香蕉叶、甘蔗渣和麦麸等廉价物质都可作为木霉菌的固体培养基来生产分生孢子，且孢子产量都可达109CFU/克左右。
2株木霉抑菌效果及其促植物生长机制
2株木霉抑菌效果及其促植物生长机制作者：张晓梦田永强潘晓梅李佳佳石晓玲张建强吴康莉来源：《南方农业学报》2020年第11期摘要：【目的】探究绿色木霉（Trichoderma viride）和棘孢木霉（T. asperellum）对8种植物病原菌的抑制效果及其促植物生长机制，为木霉防治植物病害和促进植物生长等的田间应用提供理论参考。
【方法】采用平板对峙法和固体稀释法，检测2株木霉及其活性代谢产物对8种植物病原菌（棉花枯萎病菌、茄子菌核病菌、番茄链格孢病菌、茄腐镰刀病菌、尖孢镰刀病菌、枸杞炭疽病菌、番茄灰霉病菌和番茄匍柄霉病菌）的抑制率;采用平板透明圈法、Salkowski比色法及钼锑抗比色法测定2株木霉的生防因子、生长素及溶磷效果;通过辣椒盆栽试验，测定2株木霉发酵液不同稀释倍数处理对辣椒叶片叶绿素含量及3种抗性酶[过氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）和苯丙氨酸解氨酶（PAL）]活性的影响。
【结果】平板对峙试验结果显示，2株木霉对8种植物病原菌的抑菌率均在60.00%以上;绿色木霉发酵11 d时其无菌滤液对茄子菌核病菌的抑制率达96.78%，但对其他病原菌的抑制率不高;棘孢木霉发酵11 d时无菌滤液对茄子菌核病菌、枸杞炭疽病菌和番茄链格孢病菌的抑制效果较好，抑菌率分别为99.08%、85.33%和68.65%，发酵9 d时无菌滤液对番茄灰霉病菌的抑制率為72.08%;2株木霉均可产生蛋白酶、几丁质酶、纤维素酶和铁载体4种生防因子;绿色木霉发酵9 d时分泌吲哚乙酸（IAA）量为3.389 mg/L，在PKO无机磷液体培养基培养7 d后溶磷量为67.236 μg/mL;棘孢木霉发酵11 d时分泌IAA量达11.638 mg/L，在PKO无机磷液体培养基培养7 d后溶磷量达151.905 μg/mL;盆栽试验结果表明，喷施不同稀释倍数的棘孢木霉发酵液较绿色木霉发酵液更能提高辣椒叶片叶绿素含量及3种抗性酶活性。
生防木霉菌防治番茄灰霉病
• 3、为了更好地去理解微环境对木霉菌在土壤和植物根围 的生存和增值的影响，这需要计算机化的模型的发展；
• 4、在分子和生物化学水平上研究木霉菌的生防机制，使 用这些信息来预测木霉菌的生防能力；
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• 5、研究木霉菌和其他生防因子的相互作用，可以对多种 疾病的进行综合治理；
• 6、拮抗木霉菌株厚垣孢子产生机制， 用厚垣孢子替代分 生孢子， 延长木霉菌活体制剂有效期。
• 7、考虑木霉菌作为生防制剂的经济因素，例如：成本和 效益的比率，发展和投资的分配，登记的所需要的时间和 投资，来自化学农药的经济效益的竞争，毒物学方面和种 植者的可接受性，等等。
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木霉菌的应用
（1）制剂与加工 总起来看，木霉菌的制剂与加工技术研 究较少，木霉菌的大量培养技术尚处于模仿阶段，一般采 用液体或半固体生产方法，以得到大量的菌丝、厚垣孢子 或分生孢子。有关木霉菌菌剂的载体也有一些研究工作， 如麸皮等营养性物质，旨在刺激木霉菌在土壤中的增殖。 其他剂型与加工技术也正在发展之中，有的已取得成功， 如以色列的Richodex可湿性粉剂以及我国的1.5亿/克木霉 菌可湿性粉剂。
尽管目前已有大量研究报道木霉菌对植物真菌病害具 有良好的防病效果，但在实际应用过程中仍存在许多 问题。例如：对土壤微生态环境的安全问题、生防菌 剂的有效期短、田间防效不稳定等。
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• 在木霉菌作为生防均投入使用之时，研究的重点应包括以 下几个方面：
• 1、适用基因操作来增强木霉菌的对植物病害的控制能力， 适应多变的外界环境条件，并增强其对杀虫剂的忍耐力；
木霉菌生防综述
2.木霉菌的生防机制
• 2.1竞争作用 • 木霉菌属于腐生型真菌，环境适应性比较强、 生长繁殖速度快、能够迅速利用营养和占据生存 空间。与其他微生物相比，木霉菌具有更强的吸 收和利用土壤中的营养物质的能力，能够更好地 与病原微生物进行生存空间和营养竞争，使病原 微生物的生存环境得以恶化，从而抑制其对植物 的危害。此外，木霉菌还可以产生醌类化合物， 它具有单胺氧化酶和酪氨酸抑制活性，也具有抗 菌、抗肿瘤和导泻的功能；对革兰氏阳性菌表现 出显著地抑制作用；还作为线粒体氧化磷酸化的 解偶联剂[5]。
1.2木霉菌的生防效果
• 在巴西，从可可树上分离得到一种新的 木霉菌（Trichoderma martiale sp. nov.）， 通过转录延长因子（tef1） 和RNA 聚合酶II 亚基 （rpb2）的测序以及形态学，都与绿 色木霉相似。但是它在CMD和SNA产生的 分散的脓包，菌丝的生长速度以及作为一 种热带的内生真菌，与绿色木霉有所不同。 T. martiale 对疫霉属真菌引起的可可树黑 荚果病具有很好的防治效果[2]。
1.2木霉菌的生防效果
• 从木霉菌的商业产品TRICHODEX中分离的得到的T-39 菌 株，能够有效防治草莓的炭疽病和灰霉病。在控制的温室 条件下，选择了三个木霉菌菌株，分别编号T-39、 T-161 和T-166，采用不同的时间、剂量来防治炭疽病和灰霉病， 使用了可能的所有的组合，包括单，双或三联混合，0.4 ％和0.8％的浓度，设置7或10天的间隔，导致炭疽病严重 度的下降。较高浓度（0.8％）表现出显著地优越性，无 论是使用单一菌株（0.4％）还是两个菌联合应用（每种 0.4％）的结果，都不及0.8％的效果好。只有少数的组合 方法，对灰霉病的防治效果显著。分别是：T -39（0.4％） 适用于2天的间隔，T -166（0.4％），T- 161（0.4%）与 T -39（0.4%）联合是有效的化学杀菌剂。生物防治菌株 根据内部转录间隔区序列分析进行鉴定，得到各种木霉菌 的种类：T - 39（T. Hamatum），T -161（T. atroviride） 和T- 166（T. longibrachiatum）[3]
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木霉菌与植物病害的生物防治摘要：木霉菌是重要的植物病害防治菌，广泛分布于自然界。
木霉菌具有广泛的适应性，能够杀伤多种重要的植物病原菌，作用机制多种多样。
除了从自然界分离筛选之外，木霉菌的诱变育种改良技术，原生质体融合技术以及基因操作技术已有效地应用于木霉菌的改造。
木霉菌的大量生产技术以及菌剂的制备技术也有较大发展，已经有10多种商品化制剂。
木霉菌的筛选技术是需要重视的研究领域，而其发展则离不开对生态学和作用机制的详细了解。
木霉菌具有广阔的研究与应用前景。
关键词：木霉菌;；植物病害；生物防治1前言木霉菌(Trichoderma spp.) 属于半知菌类的丝孢纲，丛梗孢目，丛梗孢科，广泛存在于土壤、根围、叶围、种子和球茎等生态环境中1932年，Weindling 发现木素木霉(Trichoderma lignorum) 可以寄生于多种植物病原真菌，建议将该菌用于土传植物病害的生物防治，木霉菌生防研究工作从此开始。
由于木霉菌的广泛适应性、广谱性及多机制性，一直是植病生防学家研究的重点对象。
由于生物技术的发展，木霉菌已由单一地从自然界分离筛选达到有目的地利用生物技术进行改造以获得新型菌株的程度，如原生质体融合技术的引入已成功地研制出商品制剂F-Stop。
截止到1997年，国内外已经登记的木霉菌制剂多达11种，其中包括哈茨木霉菌(Trichoderma harzianum)5个，多孢木霉菌( Trichoderma polysporum) 1个，绿色木霉菌(Trichoderma viride)2个，其他木霉菌( Trichoderma spp. ) 3个，多数用于植物土壤传播病害的防治，如Sclerotinia，Phytophthora，Rhizoctonia，Pythium，Fusarium，Verticillium等。
2木霉菌的分类由于木霉菌株的形态特征复杂，又缺乏稳定性，木霉菌的种类鉴定长期处于混乱状态。
直到1939年，木霉菌的种类鉴定或是依据Gilman的工作，或是各行其事，没有统一的鉴定标准。
1939年，Bisby检查了大量的木霉菌分离物，没有发现稳定的鉴别特征可供参考，因此主张木霉菌(Trichoderma)是一个单种属(monotypicgenus)。
他的意见得到许多真菌学家的认可，此后相当长一段时间内，凡是产生绿色孢子的木霉菌都定为绿色木霉(Trichoderma viride)。
然而木霉属是一个单种属的概念并未被Gilman接受。
在1957年出版的《Manual of soil fungi》一书中，他仍把木霉属划分为4个种。
1966年，Rifai和Webster发现Hypocrea 的不同种产生相似的Trichoderma无性型，不是单种属，因此1969年他们依据对Hypocrea属的分生孢子阶段的研究，对木霉属的种类进行了修订，确定了9个集合种( species aggregates)。
从1984年到1991年，Bissett在上述研究工作的基础上也对木霉属的分类进行了修订，除了Rifai确定的种以外，又追加了许多种，并将木霉属分为5个组。
现将其分类结果列出如下：第一组：Hypocreanum组，包括ctea，也是该组的模式种。
第二组：Longibrachiatum组，T.longibrachiatum是该组的模式种。
另外的种是：T.citroviride，T.pseudokoningii和T.parceramosum。
第三组：Saturnisporum组，包括T.saturnisporum，也是该组的模式种。
第四组：Pachybasium组，包括20个种，其中T.hamatum是该组的模式种，另外19个种分别是：T.crassum，T.croceum，T.fasciculatum，T.fertile，T. flavof uscum，T.harzianum，T.longipilis，T.minutisporum，T.oblongisporum，T.pilulif erum，T.polysp orum，T.pubescens，T.spirale，T.strictipilis，T.strigosum，T. tomentosum，T.yirens，Trichodermaanam. of Hypocrea semiorbis and H.gelatinose.第五组：Trichoderma组，包括4个种，其中T.viride是该组的模式种，另外3个种是T.aureoviride，T.koningii和T.atroviride。
形态学是木霉菌分类的基础，最近的报道涉及分子生物学技术，例如将线粒体DNA以及质粒应用于木霉菌的分类研究，RAPD技术以及核型分析技术也用于木霉菌的分类研究，不过这类技术一般用来进行亚种或菌株的标记与鉴定。
3木霉菌的特点3. 1广谱性据报道，木霉菌对多种重要植物病原真菌有作用，如腐霉菌、轮枝菌、镰刀菌、长孺孢菌、交链孢菌、丝核菌、葡萄孢菌等。
据不完全统计，木霉菌至少对18属，29种病原真菌表现拮抗活性。
木霉菌的防治范围很广泛，主要是用于植物土传真菌病害的防治，有棉花枯黄萎病、猝倒病、立枯病、小麦全蚀病、纹枯病、各种蔬菜的苗期病害等。
在植物地上部病害生物防治研究中，木霉菌的应用也受到重视，如蔬菜病害的防治研究，我国已登记的一种木霉菌可湿性粉剂用于黄瓜和大白菜的霜霉病防治，另一种木霉菌可湿性粉剂( 特立克,绿色木霉菌T.viride) 则用于大棚蔬菜灰霉病及小麦等作物真菌性根病的防治，而田间实际应用表明，它还对黄瓜的霜霉病和白粉病有良好的效果。
木霉菌也用于水果和蔬菜储藏期病害的防治，如对柑桔绿霉病。
木霉菌对植物和人畜的安全系数很高，还没有发现药害和人畜中毒以及过敏事例，我们用大白鼠进行的绿色木霉菌急性经口毒性测定表明，LD50/kg至少在500g以上，因此实际是无毒的。
这些特性有利于同时防治多种植物病害，避开由于防治对象过于单一而造成将来的市场困难，以及因毒性带来的环境与人类健康问题。
3. 2广泛适应性木霉菌是土壤微生物区系的重要组成部分。
在棉田中木霉菌的存在也很广泛，其群体密度在2100~2400cfu/g土。
有人从中共分离到7个集合种，其中哈兹木霉、拟康氏木霉、长枝木霉是棉田中的优势种群。
1986年Sivan自田间枯萎病棉株根际分离到35个哈兹木霉菌系，其中的一个菌系T-35可有效抑制棉花枯萎病菌。
在温室试验中，将该菌系的泥炭糖蜜制剂(在1∶1的糖蜜和泥炭混合基物上培养的T-35) 施入土中，或制成分生孢子悬浮液进行拌种，可降低枯萎发病率。
每公斤土中含哈兹木霉分生孢子2×106~2×107时，可降低土壤枯萎病菌群体数量，抗生菌在土壤中可连续存活3年并可增殖。
木霉菌对于一些杀菌剂如溴甲烷、五氯硝基苯、克菌丹、代森锰、瑞毒霉等有天然抗性，其生长及孢子萌发能适应较广的温湿度范围和pH范围。
如绿色木霉可在pH4~7.5的培养基上快速生长。
这一特性能保证木霉菌在土壤中保持一段时期的高种群水平，而不致于在短期内消失，有利于防病效果的发挥。
3. 3多机制性木霉菌的作用机制几乎包括了所有可能机制，并因此而受到广泛的关注，也是木霉菌用途广泛，效果突出的重要原因。
据报道，木霉菌至少有如下几种作用机制：a. 抗菌代谢产物的杀菌作用。
抗菌代谢产物在目前的植病生防菌的筛选中是第一位的重要指标，产生抗菌代谢产物与否及其产量大小往往决定着一个生防菌株的命运。
木霉菌在产生抗菌物质方面具有优势，就其种类而言，仅抗真菌的代谢产物至少在70种以上。
多数种类产生的抗生物质不止一种，如哈茨木霉可产生12种，康氏木霉可产生9种，绿色木霉可产生10种，钩状木霉可产生7种，长枝木霉可产生3种，多孢木霉可产生2种。
这些抗生物质的化学性质各不相同，包括了戊酮、辛酮、类萜、多肽和氨基酸衍生物等几大类。
由于抗生物质的种类，化学性质以及作用方式的差异，病原菌往往难以发展抗药性。
b. 重寄生作用。
1932年，Wdindling即发现木霉可以寄生于R.solani，R.rolf sii,Phytophthorasp，Pythiumsp和Rhizopuss。
当时注意到木霉菌丝可以沿寄主菌丝生长，或缠绕在寄主菌丝上生长，或穿入菌丝内部生长，从而导致寄主菌丝的死亡，木霉菌依靠寄主菌丝作为营养物质生长繁殖。
目前已发现木霉菌至少可寄生18个属的29种植物病原真菌。
c. 溶菌作用。
木霉菌有时不与寄主菌丝有直接接触，同样可以引起它们的解体。
这与木霉菌的B-1,3-葡聚糖苷酶，几丁质酶和纤维素酶等有关。
目前有的实验室已开始克隆B-1,3-葡聚糖苷酶和几丁质酶的编码基因，用于改造其他生防菌以获得新型高效菌株。
d. 毒性蛋白。
1994年Lin等从一株绿色木霉中分离到一种蛋白质tricholin，是核糖体钝化蛋白，能抑制R.solani生物与繁殖。
研究表明，tricholin可导致R.solani的氨基酸吸收与蛋白质合成障碍，减少多聚核糖体的形成，从而减弱菌丝的生长。
e. 竞争作用。
二硫化碳消毒土壤是防治Armillariamellea引起的植物根腐病的有效措施，一直以为是二硫化碳对病原菌的直接杀伤是主要原因。
后来的分析表明，二硫化碳使土壤对木霉的抑制作用减弱，从而木霉菌大量繁殖，通过竞争与消解某些营养物质及产生毒性物质达到控制病害的目的。
1989年，Sivan等对哈茨木霉的竞争作用进行了详细研究，通过添加葡萄糖和天门冬酰胺等试验，证明木霉菌的竞争在镰刀菌的防治中有重要作用。
f. 蛋白酶的作用。
Elad等于1999年发现蛋白酶活性与木霉菌防治蔬菜灰霉病(Botrytiscinerea) 的能力有关，将蛋白酶与木霉菌的分生孢子混合可以提高防治效果，而蛋白酶的抑制剂则可以降低防治效果。
3. 4其它木霉菌的营养要求简单，生长速度快，对于将来的工业化生产十分有利。
4木霉菌的筛选方法以平板上木霉菌对棉花枯萎病菌的抑制作用为主要的筛选标准和方法，包括重复寄生能力和抗生素产生的测定。
一般采用平板对峙培养技术进行，这种方法所得到的结果往往与盆栽试验和大田应用试验的结果不一致，预见性较差。
作者发现木霉菌的分生孢子可以为棉花产生的凝集素以及棉花病原菌(枯、黄萎病菌和立枯病菌) 产生的凝集素所特异性凝集，两种凝集反应的程度分别与木霉菌在棉花根际的定殖能力和木霉菌对病原菌的拮抗能力以至防治效果有关，可用来快速筛选有效的木霉菌菌株。
但是，应当看到在菌株的筛选技术方面仍存在很多缺陷，导致筛选效率低下，不能获得有效的菌株。
发现快速简便而又可靠的筛选技术势在必行，但是筛选技术的发展离不开对生态学和木霉菌作用机制的详细了解。