第五章 微生物的分化与发育

所谓发育是指生物体经过生长和分化使机体 由小到大，由简单到复杂，由性不成熟到性成熟 的过程。微生物的发育阶段远不像动植物那样清 晰可辨，因此可以把微生物的发育定义为使机体 进一步复杂化的过程。对于单细胞的微生物来说， 个体生长的过程或个体生长与发育的过程都可以 被认为是发育；而对于多细胞的微生物来讲，发 育则包括了生长，分化，性成熟，甚至多细胞结 构（如子实体）形成的全部过程。
• 在一些微生物中，我们常可以看到一种形态 的营养细胞转变为另一种或几种形态的营养 细胞。这一转变过程被称为营养体分化。 • 营养体分化常与环境条件的变化密切相关， 是机体对环境条件的一种应答。当环境条件 改变后，一种形态的营养细胞就启动与营养 体分化有关的基因，于是细胞的代谢方式和 细胞结构发生变化，随即转变为另一种形态 的营养细胞。当环境条件恢复后，这种营养 体分化还可以向逆方向进行，从而使细胞形 态与生理功能复原。
研究微生物的分化与发育过程不仅有着重要 的理论意义，有助于全面系统地揭示微生物生命 活动的规律，而且也有着重要的应用价值。倘若 我们了解和掌握了微生物分化与发育的规律，就 可以人为地控制它们的分化与发育行为，造福人 类。例如，白假丝酵母菌在寄生与非寄生条件下 表现出二形态分化，了解这种分化的规律就能够 提供防止它们致病的手段与方法。又如，只要掌 握了食用菌子实体发育的条件与规律就可以更加 自觉地指导生产加强管理，不断增加栽培品种和 提高单位产量，生产出更多更好的食用菌以改善 人们的生活。
第三节 多细胞结构与分化
一、粘细菌的分化 二、粘菌的分化
本章复习思考题
1.何谓分化与发育？ 2.微生物的分化与发育有何特点？ 3.研究微生物的分化与发育有何意义？ 4.举例说明营养体的分化。 5.举例说明孢子的形成过程及调节控制。
一、细菌的芽孢
1. 芽孢的结构 2. 芽孢的形成与萌发 芽孢的形成：营养细胞期→轴线形成期 →横隔形成期→前孢子形成期→皮层形 成期→孢子外壳形成期→孢子成熟期→ 孢子释放期 芽孢的萌发：活化期→启动期→长出期 3. 芽孢形成的调节控制
二、酵母菌的子囊孢子
1. 二倍体的形成 2. 子囊孢子的形成 子囊孢子的形成过程 子囊孢子形成的遗传学控制 3. 子囊孢子的萌发
四、毛霉和酵母菌的形态分化
1.毛霉的二型态 2.酵母菌的二型态
第二节 孢子形成
一、细菌的芽孢 二、酵母菌的子囊孢子
许多微生物在不太适宜营养生长的条 件下可以产生一种特化的细胞形态，即孢 子。如芽孢杆菌的芽孢，蓝细菌的静止孢 子，放线菌的分生孢子，毛霉的孢囊孢子， 白地霉的节孢子，白假丝酵母菌的厚垣孢 子，粘细菌的粘孢子，腐霉的卵孢子，根 霉的接合孢子，子囊菌的子囊孢子，担子 菌的担孢子等等。从低等的原核生物到较 为高等的真核生物都有产生孢子的物种。 孢子的种类繁多，形态各异。
第五章 微生物的分化与发育
第一节 营养体分化 第二节 孢子形成 第三节 多细胞结构与分化
• 分化与发育是极为普遍的生命活动现 象。它们不仅存在于高等动、植物中， 同样也存在于各类微生物中。然而，微 生物的分化与发育比高等动物，植物的 分化与发育简单的多，原始的多。
所谓分化是指细胞在一定条件下，朝不同方 向发展，使其形态结构，生理功能发生一系列的 变化，最终导致一种细胞转变为另一种细胞的过 程。微生物的分化一般只发生在细胞水平，只有 少数种类的微生物会由分化细胞形成分化“组 织”，但决不像动物，植物那样形成由多种分化 组织组成的器官及由多个分化器官形成的系统。
对于微生物分化与发育的研究，尽管 已经广泛开展并在某些种类的微生物中取 得了很大的成就，但仍有不少问题不太清 楚或根本就一无所知。根据现有资料可以 将微生物的分化与发育分为三种类型：营 养体分化，孢子形成和多细胞结构的发育 与分化。
第一节 营养体分化
一、节杆菌细胞形态的转变 二、根瘤菌的形态分化 三、丝状蓝细菌的形态分化 四、毛霉和酵母菌的形态分化
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微生物的分化与发育现象虽然已被观察到了 很多年，但是有关微生物分化与发育的研究一直 停留在形态变化的描述和环境条件的影响方面。 最近十多年来，由于引进了细胞学、生物化学、 遗传学的研究成果和采用了先进的仪器设备与分 析手段，使得微生物分化与发育的生理学研究日 趋深入，逐步进行分子水平。到目前为止，已对 多种微生物的分化与发育进行过深入研究，包括 分化与发育同环境因素的关系，分化与发育的生 化基础，分化与发育基因调控以及分化细胞的分 子结构等。我们已经了解到微生物分化与发育的 一般规律，即二者均受环境条件启动，由指定基 因控制，在一系列有序的生理生化反应的基础上 表现出了形态上的变化。
一、节杆菌细胞形态的转变
1.节杆菌细胞形态转变的过程 诱导阶段→杆状阶段→回复阶段 2.节杆菌的细胞壁成分与结构 3 节杆菌形态转变的调控
二、根瘤菌的形态分化
1.根瘤菌细胞形态的转变 2.根瘤菌形态转变的细胞学基础
三、丝状蓝细菌的形态分化
1.异形胞的分化 2.静止细胞的分化 3.其他细胞形态的形成
从生态的角度来看，所有的孢子都是 机体对不良环境条件反应的结果。因为被 称之为孢子的细胞都具有厚厚的外壳（或 胞壁）浓缩（部分脱水）的细胞质和极低 的代谢活性，这就使得孢子具有更大的抗 性，能长时间在自然界存活，以待环境条 件改善后再生。
• 但从生理学角度来讲，除少数内生孢子（如芽 孢、静止孢子等）有些勉强之外，其他的孢子 都是繁殖体（如分生孢子、节孢子等），而另 一些是有性繁殖体（如卵孢子、接合孢子、子 囊孢子、担孢子等）。它们会使种族繁衍，数 目增多。 • 孢子的结构与形成方式随微生物的种类不同而 异。但是形成孢子的过程都受环境因子的启动 和分化基因的调控。