5-真菌的生长

第五章真菌的生长

生长与营养是密切相关的，营养是生长的基础，生长是营养的一种表现形式。

丝状真菌的生长是以其顶端延长的方式进行的，丝状真菌与维管束植物之间的一个重要区别是真菌细胞不能通过分生组织分裂而形成，但它可通过顶端延长而生长成丝状体，顶端之后的菌丝细胞壁变厚而不能延长。丝状真菌生长过程中产生繁茂的分枝而构成真菌的菌落，因此，分枝现象也是真菌生长过程中不可缺少的环节。

第一节丝状真菌的生长

一、丝状真菌的生长

真菌的生长一般是由孢子萌发产生一短的芽管，菌丝从这个中心点向各方向均等生长而发育成一个球形菌落。菌丝体的生长点是菌丝的顶端，菌丝的衰老部分是不能生长的。

（一）菌丝顶端生长的泡囊学说

在研究菌丝顶端细胞的超微结构时，发现在顶端1～2μm的顶部区域含有大量的细胞质的泡囊(vesicle)，而缺乏所有的细胞器，在显微照片中这些泡囊呈现出与细胞质膜相融合的现象(图5-1)。

蜜环菌(Armillariella mellea)菌

丝顶端区域的纵切面，顶端原生

质膜的凹入部位，

即为泡囊与原生质膜的融合。标尺长度为1μm

在许多子囊菌、担子菌和半知菌的菌丝顶端区域有一个小的、易染色的或有折射力的小球，称为顶体(spitzenkorper)，它的功能目前尚不清楚，然而它们的行为与菌丝生长相关，它们仅仅存在于生长的菌丝中，而且它总是向菌丝的前边移动。对渐尖镰刀菌(Fusarium acuminatum)的菌丝顶端用冰冻替代法切片技术在高压电子显微镜下观察，证实顶体是由一群泡囊构成的，周围有网状纤丝，这些纤丝可能控制顶体在顶端细胞的移动。

泡囊的起源？

细胞质的泡囊起源于内质网，高尔基体、核、内质网一起存在于亚顶端部位。

泡囊的内含物？

这些泡囊的内含物难于测定，但是已知它们含有细胞壁和原生质膜的前体物、水解酶(例如，纤维素酶、β-1.3-葡聚糖酶和蛋白酶)和多糖合成酶(如β-葡聚糖合成酶)。

几丁质合成酶存在于壳质体(chitosome)内，壳质体是一种小的微泡囊，外面由类膜包围的壳状颗粒，它能合成几丁质微纤丝，壳质体已经从所有的几丁质真菌中分离出来，它的功能是运输几丁质酶到细胞的表面。

菌丝顶端生长的泡囊假说，1970年Grove等人提出的：

1．细胞质的泡囊是从内质网上水泡状的形式转

移至高尔基体

2．在高尔基体内进行浓缩加工，并把泡囊的类内质网膜转化成类原生质膜

3．泡囊从高尔基体释放并转移至菌丝顶端

4．与原生质膜融合，释放它们的内含物到细胞壁中，这一融合过程不但使泡囊内含物进入

膜壁之间，使泡囊内含物被用来合成细胞壁，

而且泡囊的膜也并入原生质膜，使原生质膜

增加了面积，从而导致了菌丝顶端的生长。

因为目前大多数真菌尚未发现高尔基体，因此，

用于菌丝顶端生长的泡囊，在缺少高尔基体的真

菌中，泡囊是由内质网的特定区域产生。

菌

丝

顶

端

生

长

的

图

解

（二）菌丝顶端生长的机制

菌丝顶端泡囊的聚集导致了顶端的延长生长。

此现象在植物花粉管的顶端和酵母细胞出芽的部位也被发现。

更有力地证明了细胞壁的局部生长与泡囊有关。

泡囊由高尔基体或内质网的特定区域产生，当它们移向顶端与原生质膜融合后，把内含物并入壁中，这些内含物因含有壁的消解和合成酶类以及一些细胞壁的前体物，因此，有人提出泡囊作用的三重性:

(1)运输细胞壁溶解酶去破坏原来壁组成之间的键;

(2)运输新的壁物质，并在壁合成酶的作用下并入细胞壁中，增加了壁的面积;

(3)在生长期间增加了原生质膜的表面积。

我们尚不知道在细胞壁的顶端有多少泡囊去合成细胞壁，估计这个数目是在生长期间为了维持原生质膜表面积而必须与质膜融合的泡囊数目。

粗糙脉孢菌正常生长期间(40微米/分，25℃)估计必须有37，500个泡囊与质膜融合。

图5-4 细胞壁生长的示意图

A.含有细胞壁溶解酶的泡囊与原生质膜融合;

B.壁原来组成之间的键被破坏;

C.含有合成酶的

泡囊与原生质膜融合;

D.新细胞壁物质通过膜向外分散;

E.一个新的细胞壁单位被合成。

顶端生长被认为是细胞壁水解、壁的合成和壁的膨压之间的动力平衡

如果破坏这一平衡会改变生长的模式

如，加入多氧霉素D(几丁质合成酶的竞争性抑制物)到鲁氏毛霉培养物中，导致了菌丝顶端细胞壁的破裂，

香豆素也是纤维素生物合成的抑制物，它能抑制纤维素细胞壁的真菌的生长和分枝。

（三）顶端生长的驱动力

泡囊向顶端迁移的原因是什么？

对细胞质流、微管和电位势梯度的研究支持和解释了泡囊移动现象。

第一，细胞质的流动驱使和带动泡囊移向顶端；

第二，泡囊借助于顶端和亚顶端区域之间水的电位势梯度而驱动；

第三，在菌丝细胞中，微管与菌丝生长方向平行，因此，可能微管运输泡囊到菌丝顶端，如

果菌丝顶端细胞有顶体的话，可能先运输

到顶体部位，然后由顶体直接运动这些泡

囊到质膜。

关于顶端生长的调节点可能是合成酶的激活和非激活状态决定的，合成酶处于激活状态

时顶端生长便被启动。

二、真菌的分枝生

（一）真菌的分

一个简单的未分枝的菌丝几乎沿着菌丝长度的任何一点都能产生分枝，第一次分枝产生第二次分枝，周而复始连续不断，最终形成一个真菌典型菌落的球形轮廓。由于分枝的交替，往往使彼此之间交错生长的菌丝发生融合，导致了核和细胞质的交换，所以在单一菌丝中往往可以发现不同的细胞核（异核现象）和不同细胞质（异质现象）。对琼脂平板上生长的真菌菌落的观察，揭示出与真菌分枝行为有关的现象１、大多数菌丝的分枝是在菌丝顶端之后的某一距离发生，而且新的分枝总是向前或朝向菌落的边缘，于是菌丝的整个系统像是松柏树枝，这一规律显示了真菌的顶端优势。

２、菌丝的顶端彼此分离使菌丝间充满间隙，这保证了菌丝对营养的要求，同时它们会从存活菌丝营养耗尽的区域撤离。在一个缺乏营养的琼脂培养基上（如水洋菜）生长的真菌，在菌落边缘的内侧放置一块营养丰富的培养基，那么菌丝顶端将转180度的弯而朝向营养丰富的地方生长

３、在一定的时间范围内，培养基的丰富与贫乏对于真菌菌落的伸长影响并不大。因此，我们以得到一个重要的概念，在菌落边缘生长的菌丝顶端似乎首先需要的是营养，基质中的营养物质对于维持分枝是有效的。

４、丝状真菌的生长有一个重复循环，相当于酵母菌和其它单细胞生物的细胞循环。细胞质的体积、核的分裂和分枝之间有一个明显的相关性，近来也在其它一些真菌中被证实。Trinci 1974年提出了一个菌丝生长单位(G)与菌丝分枝数目的相关公式:

菌丝总长度

G =

菌丝顶端的数目