糖的生物合成

7 糖的生物合成

第七章糖的生物合成

7.1 光合作用

7.1.1 光合作用概述

7.1.2 光能的吸收、转变和同化力产生

7.1.3 光合的碳素途径（卡尔文循环）

途径

7.1.4 C

4

7.2 糖异生作用

7.2.1 糖异生途径

7.2.2 糖酵解和糖异生的互补调节

7.3 蔗糖和多糖的生物合成

7.3.1 糖核苷酸的作用

7.3.2 蔗糖的生物合成

7.3.3 淀粉（糖原）的合成

7.3.4 纤维素的生物合成

7.3.5 半纤维素的生物合成

7.3.6 果胶的生物合成

7.4 植物糖代谢的调节

7.4.1 植物光合细胞丙糖、蔗糖、淀粉的相互转化

7.4.2 果糖-2 , 6-二磷酸（F - 2 ,6 - BP）对糖酵解的调节

7.4.3 光合作用形成的能量和还原力的外运

7.4.4 植物光合细胞中糖酵解及蔗糖和淀粉合成的调节

7.1 光合作用

7.1光合作用

光合作用(photosynthensis)是生物界中规模最大的有机合成过程，通过光合作用使太阳能转变为化学能贮存于碳水化合物中，每年约为8.36×1018 kJ。放出的氧气约535×1011 t，同化的碳素约2×1011 t。

7.1.1光合作用概述

光合作用的基本过程可用下式表示。

式中CO2是碳的氧化态，而生成物碳水化合物(CH2O)中的碳是相对还原态，因此，这是一个氧化还原反应。CO2为氧化剂，在反应中被还原，H2O为还原剂，本身被氧化而提供CO2还原所需的电子。CO2/(CH2O)系统的E′为-0.4 V，而O2/H2O的E′是+0.82 V，显然，

在电子从水转移至CO2分子时是逆电势梯度(+1.22 V)，因此，不能自发进行。要使这一过程进行，必须供给能量。在光合作用中，这些能量是由叶绿素吸收的光能提供的。

7.1.2光能的吸收、转变和同化力产生

7.1.2.1光合色素和光化学反应

1光合色素高等植物叶绿体中含有两类色素分子:叶绿素和类胡萝卜素。叶绿素包括叶绿素a和b；类胡萝卜素包括胡萝卜素和叶黄素。这些色素分子与叶绿体类囊体膜上的蛋白质形成色素蛋白复合物，完成对光能的吸收、传递和光化学反应。根据色素的作用可将其分为天线色素(辅助色素)和作用中心色素。天线色素(antenna pigment)包括全部叶绿素b、类胡萝卜素和大部分叶绿素a，它们的功能是吸收光能并传递到作用中心色素分子。作用中心色素(reaction centre pigment)是位于类囊体膜上具有特殊状态和光化学活性的少数叶绿素a分子，其作用是利用光能产生光化学反应，将光能转变成电能。

2 光化学反应根据吸收光波长的不同，把作用中心色素分为两类:P700(700 nm)和

P680(680 nm)，它们分别是色素蛋白复合物光系统Ⅰ(photosystem Ⅰ，PSⅠ) 和光系统Ⅱ(photosystemⅡ，PSⅡ)的光合作用中心色素。在高等植物中光合作用中心是指叶绿体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白结构，至少包括一个作用中心色素分子P(代表

P680或P700)、一个原初电子受体(A)和一个原初电子供体(D)。A和D分别是直接接受或供给作用中心色素电子的物质。

光化学反应发生时，作用中心色素P接受光能被激发成激发态P*，此时P*的一个电子被激发处于高能轨道，极易失去。P*把1个电子传给原初电子受体A，使A变成A-，P*失去电子后回到基态变成P+，P+对电子有极大的吸引力，再从原初电子供体D得到一个电子，本身恢复成P而D变成D+，实现了电荷的分离。

7.1.2.2光合电子传递链(photosynthetic chain)

如上述，在光合作用中水中的电子经过一系列的电子递体的传递，最后到达NADP+。这些递体在类囊体膜上是有序的排列，互相衔接着，被称为电子传递链。如果把这些物质按

其氧化还原电位(E′)排列起来，其形状像英文中Z，所以又称为Z链，如图7-1所示。从图上可以看出:

图7-1高等植物光合作用电子传递链

1 通过光对两个作用中心色素分子P680和P700的激发，提高了P*680和P*700的氧化还原电势，H2O中的电子逆电势传递到NADP+。但在P*680→P700和P*700→NADP+之间是顺电势梯度的自发过程。

2 电子传递过程是电子递体之间的一系列氧化还原反应。

3 电子传递的结果是把光能变成电能，又变成了NADPH+H+中的活跃的化学能。同时在电子传递过程中还偶联ATP的产生，这也是一个把光能转变成活跃化学能的过程。光合作用中通过电子传递形成NADPH+H+和ATP，合称之为同化力，用于后文提到的卡尔文循环中CO2的固定和还原，从而形成有机化合物糖。

4 光合链电子的最终供体为H2O，这就导致水的光解，形成光合放氧。

Z链是按电子传递体的生物氧化还原电势排列的。它并不反映这些物质在类囊体中的排列状况。图7-2显示了电子传递体在类囊体中实际排列的电子传递链。

图7-2质子梯度的形成和ATP产生

7.1.2.3光合磷酸化

叶绿体利用光能使ADP+Pi生成ATP的反应，称之为光合磷酸化(photosynthetic phosphorylation)。利用光能生成ATP的过程有两种。一种是来自于水的电子经过PSⅡ，Cytb6/f和PSⅠ的传递到达NADP+，在传递过程中释放能量用于ADP磷酸化生成ATP，同时将NADP+还原成NADPH+H+。此过程其电子传递是开放的，所以称之为非环式光合磷酸化。另一种是PSⅠ的电子传给Fd后，再传给Cytb6/f，然后经PC又回到PSⅠ，形成一个环式电子流。在电子流动过程中释放的能量使ADP+Pi形成ATP，因其电子传递路程是闭合的，所以称之为环式光合磷酸化。

形成ATP的机理可以用化学渗透学说来解释(参阅62)。如在图7-3非环式电子传递过程中，当来自水的电子还原PQ成PQH2时，要从叶绿体基质中得到两个质子，而当PQH2将电子传给Cytb6/f时，要将两个质子释放到类囊体腔中，类囊体膜对质子是不可随